Les algues calcàries

Els rodòfits

Distribució de les principals algues calcàries en una hipotètica plataforma carbonatada i medis continentals adjacents i detalls del teixit cel·lular i òrgans reproductors d’una rodofícia (A), del tal·lus d’una dasicladàcia (B), dels filaments corticals i medul·lars que formen una codiàcia (C) i del girogonit d’una carofícia (D). 1 conceptacles, 2 perital·lus, 3 hipotal·lus, 4 esporangi, 5 branca, 6 tija central, 7 filaments medul·lars, 8 filaments corticals.

Amadeu Blasco, a partir de fonts diverses

Els rodòfits, també coneguts com a algues vermelles per la presència de ficoeritrina, són algues principalment marines (només un 2% de les seves espècies viuen a l’aigua dolça), cosmopolites, que es troben fins i tot en zones polars, tot i que la gran majoria viu en aigües càlides. La distribució geogràfica de les espècies actuals depèn de la temperatura superficial dels oceans. La llum els és necessària per a la vida i per això viuen a la zona fòtica, tot i que poden viure a més fondària que les algues verdes pel fet que són capaces d’absorbir la radiació blava. Algunes formes són restringides a zones intermareals i d’altres viuen fins als 200 m de fondària. La profunditat depèn de la llum que hi penetra, cosa que és conseqüència de la latitud. Així, a les costes nòrdiques de l’oceà Atlàntic no solen superar els 30 m de fondària, mentre que a les costes de Florida o a la Mediterrània són abundants entre els 75 i els 90 m. En condicions normals, les algues vermelles són sèssils i sovint moren si la tija esdevé lliure del substrat. Viuen principalent sobre un substrat dur, però n’hi ha que es fixen sobre altres algues o bé són incrustants. El moviment de l’aigua marina també afecta la distribució de les algues i en fa variar la morfologia; així, les formes noduloses es troben en zones amb moviment periòdic de les aigües, mentre que les incrustants són més freqüents en zones de moviment més intens i finalment les ramificades en zones de menys moviment. En general viuen en medis d’elevada energia, i són freqüents en zones d’esculls, platges rocoses, barres, etc., però també a zones més profundes. Un 15% de les espècies es calcifiquen. El carbonat càlcic es localitza a la membrana cel·lular, per la qual cosa en estat fòssil es conserven els teixits, i pot trobar-se en forma de calcita o d’aragonita. En el registre fòssil hi ha només representades quatre famílies: les solenoporàcies (Solenoporaceae), les gimnocodiàcies (Gymnocodiaceae), exclusivament fòssils; les esquamariàcies (Squamariaceae), i les coral·linàcies (Corallinaceae).

Les coral·linàcies

Les coral·linàcies o, simplement, algues coral·lines, apareixen en el Mesozoic avançat i inclouen quasi la totalitat de les algues vermelles actuals. Sembla que aquesta família ocupa actualment el nínxol ecològic que ocuparen en el passat les solenoporàcies, molt importants durant el Paleozoic i el Mesozoic. Actualment, les coral·lines són cosmopolites, i inclouen espècies tropicals, d’altres de zones temperades i d’altres de polars. La majoria dels gèneres són fortament calcificats i poden tenir dos tipus de creixement: incrustant o articulat. Les primeres formen capes molt primes (aproximadament 1 mm) o bé són formes massisses i noduloses, que poden atènyer més de 10 cm de diàmetre. De vegades poden, fins i tot, formar plantes erectes, però sempre rígides. Les articulades tenen aspecte de planta fixada a un substrat per la base. Són formades per segments calcificats connectats per unions no calcificades. El teixit cel·lular que forma l’alga es diferencia en dues parts: l’hipotal·lus, que forma la part basal de les formes incrustants i la part central de les ramificades, i el perital·lus, que se situa sobre d’aquell en les formes incrustants i l’envolta en les formes ramificades. Les algues coral·lines es reprodueixen per espores que es desenvolupen en unes zones de l’estructura cel·lular anomenades conceptacles.

Les solenoporàcies

Les solenoporàcies es desenvoluparen principalment durant el Paleozoic i el Mesozoic com a masses noduloses arrodonides, bé que durant el Juràssic desenvoluparen protuberàncies o petites branques i aparegueren també formes incrustants. Internament són constituïdes per un teixit semblant al de les coral·linàcies però sense diferenciació entre perital·lus i hipotal·lus. A les formes paleozoiques hom ha observat una part del teixit que podria correspondre a l’hipotal·lus, on les cèl·lules són més grans. Les cèl·lules que formen el teixit de les solenoporàcies són més grans que les de les coral·linàcies, particularment més llargues. En secció transversal, aquestes cèl·lules són poligonals mentre que les de les coral·linàcies són normalment circulars. Els òrgans reproductors no es coneixen, per la qual cosa se’ls suposa externs i no calcificats, tot i que algunes formes del Silurià semblen tenir-ne d’interns. Durant el Paleozoic contribuïren a formar esculls, bé que de menor importància que els d’estromatopòrids i coralls. Durant el Mesozoic, i particularment al Juràssic, esdevingueren importants com a constructors de roques. Fou precisament durant aquest període que aparegueren les solenoporàcies més grans i també que es donà un nombre més gran d’individus. Continuaren amb abundància durant tot el Cretaci inferior i perderen importància durant el superior; durant el Paleocè en sobrevisqueren alguns gèneres, que acabaren desapareixent totalment a l’Eocè.

Les gimnocodiàcies

Formen un grup d’algues fòssils que hom creu relacionades taxonòmicament amb el gènere actual Galaxaura. El teixit intern d’aquestes algues és format per filaments tubulars, tabicats o no, en els quals s’observen dues parts: la zona més interna, amb filaments paral·lels a l’eix de l’alga, i la zona externa o cortical, amb filaments oblics o perpendiculars. Es troben associades a les codiàcies i les dasicladàcies, per la qual cosa hom creu que ocupaven el seu mateix nínxol ecològic. Cal destacar els gèneres Gymnocodium del Permià i Permocalculus, que es troba des del Permià fins al Cretaci.

Les esquamariàcies

Les esquamariàcies vivents són incrustants i tenen un desenvolupament planar o petaloide damunt d’un substrat sòlid. Algunes espècies tenen la tija calcificada, mentre que d’altres no. Internament són constituïdes per una capa basal (hipotal·lus) d’on surten filaments verticals o en forma d’arc (perital·lus). Les cèl·lules que formen l’hipotal·lus són rectangulars i grosses, mentre que les del perital·lus són més petites. Actualment viuen en zones tropicals i subtropicals, però les formes no calcificades s’estenen a les aigües fredes. Dues formes, Peyssonnelia i Ethelia, es coneixen en estat fòssil. Algunes algues filoides del Carbonífer podrien pertànyer a les esquamariàcies.

Els cloròfits

Els cloròfits són coneguts com a algues verdes a causa de la presència a les seves cèl·lules de clorofil·la a i b, a més de posseir carotina i xantofil·la. El conjunt d’algues verdes és molt variat i inclou formes marines i d’aigua dolça, que varien des de dimensions microscòpiques fins a formes amb aspecte de planta superior. Dues de les classes de cloròfits tenen importància en el registre fòssil: les clorofícies (Chlorophyceae) i les carofícies (Charophyceae).

Les clorofícies

Les clorofícies o cloròfits marins comprenen dos ordres que es calcifiquen: el de les dasicladals (Dasycladales) i el de les sifonals (Siphonales). El primer inclou la família de les dasicladàcies i el segon, la de les codiàcies.

Les dasicladàcies

Les dasicladàcies constitueixen un grup d’algues verdes en què les formes fòssils són més importants (a la ratlla d’uns 125 gèneres) que no les actuals (8 gèneres). Les actuals ocupen un nínxol semblant al de les codiàcies: viuen en zones protegides somes, d’aigües càlides o temperades, característicament en fons tous, sorres o fangs. Són constituïdes per una tija central en la qual es desenvolupen branques primàries. En les formes primitives aquestes branques primàries es distribueixen irregularment al voltant de la tija central però en les més evolucionades tenen disposició radial. Freqüentment es dicotomitzen formant branques secundàries, i en alguns gèneres fins i tot se’n formen de terciàries i quaternàries. Majoritàriament tenen forma cilíndrica, esfèrica o d’ou, i es fixen al substrat per mitjà de rizoides. Els esporangis es desenvolupen tant dins de la tija central o a les branques primàries com al seu damunt, i no tan freqüentment ho fan entre les branques secundàries. La tija normalment és calcificada i aquesta calcificació es pot produir segons dos models: en el primer, que proporciona bons fòssils, fines partícules de carbonat càlcic (aragonita) es precipiten damunt de la tija central i les branques primàries fins a generarhi una crosta carbonàtica regruixida en les zones d’aparició de les branques secundàries i terciàries; en el segon, el carbonat càlcic forma una fina crosta que envolta les parts externes de les plantes amb la qual cosa la tija central i les branques primàries no queden cobertes i, per tant, és difícil que es conservin en estat fòssil.

Les dasicladàcies es coneixen des del Cambrià però tenen el seu màxim desenvolupament durant el Triàsic superior i el Juràssic, que és quan mostren les estructures més complexes i també les formes de dimensions més grans. A partir del Cretaci inferior comença a decréixer tant el nombre de gèneres com el d’individus, i en alguns gèneres es mostra una simplificació de la seva estructura. En estat fòssil trobem sovint restes d’algues dasicladàcies que prenen forma de petits cilindres o esferes, d’uns quants mil·límetres, als quals s’observen els punts d’inserció de les branques. La conservació de l’estructura depèn del tipus de calcificació, però normalment és bona. S’han fet zonacions fonamentades en les associacions de dasicladàcies per a reconèixer els sediments de plataforma soma en terrenys del Juràssic i el Cretaci inferior.

Les codiàcies

Les codiàcies constitueixen un grup d’algues importants com a constructores de roques. En les mars actuals són representades per unes 130 espècies, de les quals només algunes són calcificades. Són pròpies de fangs sorrencs i d’aigües càlides, i es troben principalment en zones protegides de la plataforma i de fondària escassa; bé que poden arribar fins a un centenar de metres de fondària, la seva abundància es fa palesa cap als primers 20 m. L’aspecte extern és el d’una planta erecta formada per segments, i la seva estructura interna bàsica és constituïda per un conjunt de filaments tubulars agrupats els uns prop dels altres; en la majoria de les codiàcies aquests filaments són grossos i paral·lels a l’eix de la planta (la zona medul·lar) i més petits i sovint perpendiculars en la superfície externa (zona cortical). La calcificació, en aragonita, comença de fora cap endins. Les formes molt joves sovint són poc calcificades, mentre que les més velles ho són totalment. Aquest tipus de calcificació fa, en les formes fòssils, que l’estructura interna s’observi bé en la perifèria, i que cap a l’interior cada vegada sigui més difícil d’identificar, ja que el centre és ocupat per calcita secundària i no permet que se’n vegi l’estructura original. Les codiàcies són conegudes des de l’Ordovicià. Actualment les sorres calcàries d’Halimeda o els fangs de Penicillus constitueixen un 50% del sediment produït a les zones restringides d’algunes plataformes d’aigües tropicals. Els anomenats «grainstones» i «packestones» d’Halimeda són freqüents al Cenozoic, però es fa difícil d’extrapolar les dades dels representants existents actualment a l’hora d’interpretar sediments antics.

Les carofícies

Els caròfits o carofícies solen considerar-se com un grup pont entre les algues verdes i les plantes vasculars. De la planta viva allò que es conserva en el registre fòssil són les fructificacions, també anomenades girogonits. L’estructura vegetativa d’una carofícia actual és constituïda per un eix principal o tal·lus format per nusos i entrenusos. En els entrenusos l’estructura pot ser constituïda per una cèl·lula central voltada de cèl·lules perifèriques, la qual cosa dona la característica secció en «disc de telèfon» que permet d’identificar-les en les roques. A partir dels nusos sorgeixen una sèrie de prolongacions radials o fil·loides que en conjunt formen els verticils. Els òrgans reproductors s’insereixen en els fil·loides verticals. La tija no es calcifica o ho fa només parcialment, per la qual cosa la seva conservació en el registre fòssil és més aviat rara. Poden reproduir-se vegetativament, però la reproducció sexual oògama és el procés habitual. L’estructura masculina és l’anteridiòfor, que no es calcifica, mentre que els òrgans reproductors femenins o oogoniòfors consisteixen en un oogoni envoltat de cinc cèl·lules tubulars a la base de les quals hi ha uns porus que són obturats per una o més cèl·lules basals. Tant l’oogoni com les cèl·lules basals es calcifiquen i aquesta és la clau de la preservació dels girogonits en estat fòssil.

Els primers possibles caròfits fòssils s’han assenyalat en terrenys del Silurià superior. Durant el Devonià mostraren la màxima diversificació morfològica, però dels tres ordres paleozoics només un aconseguí de superar la crisi del Devonià-Carbonífer. Durant el Triàsic i el Juràssic les associacions són extremament homogènies i en el Cretaci inferior i el Paleogen presenten el seu màxim desenvolupament i les taxes d’evolució més elevades, la qual cosa els fa útils en biostratigrafia. En els Països Catalans s’han realitzat la datació i la correlació cronostratigràfica de nombroses sèries continentals mitjançant els caròfits. Destaquen els del Cretaci del Maestrat i el Paleogen de la Depressió Central Catalana i de Mallorca.