Les esponges es troben representades d’una manera irregular en el registre fòssil i, tot i que es coneixen des del Cambrià, on són més abundants és en els materials mesozoics. L’exemplar de la fotografia, de Syphonia piriformis (83 mm de diàmetre màxim), pertany al grup dels litístides, que són les úniques esponges que poden preservar l’esquelet sencer després de mortes gràcies al fet que tenen les espícules soldades. Ha estat trobat al Maastrichtià dels voltants de Santa Engràcia (Pallars Jussà).
Jordi Vidal / UAB
Les esponges o porífers són organismes pluricel·lulars sense teixits organitzats que, malgrat que mostren alguns tipus diferenciats de cèl·lules, no tothom considera com a metazous; per aquesta raó, hom els coneix, també, com a parazous. La seva morfologia externa presenta una àmplia varietat intraspecífica, d’acord amb el medi que ocupen. Una esponja tipus té un cos en forma de sac, amb una cavitat central (paragàster) que comunica amb l’exterior per mitjà d’un òscul. La seva superfície exterior té nombroses perforacions estretes (ostis) que duen als canals inhalants, i d’ací a les cambres internes del cos de l’esponja. En aquestes cambres s’alineen els coanòcits, orientats cap a l’interior de la cambra. Des d’aquí, els canals exhalants duen a la cavitat central. Els coanòcits són els elements més importants en l’organització de l’esponja, ja que disposen d’un flagel central, que bat constantment amb un moviment que, si bé és lent a cada coanòcit, en conjunt és capaç de fer circular per l’esponja un volum d’aigua similar al del mateix organisme per cada minut. A més, els coanòcits permeten de demostrar la relació de les esponges amb els protozous: els coanoflagèl·lides (Choanoflagellida), protozous unicel·lulars o pluricel·lulars, presenten una morfologia idèntica a la dels coanòcits i alguns construeixen càpsules en forma de cistell, formades per barres de sílice d’estructura geomètrica, cosa que indica una forta afinitat biològica entre ambdós grups. Però hi ha altres tipus de cèl·lules especialitzades en les esponges: la superfície externa dels gelatinosos o cel·lularis és coberta de pinacòcits, cèl·lules epitelials planes que, al voltant dels porus (poròcits) són perforades i poden fer que els porus es tanquin quan detecten la presència de substàncies nocives a l’aigua; també hi ha cèl·lules ameboides (amebòcits) que vaguen a través del cos de l’esponja i transfereixen nutrients dels coanòcits a d’altres parts de l’individu.
Hom agrupa, clàssicament, les esponges en tres graus d’organització. En el més senzill, el tipus àscon, el cos, en forma de sac, no és més que una cambra simple proveïda de coanòcits, amb cèl·lules epitelials i amebòcits. En el tipus sícon hi ha un nombre de cambres del tipus àscon agrupades, que s’obren a una cavitat central. El tercer tipus, anomenat lèucon o ràgon i al qual pertanyen la majoria de les esponges, presenta un cert nombre d’elements del tipus sícon que desemboquen en una cavitat central o paragàster. Mentre que els individus de tipus àscon són relativament petits, les esponges sícon i lèucon són més grans, probablement perquè efectuen un filtratge més eficient gràcies als replecs de les cambres.
Les esponges han colonitzat un gran nombre d’ambients aquàtics, predominantment marins, on viuen un 80% de les espècies actuals. Geogràficament, ocupen des de les zones àrtiques fins a les tropicals. Mentre que els hexactinèl·lides o esponges de vidre silici són abundosos en aigües profundes i tranquil·les, els gèneres d’aigües somes han arribat a adaptar-se a l’ambient extern i han aconseguit de mantenir les funcions bàsiques i la separació de l’aigua inhalada i l’exhalada. Així, moltes esponges d’aigües profundes són pedunculades per tal de facilitar l’entrada i la sortida de l’aigua bombada, mentre que les que viuen en aigües somes amb corrents predominants poden tenir els porus orientats cap al corrent i amb l’òscul en la direcció oposada, per tal de no reutilitzar l’aigua exhalada, seguint un model que també es troba en alguns briozous i crinoïdeus. Generalment són animals bentònics sèssils, filtradors de sediments, dels quals extreuen organismes minúsculs i altres partícules alimentàries que porta l’aigua bombada a través dels seus canals. Pel fet que les seves obertures més grans són exhalants hom els considera com un cas únic entre els animals.
Seccions de porífers. A dalt (A), secció d’Astrosclera willeyana, on s’observa que els canals exhalants són englobats per l’esquelet calcari esferulític reticulat i en la qual les espícules no semblen condicionar la formació de l’esquelet calcari (A’ visió tangencial, que mostra els canals ramificats en horitzontal). B Reconstrucció d’un mil·leporèl·lide, les espícules del qual, després de formades, es traslladen per engruixir l’esquelet secundari fascicular en forma de columnes unides per tàbules fibroses. Hom ha indicat en el dibuix: 1 òscul, 2 espícula, 3 canals exhalants i inhalants, 4 cambra coanocítica.
Amadeu Blasco, original de R. Wood
L’estructura de la paret de l’esponja permet de distingir dos subtipus dins del fílum dels porífers: el dels simplasmes (Symplasma) o Nuda, al qual pertany la classe dels hexactinèl·lides (Hexactinellida) o hialospòngids, i el subtipus dels cel·lularis (Cellularia), representats per les classes dels demospongis (Demospongiae), els calcaris (Calcarea) i els que hom reuneix amb el nom d’esponges coral·lines: els esclerospongis (Sclerospongiae) i els estromatoporoïdeus (Stromatoporoidea). Els simplasmes no tenen cap capa de pinacòcits ni tampoc mesènquima, i els seus coanòcits s’enclaven en una xarxa de filaments protoplasmàtics o trabècules, tot i que sembla que s’organitzin en cambres. Les darreres teories tendeixen a la hipòtesi que els porífers, dins de cada subtipus, iniciaren la seva existència sustentats per estructures calcàries, amb espícules o sense; aquestes estructures s’haurien anat transformant, evolucionant, cap a tipus cada vegada més exclusivament formats per espícules. D’aquesta manera, si bé els cel·lularis conservarien encara representants amb l’antiga estructura (classe dels calcaris), per al subtipus dels simplasmes caldria cercar els primers avantpassats d’estructura calcària en els arqueociats. La confirmació o l’abandó d’aquesta hipòtesi, que només podrà esdevenir-se amb una recerca més acurada sobre ambdós grups, significarà la final adscripció del fins ara considerat fílum dels arqueociats als porífers, o bé el seu manteniment com a fílum independent.
Les esponges són conegudes des del Cambrià mitjà, encara que podrien remuntar-se a temps més antics. Als Països Catalans, si bé han estat poc estudiades, en general, les dades més antigues de què disposem procedeixen del Juràssic; alguns jaciments, com ara els de la Casa Alta de Castellet, el del mas d’Artís i el de can Cassanyes (Garraf) han estat estudiats amb força detall i han fornit un elevat nombre de noves espècies. També apareixen profusament en certs nivells de conques mesozoiques (conca de Tremp) i cenozoiques (Gurb, Osona), i hom les coneix a Alfara de Carles (Baix Ebre), Beseit (Matarranya), Centelles (Osona), Fredes (Baix Maestrat), Gisclareny (Berguedà), la mola de Pratdip (Baix Camp), Olèrdola (Alt Penedès), Sogorb, Sot de Xera, Tona (Osona), Tuixén i Valldarques (Alt Urgell) i Vilaformiu (Berguedà), entre moltes altres localitats.
Les espícules
Deixant de banda les esponges que són formades per una gelatina col·loïdal, la immensa majoria tenen un esquelet d’espongina (material orgànic de naturalesa còrnia), d’espícules calcàries o silícies, o d’ambdós tipus; fins i tot, de vegades es troben integrats en l’espongina altres materials detrítics, alguns d’origen orgànic. Gràcies a la seva possibilitat de fossilització, els diferents tipus d’espícules i les seves interrelacions s’empren per a la seva classificació. Hom fonamenta, doncs, la taxonomia dels porífers en la composició química i la morfologia dels principals tipus d’espícules, i també en la distribució dels canals i en la forma general o l’organització del seu cos.
Els hexactinèl·lides o hialospòngids
Seccions estel·lades hexagonals característiques de Guettardia thiolati varietat gurbensis, un dels hexactinèl·lides més freqüents en els sediments eocens de la depressió de l’Ebre. Aquesta mostra procedeix de Gurb de la Plana (Osona) i els exemplars mesuren entre 56 i 72 mm de diàmetre.
Jordi Vidal / UAB
Els hexactinèl·lides normalment són de tipus lèucon i viuen ancorats per mitjà d’un marge expandit o per un conjunt de fibres silícies, especialment les formes profundes. N’hi ha que tenen forma de sac, de vas i de dendrítiques, i algunes tenen òsculs laterals. El seu esquelet és de sílice opalina, format per espícules petites (microscleres) i grans (megascleres), ordenades en una xarxa de simetria cúbica (hexactines). La unió de les niegascleres, per fusió o per embolcallament silici secundari, fa que molts dels seus esquelets siguin rígids.
Conegudes des del Cambrià, aquestes esponges resultaren molt afectades per la crisi de la fi del Permià, però tornaren a aparèixer novament durant el Juràssic fins a esdevenir molt importants en el Cretaci. Durant el Cenozoic abundaren en els marges continentals i actualment gairebé s’han extingit: són restringides a les zones abissals i batials. Això fa pensar que hi ha hagut una forta modificació del seu hàbitat o bé que només han sobreviscut els representants d’ambients més profunds, mentre que les formes de plataforma han desaparegut. Són exemples dels hexactinèl·lides que podem trobar al nostre país Guettardia thiolati var. gurbensis i Laocaetis samueli del Lutecià de Gurb (Osona); L. paradoxa, L. subclathrata i Sporadopyle ramosa del Gargasià de Cariares (Cardó); Tremadictyon reticulatum de l’Oxfordia de Cardó i de Beseit (totes de l’ordre dels díctids). De l’ordre dels licnísquides podem esmentar Moretiella elegans, Exanthesis aptiensis, Cyclostigma tubulosa i Sarophora aptiensis, totes dels jaciments de Castellet (Garraf) i, la darrera, també d’Orpesa (Plana Alta); també pertanyen a aquest ordre Plocoscyphia del Coniacià de Coll de Nargó (Alt Urgell), Rhizopterion tubiforme del Maastrichtià de Bagà i Guardiola de Berguedà (Berguedà), Trochobolus de l’Oxfordià de Cariares, Cypellia rugosa i Discophyma costata del Juràssic de Rasquera (Ribera d’Ebre) i Ventriculites del Senonià de Valldarques (Alt Urgell) i de Falgars (Berguedà).
Els demospongis
Els demospongis posseeixen un esquelet d’espongina sola o bé barrejada amb espícules silícies, normalment monaxones o tetraxones, amb radis no ortogonals (de 60 o 120 graus). La majoria dels exemplars que trobem fòssils presenten només espícules, ja que l’esquelet s’ha desintegrat durant el procés tafonòmic. Només en l’ordre dels litístides (Lithistida) les espícules, que adopten formes de nòduls o tubercles i es coneixen amb el nom de desmes, són sovint soldades, de manera que l’esquelet es manté després de la mort de l’organisme. Foren comuns a partir del Juràssic i també són ben representats en el Cretaci. Els de l’ordre de les cliònides (Clionida) poden penetrar en substrats durs, com ara roques calcàries o conquilles, i expandir-s’hi sota la superfície, fins a desenvolupar el seu esquelet dins el mateix substrat; així, contribueixen en gran manera a la destrucció de materials esquelètics d’invertebrats. Els anomenats esfinctozous (Sphinctozoa), considerats fins fa poc com a calcaris aberrants, corresponen a un cert tipus o nivell d’organització que ha aparegut en diversos moments de la història dels demospongis. Dels litístides coneixem Verruculina seriatopora de l’Aptià del Mas d’Artís (Vilanova i la Geltrú, al Garraf), Calymmatina gigantea, Leiochonia batalleri, Syphonia piriformis, Phyllodermia incrassata, Lopadophorus i Discodermia stellata (molt polimorfa) de l’Aptià de Can Cassanyes (Garraf); Phymatella gigantea del Maastrichtià de Toralla (Pallars Jussà); i Halliroha del Juràssic de la Torre de Fornells, a Menorca. Altres ordres dels demospongis són els queratosis (Keratosa), els monaxònides (Monaxonida) i els corístides (Choristida).
Els calcaris
Els calcaris o esponges calcàries tenen un esquelet format exclusivament per espícules de calcita o carbonat càlcic fibrós o esferulític (esquelet espicular) on sovint les espícules tenen forma de forca (triactines); no hi ha espongina ni sílice en la seva composició. Si bé en les subclasses dels calcinis (Calcinea) i els calcaronis (Calcaronea) només es presenten espícules aïllades, en la dels faretrònides (Pharetronida) les espícules són cimentades per calcita lamel·lar o esferoidal formant fibres que construeixen esquelets rígids i fàcilment fossilitzables, com és el cas de l’ordre dels inozous (Inozoa). Finalment, en la subclasse dels heteractínides (Heteractinida) les espícules són octactines en estrella, de calcita o de sílice.
És ben coneguda la fauna d’esponges calcàries juràssiques i cretàcies associada moltes vegades a esculls o bé formant extensos nivells, rics en aquest tipus d’esponges. Hom ha trobat, a l’Escala (Alt Empordà), exemplars que probablement pertanyen al gènere Corynella, de l’Aptià.
Les esponges coral·lines
Quetètide (Chaetetes) en secció polida, que evidencia l’estructura laminar en dom del seu esquelet. L’exemplar procedeix del Santonià del Clot d’Olsi (Montsec d’Ares) i té una alçada de 80 mm. El grup dels quetètides ha estat considerat durant molt de temps com a pertanyent als cnidaris.
Jordi Vidal / UAB
Hom anomena esponges coral·lines el grup format pels representants de les classes dels esclerospongis (Sclerospongiae) i dels estromatoporoïdeus (Stromatoporoidea). Els esclerospongis tenen un esquelet basal calcari, proveït de fibres que poden englobar espícules silícies, mentre que els estromatoporoïdeus posseeixen també un esquelet basal calcari, anomenat cenòsteum, de morfologia laminar, en doms columnars o digitats. Mentre que l’estructura dels esclerospongis és formada bàsicament per cal·licles poligonals o meandroides d’un diàmetre inferior a 1 mm, massissos o tallats per làmines horitzontals, els estromatoporoïdeus tenen una estructura fina reticular, normalment a base de làmines i pilars verticals diferenciats, i en alguns apareixen sistemes de canals estel·liformes, tabulars o ramificats en horitzontal, enllaçats per conductes verticals discontinus (astrorhizes). Però la presència de pseudomorfs d’espícules en molts gèneres considerats estromatoporoïdeus del Mesozoic ha generat noves investigacions segons les quals hom pot inferir que, tant els anomenats esclerospongis com els estromatoporoïdeus i, fins i tot, els quetètides, són grups polifilètics i que aquests termes han de ser emprats només per a definicions d’organització, però no taxonòmiques. El fet de posseir un esquelet calcari és un cas de convergència i, des del punt de vista organitzatiu, ambdós termes són sinònims. D’aquesta manera, els esclerospongis, tant fòssils com recents, i els estromatoporoïdeus mesozoics s’han de considerar dins d’un mateix esquema taxonòmic en el qual els anomenats tipus ultrastructurals semblen tenir importància taxonòmica i filogenètica.
Tot i això, i segons l’esquema més generalitzat, els esclerospongis, que es desenvoluparen des de l’Ordovicià fins a l’actualitat, integren els ordres dels quetètides (Chaetetida), els ceratoporèl·lides (Ceratoporellida), els tabulospòngides (Tabulospongida) i els mèrlides (Merliida). Pel que fa als estromatoporoïdeus, coneguts des de l’Ordovicià i possiblement fins a l’Eocè, es consideren formats pels ordres dels labèquides (Labechiida), els lofiostromàtides (Lophiostromatida), els actinostromàtides (Actinostromatida), els clatrodíctides (Clathrodictyida), els estromatoporèl·lides (Stromatoporellida), els estromatopòrides (Stromatoporida), els esferactinoïdeus (Sphaeractinoidea) i els mil·leporèl·lides (Milleporellida).
Els estromatoporoïdeus són comuns en molts jaciments mesozoics del nostre país, com els del Coniacià i del Santonià del Montsec i de Sant Corneli (Pallars Jussà), als Prepirineus, com també del Kimmeridgià superior-Berriasià de la serralada Ibèrica (Cladocoropsis) dels voltants d’Oset (Serrans) i els del Kimmeridgià la serra del Carxe (C. mirabilis). Entre les esclerosponges, Chaetetes és coneguda al Santonià del Montsec.