Els crustacis fòssils

Els cirrípedes

Els cirrípedes són presents en el registre fòssil dins d’un període que va des del Silurià superior fins a l’actualitat. El fet, però, que només els toràcics tinguin un esquelet fa que aquests siguin els més ben representats. Les restes de toràcics són comunes, i en alguns casos abundants, en els jaciments fossilífers de fàcies marines somes, especialment a partir del Miocè. Dels altres tres ordres que comprenen, no hi ha evidència fòssil dels rizocèfals, típicament paràsits; i els acrotoràcics i els ascotoràcics han estat identificats per les traces deixades en el substrat on vivien. Les formes paleozoiques són representades per toràcics i per un acrotoràcic (Trypetesa), identificat a partir de les perforacions deixades en conquilles de bivalves. La majoria dels mesozoics i cenozoics són toràcics; s’han considerat alguna vegada com a indicadors biostratigràfics, tot i que la seva distribució específica en el temps sol ser àmplia. S’han trobat traces de l’activitat de Trypetesa, en forma de petites galeries excavades a la columel·la d’uns gasteròpodes del Pliocè del Baix Llobregat.

Els toràcics

Els toràcics formen el grup fòssil més comú i abundant de tots els cirrípedes en el registre fòssil, gràcies al fet que disposen d’un esquelet calcificat, fet de plaques, que hom pot utilitzar, a més, per a diferenciar les espècies. Hom en considera quatre tipus: els balanomorfs, els lepadomorfs, els verrucomorfs i els braquile-padomorfs.

En el cas dels balanomorfs, l’estudi paleontològic es fonamenta en la closca, que és formada per la base, la muralla (feta d’un nombre de plaques variables, inserides per la base, que tenen caràcter sistemàtic) i l’aparell opercular.

Deixant de banda el caràcter de fauna sèssil que viu sobre substrats durs, que és general a tots els toràcics, els balanomorfs poden ser epibionts, i de vegades mostren ornamentacions xenomòrfiques que responen a la fixació d’aquests organismes damunt de gasteròpodes i bivalves, també ornamentats o costulats. Malgrat que la seva presència és comuna en els sediments cenozoics, hom ha dedicat poca atenció a l’estudi d’aquests fòssils. Tot i així, hom pot citar algunes espècies de Balanus trobades al Miocè del nostre país, com B. tintinnabulum, a Alacant i al Tortonià de Roda de Berà i altres localitats del Tarragonès, i també a Montjuïc; o B. concavus del Tortonià del Tarragonès i de Montjuïc; i B. spongicola, a Coma-ruga (Baix Penedès). També hi ha dades sobre el Pliocè: B. concavus, B. crenatus, B. perforatus i B. trigonus s’han trobat a l’Empordà; B. spongicola, a Esplugues de Llobregat; i B. amphitrite, a l’Hospitalet de Llobregat. Del Quaternari antic i sense localització precisa hi ha la citació de dues d’aquelles espècies, B. amphitrite i B. concavus. S’han citat, també, Megabalanus tulipiformis, Actinobalanus stellaris i Creusia (Whitersia) phryxa, al Pliocè empordanès.

Hom considera que Balanus concavus, B. crenatus i B. perforatus, com també Actinobalanus stellaris, són espècies premio0cenes, mentre que Megabalanus tulipiformis i Balanus trigonus apareixen al Miocè. Creusia phryxa sembla que és limitada al Pliocè inferior i mitjà; ella i A. stellaris són totalment fòssils, mentre que B. concavus, B. crenatus i B. trigonus apareixen tant a la Mediterrània com a l’Atlàntic i el Pacífic, especialment en aigües càlides o tropicals; i M. tulipiformis i B. perforatus viuen a la Mediterrània i a les costes atlàntiques de França, de Portugal i del N d’Àfrica. Els balànids són típics d’aigües litorals, agitades i somes, i es concentren especialment en els nivells intermareals, bé que M. tulipiformis i C. phryxa poden atènyer àmbits de fondària amplis, de 25 a 250 m. Prefereixen substrats durs, però sembla que hom ha trobat C. phryxa sobre substrats tous, igual que passa en les espècies actuals Acastia spongites o Scalpellum scalpellum, que viuen fixades al damunt d’esponges o d’hidroïdeus.

Dels lepadomorfs o pedunculats únicament es poden estudiar les plaques del capítol. Hom ha trobat una espècie de Lepas al Quaternari antic del Prat de Llobregat (Baix Llobregat) i de Vilassar de Mar (Maresme). Per aquest gènere, hom pensa en un mode de vida sèssil damunt d’objectes nectònics inerts, com ara restes de troncs. Hom ha atribuït a restes de verrucomorfs unes empremtes dels jaciments pliocens empordanesos.

Els ostràcodes

Característiques generals

Aspecte d’una ostracodita formada per un gran nombre d’exemplars de Darwinula leguminella i diverses espècies de Cypridea (× 8). Aquests ostràcodes foren particularment abundants a les fàcies límniques durant el Cretaci inferior, tant en els afloraments dels Països Catalans com a la resta de l’Europa occidental.

Jordi Vidal / Col·lecció Carles López.

Els ostràcodes constitueixen un grup de petits crustacis molt ben representat en el món actual i també en el registre fòssil, la característica més important dels quals és que tenen el cos protegit per una closca bivalva calcificada. Actualment se’n coneixen unes 30 000 espècies, de les quals unes 2700 són vivents. Al costat d’altres grups de crustacis, aquest és relativament nombrós. Apareixen en el registre fòssil de fa més de 500 milions d’anys, en sediments d’edat cambriana, a l’inici del Paleozoic. Les dimensions dels ostràcodes són reduïdes: entre les espècies vivents, la majoria fan al voltant d’1 mm de longitud en la fase adulta, però hi ha algunes espècies més grans, que arriben a fer 23 mm; i encara d’altres, els més grans (alguns leperditicòpides paleozoics), que arriben a amidar 58 mm. Es troben àmpliament repartits en tota mena d’ambients aquosos arreu del món, tant en aigües dolces com marines, des dels llacs d’alta muntanya fins als dominis marins profunds, i des dels tròpics fins a les zones polars. A escala mundial, són ubics i cosmopolites, però presenten un grau elevat de diversificació pel fet que ocupen una gran varietat d’ecosistemes; això fa que tinguin un marcat interès en la caracterització de les condicions paleoambientals dels diferents medis sedimentaris, a més de ser emprats com a datadors cronostratigràfics en unes determinades èpoques.

Els primers coneixements científics sobre els ostràcodes s’iniciaren a mitjan segle XVIII. La primera descripció la feu Linné (1746) a partir d’exemplars vivents d’aigua dolça, encara que no en va deixar fet cap dibuix. Els primers ostràcodes marins vivents foren reconeguts l’any 1760, mentre que la primera identificació d’un ostràcode fòssil fou molt posterior (1813), quan A.G. Desmarest en feu una descripció i un dibuix. La denominació del grup fou establerta per A.P. Latreille l’any 1806. Al nostre país, les primeres referències sobre els ostràcodes fòssils corresponen a la darreria del segle passat. L’any 1898, Jaume Almera esmentà la troballa d’ostràcodes semblants a Leperditia en les calcàries «griotte» del Devonià dels voltants del Papiol (Baix Llobregat), i posteriorment va trobar-ne d’altres en els sediments oligocens de Campins (Vallès Oriental) corresponents a formes límniques, molt abundants, que designà amb el nom de Cypris faba varietat minuscula. En mostres eocenes provinents dels voltants de Vic, Colom (1951) va dictaminar la presència de formes similars a Cythere costellata i a Mallorca, cità repetidament la troballa d’ostràcodes en sediments d’edats diferents. L’any 1967 esmentà la presència d’exemplars afins a Cyclocypris balearicus i de Leptocythere castanea en el Burdigalià de Son Verdera, a Llubí (Mallorca septentrional). Més modernament, el mateix autor esmenta la troballa de Kinkelinella en el Liàsic de la serra de Tramuntana de Mallorca.

Els ostràcodes han estat considerats com una subclasse o una classe, segons les assignacions taxonòmiques donades per diferents autors. Aquí considerem el tàxon Ostracoda com una subclasse que inclou els cinc ordres següents: els arqueocòpides (Archaeocopida), els leperditicòpides (Leperditicopida), els paleocòpides (Palaeocopida), els miodocòpides (Myodocopida) i els podocòpides (Podocopida). Tant els arqueocòpides com els leperditicòpides són ordres que tenen únicament representants paleozoics. L’ordre dels paleocòpides, tot i ésser fonamentalment paleozoic, també té representants mesozoics i cenozoics. Els miodocòpides i els podocòpides tenen representants des del Paleozoic fins a l’actualitat.

Els arqueocòpides no són representats als Països Catalans. Són ostràcodes paleozoics, essencialment cambrians, que es troben a partir del Cambrià inferior i residualment també en l’Ordovicià inferior. Tenen una conquilla grossa, gairebé equivalva però escassament calcificada, amb el marge dorsal llarg i normalment linear i la vora ventral molt convexa. Són els ostràcodes que presenten caràcters més primitius i per això hom els considera avantpassats de tots els ostràcodes postcambrians. Els gèneres Bradoria, Beyrichona i Indiana són alguns dels més representatius.

La conquilla

Una de les característiques més notòries dels ostràcodes, i que els diferencia de la resta dels crustacis, és la possessió d’una conquilla calcificada formada per dues valves laterals que s’articulen dorsalment per mitjà d’una xarnera, d’un grau de complexitat variable. Les valves permeten el tancament de la conquilla, que aïlla i protegeix l’animal de les condicions externes. Aquestes valves sovint són les úniques parts de l’animal que queden preservades després de la seva mort, i per tant les que comunament esdevenen fossilitzades; tanmateix, esporàdicament i sota condicions particularment favorables, també poden trobar-se les restes fòssils dels apèndixs.

Cada valva de la conquilla és constituïda per una paret o làmina externa calcificada i gruixuda, que és resseguida en els marges anterior i posterior per una segona paret més prima (la làmina interna), que en els exemplars vivents es continua en forma de làmina quitinosa. Sovint la regió d’unió entre aquestes dues làmines és recorreguda per nombrosos canals, senzills o ramificats, rectes o sinuosos, que comuniquen l’espai intern amb l’extern a través d’una zona de contacte entre les dues làmines. La superfície de la paret calcificada també es troba travessada perpendicularment per fins canals o conductes que s’obren a la superfície exterior en forma de porus senzills o bé en porus de petites obertures múltiples en forma de garbell. En els ostràcodes vivents, aquests canals permeten el pas de sedes sensorials cap a l’exterior, que fan que l’animal pugui rebre informació sobre les condicions del medi.

Les valves dels ostràcodes s’articulen a la regió dorsal per mitjà d’una xarnera de complexitat diversa, constituïda per dents i fossetes. Les xarneres més senzilles, anomenades adontes, són formades per un element únic, allargat i sortint, en forma de barra, que s’introdueix en un solc igualment allargat i simple a la la valva contrària. La resta de les xarneres són compostes, és a dir, amb més d’un element d’encaix per valva. Les xarneres merodontes consten de tres elements (anterior, mitjà i posterior), mentre que les amfiodontes presenten l’element mitjà dividit en dues parts diferenciades. Cadascun d’aquests grups de xarneres pot presentar-se en diferents modalitats. La configuració de la xarnera representa un mitjà de determinació important, que sovint ajuda a diferenciar els gèneres.

La superfície de les valves pot ser llisa o ornamentada, amb relleus i depressions molt variats, com costelles, cordons, estries, carenes, tubercles, espines, denticles, nòduls, grànuls, alvèols, reticles, etc. A més, les valves poden mostrar eixamplaments laterals que configuren prolongacions alars, com passa a Cytheropteron, o bosses incubadores, com a Beyrichia.

A l’interior de les valves es troben les impressions musculars deixades en el lloc de fixació de la musculatura sobre la cara interna de la paret de les valves. En la majoria dels ostràcodes postpaleozoics es poden observar dos grups d’impressions musculars: un de situat dorsalment, que és constituït per petites marques escampades per la regió dorsal, d’origen divers; l’altre, molt més significatiu, pels volts de la zona central de les valves. Les valves es tanquen per contracció dels músculs adductors que s’insereixen en aquesta part central i hi formen un disseny molt diferenciat segons els diferents tàxons d’ostràcodes. La disposició i el nombre d’impressions musculars és un caràcter amb valor taxonòmic important, que sovint diferencia famílies d’ostràcodes mesozoics i cenozoics. Els leperditicòpides paleozoics tenen un model primitiu d’inserció muscular format per una munió de petites impressions indiferenciades i agrupades estretament. En altres, com els citeracis, les impressions són molt reduïdes, ben diferenciades i arrenglerades verticalment; davant seu es troben també d’una a tres impressions frontals corresponents al lloc de fixació de les antenes, i en posició anteroventral se situa una o més impressions mandibulars. Ocasionalment poden trobar-se altres marques a la mateixa àrea, com el punt d’articulació de la mandíbula situat entre la impressió frontal i les adductores.

Els ostràcodes presenten un creixement discontinu, és a dir, que passen per etapes d’estabilitat seguides d’èpoques de muda, de manera que al llarg del seu desenvolupament ontogènic canvien de conquilla de cinc a vuit vegades. Durant cada època de muda, l’animal canvia el nombre i la disposició dels seus apèndixs i creix, de manera que la nova conquilla és més gran que l’anterior. Aquest canvi de dimensions va acompanyat d’una modificació de la forma i de l’ornamentació de les valves. És freqüent que les conquilles de les etapes anteriors a la fase adulta tinguin una ornamentació més feble. La zona marginal és més reduïda durant les fases larvals i és travessada per menys canals, que a més són més senzills. Les valves dels estadis larvals d’aquells ostràcodes que en la seva fase adulta tenen xarneres complexes, presenten xarneres més simplificades. El model d’impressions musculars també pot modificar-se durant l’ontogènia.

En els ostràcodes, els sexes són separats i sovint el dimorfisme té un clar reflex a la conquilla, especialment entre els paleocòpides paleozoics, que presenten algunes de les estructures més elaborades que es coneixen. Algunes de les modificacions produïdes en les femelles afecten la forma i les dimensions de l’espai interior de la conquilla, que origina l’aparició de bosses incubadores, mentre que en altres ocasions es formen àmplies carenes lateroventrals, de manera que en els adults es troben dues morfologies clarament diferenciades, a les quals la presència de les esmentades modificacions pot assenyalar la condició de femella. Això no obstant, hi ha qui utilitza el terme tecnomorf per a indicar els individus adults que presenten la mateixa configuració general que les mudes anteriors, i el d’heteromorf quan presenten estructures careniformes o en forma de bossa. Entre els beiriciacis, la femella desenvolupa estructures en forma de bossa que reben el nom de crumines. En els hol·linacis hi ha estructures que semblen bosses, parcialment tancades, formades per àmplies expansions careniformes en posició adventral. A partir de Mesozoic, el dimorfisme es manifesta principalment per una lleugera modificació de les dimensions de les closques. Sovint, els mascles són més allargats i més estrets que les femelles, mentre que aquestes tenen un perfil més arrodonit i, vistes dorsalment, són més inflades.

Els leperditicòpides

Aquest grup d’ostràcodes, de caràcters primitius, té una conquilla grossa i gruixuda ben calcificada, la vora de la xarnera llarga i recta, els angles dorsals ben diferenciats i els marges lliures convexos. La conquilla pot arribar a ser fortament inequivalva. La impressió muscular adductora és gran i és formada per una munió de petites marques secundàries individualitzades, que poden arribar a ultrapassar les dues-centes. Llur extensió pot arribar a fer quasi un terç de l’altura de la valva. Ben diferents dels altres, les seves grans dimensions, la forta calcificació de la conquilla i la presència d’una impressió adductora gran i composta fa que siguin fàcils de reconèixer. Es troben des de l’Ordovicià fins al Devonià, encara que algunes espècies apareixen ja al Cambrià superior. Entre d’altres, pertanyen a aquest grup els gèneres Leperditia, Gibberella i Isochilina. Hom ha trobat alguns representants de leperditicòpides a la Serralada Litoral Catalana.

Els paleocòpides

Els paleocòpides constitueixen el grup d’ostràcodes amb més representació en el Paleozoic. No tenien làmina interna calcificada, i el model d’impressions musculars, molt variable, només s’ha reconegut en algunes famílies; moltes vegades tenen lòbuls i solcs molt marcats a la superfície de la conquilla, a més de diverses estructures al marge, com costelles o carenes. Una gran part dels representants d’aquest ordre mostren un dimorfisme molt acusat, que es manifesta en el desenvolupament de bosses incubadores en posició anteroventral (per exemple, en molts beiriquicopins), o en un desenvolupament més acusat de les estructures en forma de carenes o costelles (com en els hol·linocopins); però en altres grups (com en els binodicopins) no sempre s’aprecien aquestes tipus d’estructures. Els paleocòpides es troben a partir de l’Ordovicià i fins al Permià, bé que n’hi ha un petit grup que arriba al Triàsic i una família cenozoica. Són representants d’aquest ordre els gèneres Beyrichia, Quadrijugator, Primitiella, etc. Al nostre país, hom n’ha trobat en els Pirineus orientals.

Els miodocòpides

És un ordre dins del qual hi ha una gran varietat morfològica, que no permet assenyalar gaires característiques comunes. Majoritàriament, tenen la vora ventral convexa i presenten la làmina interna calcificada. L’ordre és format pels subordres dels miodocopins (Myodocopina) i cladocopins (Cladocopina).

Els miodocopins tenen una conquilla variablement calcificada, sovint amb una curta prolongació anterior anomenada rostre, sota la qual hi ha un sinus o incisió rostral, que permet el pas de les antenes. Formen una grup encara vivent, que s’inicià al Silurià. Cypridina i Gigantocypris són gèneres actuals, mentre que Cypridella, Spinacopia i Rutiderma són exemples dels representants fòssils, bé que no del nostre país.

Entre els cladocopins hi ha formes de contorn ovalat o subcircular, de vegades amb un esbós d’incisió rostral. Són coneguts amb certesa des del Carbonífer, i arriben fins als nostres dies; altres formes més antigues, dubtosament assignades als cladocopins, són del Devonià. Un dels gèneres actuals és Polycope, que viu en els intersticis del sediment. La disposició de les impressions musculars, poques i estretament agrupades, és característica d’aquest gènere i és de forma arrodonida.

Els podocòpides

Els podocòpides, grup àmpliament representat en el nostre registre fòssil, formen l’ordre d’ostràcodes que conté més espècies postpaleozoiques, i per això, la majoria de les espècies actuals hi pertanyen; no obstant això, el grup existeix des de l’Ordovicià, i comprèn tant organismes marins com d’aigua dolça. Hom en considera tres grups, amb la categoria de subordre: els metacopins (Metacopina), els platicopins (Platycopina) i els podocopins (Podocopina), tots presents ja a l’Ordovicià.

La característica més destacada dels metacopins és la disposició circular de les seves impressions adductores. En són exemples Healdia i Ropolonellus.

Els platicopins tenen la conquilla fortament calcificada, amb una làmina interna no calcificada o només calcificada per la perifèria, i el dimorfisme sexual el manifesten en l’inflament de la part posterior de la conquilla de les femelles. Un dels grups que comprèn, el dels citerèl·lids (Cytherellidae), del qual destaquen Cytherella i Cytherelloidea, es caracteritza pel fet de tenir la xarnera molt simple, formada només per un solc senzill.

Els podocopins tenen la zona marginal ampla i les impressions musculars adductores relativament poc nombroses. Malgrat haver-se originat a l’Ordovicià, hi ha encara abundants representants actuals. És el cas dels darwinulacis (Darwinulacea), que constitueixen un petit grup d’aigües dolces o lleugerament salabroses, conegut des del Carbonífer; tenen la conquilla típicament llisa, allargada i ovalada, amb un camp d’impressions de disposició radiada que fa com una roseta. Un altre grup encara actual i també originat a l’Ordovicià és el dels bairdiacis (Bairdiacea), que assoliren el seu desenvolupament màxim durant el Paleozoic superior; tenen una làmina interna extensa i ben calcificada a la conquilla. Bairdia, un dels gèneres de l’única família amb representants actuals que comprèn, la dels baírdids (Bairdiidae), té una morfologia peculiar, amb el contorn poligonal més o menys acampanat, molt característic.

Els cipridacis (Cypridacea) inclouen la majoria dels gèneres vivents d’aigua dolça i salabrosa, tot i que el grup té també alguns representants marins. La forma de la conquilla en aquest grup és variable, de manera que com a caràcter comú només es pot apuntar la suau inflexió cap a l’interior de la part central de la vora ventral. La disposició del camp d’impressions musculars també és variable, bé que sovint fa com rengleres en forma d’arc; entre altres representants, destaquen Ilyocypris, Candona, Cypridea, Cypria, Macrocypris, gèneres que tenen representants actuals i/o fòssils. Finalment, els citeracis (Cytheracea) comprenen bàsicament espècies marines de conquilla fortament calcificada i de morfologia molt variable, sovint molt ornamentada. La part del davant de la conquilla és ampla i té una zona marginal més o menys destacada, mentre que per darrere s’estreny gradualment. La vora de la xarnera sovint és molt recta, i la xarnera normalment és complexa. Les impressions musculars sí que són molt característiques del grup: formen una renglera vertical de quatre, que algunes vegades se subdivideix o porta altres impressions associades. Tenen canals de porus senzills o múltiples i el marge ventral mostra, clarament, una inflexió còncava. Cal destacar les famílies dels traquileberídids (Trachyleberididae), dels hemicitèrids (Hemicytheridae) i dels citerètids (Cytherettidae), que reuneixen ostràcodes de conquilla gruixuda i sovint molt ornamentada, entre altres, dels gèneres Trachyleberis, Carinocythereis, Costa, Pterygocythereis, Aurila, Hermanites, Quadracythere i Cytheretta.

Biostratigrafia

En el registre fòssil, els ostràcodes ja es troben representats en el Cambrià inferior, amb formes de conquilla dèbilment calcificada, pertanyents a l’ordre dels arqueocòpides. Durant tot el Cambrià, els arqueocòpides constitueixen el gruix dels ostràcodes, encara que també hi ha algunes espècies de leperditicòpides que pot ser que hi fossin representades a partir del Cambrià superior. Els arqueocòpides desaparegueren quasi totalment en acabar-se el Cambrià, encara que a l’Ordovicià inferior arriba a trobar-se encara alguna forma residual. Durant l’Ordovicià és quan tingué lloc una ràpida i important diversificació dels ostràcodes, que originà un gran nombre de grups: en aquell moment aparegueren tots els ordres d’ostràcodes postcambrians.

Els leperditicòpides tingueren un gran èxit durant l’Ordovicià i el Devonià, tot i que l’ordre que dominà en una gran part del Paleozoic fou el dels paleocòpides. Durant l’Ordovicià destaquen les formes quadrilobulades de paleocòpides i també els gèneres que presenten projeccions ventrolaterals, les anomenades estructures histials. Del Silurià al Carbonífer inferior es desenvolupen nous grups de paleocòpides, especialment de beiriquiacis amb estructures dimòrfiques molt notòries i diferenciades. A partir del Devonià mitjà els paleocòpides entren en ràpida regressió, i en queda només un petit romanent en el Triàsic i una sola família en el Cenozoic. Són substituïts per ostràcodes de característiques més modernes, els podocòpides que, apareguts durant l’Ordovicià, no adquiriren importància fins al començament del Mesozoic i han arribat fins a l’actualitat. Durant el Carbonífer, apareix el gènere Darwinula, provinent de dipòsits de caràcter lagunar.

Durant el Triàsic mitjà i superior es produeix una radiació important de bairdiacis i citeracis, mentre que cap al final d’aquest període, la fauna d’ostràcodes disminueix d’una manera apreciable. A l’inici del Juràssic inferior hi ha associacions d’ostràcodes dominades per Hungarella i diverses espècies del gènere Procytheridea; uns i altres desaparegueren en el límit entre el Liàsic mitjà i el superior. Durant el Juràssic mitjà són importants els gèneres Progonocythere, Olygocythereis i Lophocythere; en el Juràssic superior del NW europeu hi ha algunes espècies del gènere Lophocythere, que presenten un àmbit de distribució temporal molt reduït. En el trànsit del Juràssic al Cretaci i en sediments marins i salabrosos es desenvolupen Macrodentina, que persisteix fins al Cretaci inferior, i Protocythere; paral·lelament, en els sediments més salabrosos i límnics tenen una presència important diverses espècies dels gèneres Cypridea i Theriosynoecum. A partir del Cretaci inferior les fàcies marines forneixen un seguit de gèneres que modifiquen profundament l’aspecte de la fauna existent, com ara Neocythere, Centrocythere, Cythereis i Platycythereis. I en el Cretaci superior apareixen gèneres que esdevindran típics del Cenozoic, com Krithe, Pterygocythereis i Brachycythere.

En el Cenozoic, abans de l’Eocè superior, apareix un nombre considerable de gèneres de traquileberídids (Trachyleberididae), entre els quals destaquen Trachyleberis i Henryhowella, entre altres. A partir de l’Oligocè la composició genèrica de la fauna d’ostràcodes ja té una marcada semblança amb l’actual.

Els decàpodes

Els decàpodes són actualment els més representatius, els més nombrosos (més de 10 000 espècies) i els més ben estudiats de tots els crustacis. Són majoritàriament de vida marina i es troben des del litoral fins als grans fons abissals. Unes quantes famílies tenen espècies d’aigua dolça, algunes de les quals viuen també, excepcionalment, fora de l’aigua durant períodes més o menys llargs. Hom ha tractat ja la morfologia, la biologia i l’evolució i la sistemàtica dels decàpodes en el seu apartat dins d’aquesta mateixa obra, on es parla amb més detall sobre les espècies conegudes a les costes del nostre país (unes 300 espècies). Atès que en els fòssils generalment només són observables les parts dures dels animals, els paleocarcinòlegs valoren molt els detalls de la conquilla i dels apèndixs per distingir les espècies, i han establert una terminologia molt detallada per als tres tipus morfològics de decàpode: macrur reptador (com Nephrops, Hoploparia, Glyphea, etc.), macrur nedador (del tipus de les gambes, com Penaeus, Aeger, Oplophorus, etc.), i braquiür (del tipus dels crancs, com Carcinus, Portunus i Xanthopsis entre molts altres).

Els decàpodes fòssils fins ara identificats als Països Catalans són un conjunt de 87 espècies, totes de vida marina, que hom considera distribuïdes en 65 gèneres pertanyents a 28 famílies, les quals representen en conjunt els grans grups de decàpodes: una de peneoïdeus (Penaeoidea), una de carideus (Caridea), una d’astacideus (Astacidea), tres de palinurs (Palinura), glifeoïdeus (Glyphaeoidea), una de talassinoïdeus (Thalassinoidea), una de paguroïdeus (Paguroidea), dues de galateoïdeus (Galatheoidea), dues de dromioïdeus (Dromioidea), dues de doripoïdeus (Dorippoidea), dues de calapoïdeus (Calappoidea), una de raninoïdeus (Raninoidea), una d’oxirrincs (Oxyrhyncha), dos de cancrideus (Cancridea), dues de portunoïdeus (Portunoidea), cinc de xantoïdeus (Xanthoidea) i dues d’ocipoïdoideus (Ocypodoidea). Cronològicament han estat reconeguts en sediments de totes les èpoques, des del Triàsic fins al Pleistocè, excepte el Paleozoic i l’Oligocè.

Es tracta d’una fauna bastant abundant i que mereix l’atenció del científic, entre altres raons perquè es tracta d’un grup de macrofòssils no tan freqüent com el dels foraminífers i altres grups d’invertebrats que es troben amb molta més profusió. D’altra banda, la classificació dels decàpodes és senzilla quan hom pot comptar amb treballs descriptius i quan la preparació dels exemplars no exigeix cap tècnica especial. Són circumstàncies que fan que, estadísticament, les mostres de decàpodes fòssils metòdicament recollides i comptabilitzades siguin singularment significatives.

Biostratigrafia i paleogeografia

Àrees d’ubicació dels decàpodes fòssils de l’Eocè marí als Països Catalans i nombre d’espècies (blau) i d’exemplars (vermell) reconeguts a cada comarca. La línia verda indica el límit entre els terrenys (autòctons o al·lòctons) dipositats en la conca atlàntica durant l’Ilerdià-Cuisià (al nord) i els autòctons dipositats en la transgressió mediterrània (Lutecià-Priabonià).

Distrimapas, original de l’autor.

L’aportació paleocarcinològica a la paleontologia general que suposen les determinacions registrades als Països Catalans és doble. D’una banda, amplia l’àrea de dispersió mundial de les espècies descrites anteriorment fora d’aquest àmbit geogràfic; de l’altra, amplia també el nombre absolut dels tàxons fòssils, amb un total de 36 espècies, 5 gèneres (Cancrixantho, Eocalcinus, Harpactoxanthopsis, Retrocypoda i Cyphoplax), un subgènere (Palaeopinnixa) i una subfamília (Zanthopsinae) de nova creació. Algunes d’aquestes aportacions han donat lloc a la publicació d’estudis monogràfics diversos, com ara la migració successiva N-S i S-N de Geryon latifrons entre Catalunya i Algèria; la migració del gènere Menippe del domini centramericà a l’indopacífic; la migració vers la Mediterrània oriental i les costes occidentals africanes de l’espècie Ocypoda cursor, fòssil del Tirrenià de les costes meridionals de Mallorca; l’origen, l’evolució i l’àrea de dispersió de la superfamília dels ocipodoïdeus (Ocypodoidea); i la relació de la tectònica de plaques amb la migració, des d’Amèrica a l’indopacífic, del gènere Retropluma. Arran d’aquests dos darrers temes, hom ha pogut demostrar la importància d’una abundant representació dels gèneres Retropluma i Retrocypoda a l’Eocè, i del gènere Macrophthalmus al Miocè català. Es tracta d’etapes crucials situades a mig camí en l’itinerari migratori i evolutiu que comença al Cretaci inferior d’Amèrica, amb algunes formes sintètiques (Ophthalmoplax i Archaeopus), i que des d’Amèrica es desplacen i es desdoblen en formes cada vegada més definides i més nombroses de la família dels retroplúmids (Retroplumidae) i de la subfamília dels macroftalmins (Macrophthalminae); aquestes es localitzen, a partir del Pliocè, a les mars indopacífiques, on avui pul·lulen gairebé de manera exclusiva, sense que quedi cap representant dels gèneres Retropluma i Macrophthalmus a les actuals costes europees i americanes.

Els decàpodes del Mesozoic

Decàpodes mesozoics dels Països Catalans: esquemes simplificats de les parts fossilitzades de 14 espècies, que representen els 14 gèneres trobats als Països Catalans, en materials del Triàsic (2, 3 i 9), del Juràssic (5) i del Cretaci (la resta). A Hoploparia, B Litogaster, C Aeger straeleni, D Meyerella magna, E Glyphea, F Paragalathea multisquamata, G Protocallianassa faujasi, H Pseudastacus llopisi, I Pemphix, J Gastrosacus, K Oplophorus rosseli, L Cancrixantho pyrenaicus, M Necrocarcinus tricarinatus, N Dromiopsis. Hom ha indicat en els dibuixos A i C les parts següents: 1 rostre, 2 antena, 3 escafocerita, 4 antènula, 5 espina postorbital, 6 espina supraorbital, 7 solc postcervical, 8 epímer, 9 uropodi, 10 dièresi, 11 tèlson, 12 tercer maxil·lípede, 13 primer pereiopodi, 14 isqui, 15 meros, 16 carp, 17 pinça, 18 propodi, 19 dàctil, 20-23 segon, tercer, quart i cinquè periopodis, 24 pleopodis.

Amadeu Blasco, a partir de l’autor i de fonts diverses

Del Triàsic, les tres espècies Aeger straeleni, Litogaster obtusa i Pemphix malladai del jaciment ladinià d’Alcover i Mont-ral (Alt Camp) són fins ara els únics decàpodes reconeguts a la Península i manifesten una clara afinitat amb les formes del Triàsic germànic.

L’única espècie del Juràssic, descrita amb el nom de Glyphea serratosai, de la Foia de Bunyol, és endèmica i, a més, no és representativa dels sediments juràssics peninsulars, ja que hi ha encara molts materials inèdits; així, hom té coneixement d’exemplars existents però no estudiats suficientment del Garraf, de l’Alt Urgell, de la serralada Ibèrica (Terol, Saragossa, Guadalajara) i d’Astúries.

Al Cretaci, són tretze les espècies reconegudes: Oplophorus roselli, Hoploparia dentata, H. edwardsi, H. pelseneeri, Pseudastacus llopisi, Meyerella magna, Protocallianassa faujasi, Callianassa infracretacea, Pagurus avellanedai, Gastrosacus royoi, Dromiopsis, Necrocarcinus tricarinatus i Cancrixantho pyrenaicus. Deixant de banda Meyerella magna de l’Aptià de la Plana Alta i del Baix Maestrat,

Necrocarcinus tricarinatus de l’Aptià del Penedès i Protocallianassa faujasi del Maastrichtià del Berguedà, que han permès una correlació perfecta amb sengles nivells europeus, el conjunt de les espècies enumerades (sis macrurs, cinc anomurs i dos braquiürs) no respon tampoc d’una manera precisa a la realitat. La proporció real és ben diferent si tenim en compte els materials ja coneguts d’altres parts de la península Ibèrica i els exemplars encara no estudiats, molts dels quals formen part de col·leccions particulars, procedents de nombrosos jaciments del Penedès, el Berguedà, el Pallars Jussà, el Baix Maestrat, i d’altres punts més llunyans, de Navarra, Santander, etc.

Els decàpodes de l’Eocè

Decàpodes eocens dels Països Catalans: esquemes simplificats de les parts fossilitzades de 14 espècies, que representen 14 dels gèneres trobats al nostre país. A Callianassa pseudonilotica. B Ctenocheles cultellus. C Lophoranina straeleni. D Pagurus marceti. E Eocalcinus eocenicus. F Portunus catalaunicus. G Dromilites pastoris. H Micromaia batalleri. I Typilobus boscoi. J Hepatiscus poverelli. K Stenodromia calasanctii. L Colneptunus hungaricus. M Periacanthus dallonii. N Montezumella amenosi. Hom ha indicat en el dibuix L la terminologia utilitzada en la descripció de braquiürs fòssils: 1 regió mesogàstrica, 2 regió hipogàstrica o metagàstrica, 3 regió urogàstrica, 4 àrea intestinal, 5 àrea cardíaca, 6 regió postbranquial, 7 regió mesobranquial, 8 regió epibranquial, 9 àrea hepàtica, 10 regió protogàstrica, 11 regió epigàstrica.

Amadeu Blasco, a partir de l’autor i de fonts diverses

Del total de 44 espècies de decàpodes eocens reconeguts fins ara a la península Ibèrica, 41 corresponen als Països Catalans i representen la part més estudiada i més significativa en tots els aspectes ja que han donat lloc a treballs que representen una seriosa aportadó a la paleogeografía i a la cronostratigrafía de l’Eocè peninsular, i molt particularment les dels Països Catalans. En els darrers anys, la recerca i la recol·lecció de materials s’han intensificat extraordinàriament i avui són molts els milers d’exemplars trobats, bé que no s’han estudiat tots. Entretant, és interessant remarcar que dels 26 gèneres representats al nostre país, 18 són exclusivament fòssils i només 8 tenen representants a les mars actuals, quatre a les mars indopacífiques (Ctenocheles, Ommatocarcinus, Pilumnoplax i Retropluma), i quatre a la Mediterrània i altres mars (Portunus, Callianassa, Pagurus i Menippe).

L’aportació a la paleogeografía dels Països Catalans

La distribució geogràfica de les 41 espècies identificades i la ubicació dels jaciments sobre el mapa palesen l’existència de tres regions carciníferes ben diferenciades. Una regió és l’alacantina, de posició estratigràfica poc definida (abans donada com del Lutecià) a causa de l’elevat índex de plegament, i geogràficament molt allunyada del conjunt dels altres jaciments que es concentren a la Catalunya centroriental i septentrional; hom hi ha identificat sis espècies no endèmiques, que representen cinc gèneres diferents. Les altres dues regions, geogràficament veïnes, són perfectament diferenciades tant per la disposició tectònica com pel seu contingut faunístic. La regió nord-pirinenca (Ilerdià i Cuisià) ha donat dotze espècies, quatre de les quals són endèmiques, que representen vuit gèneres diferents. A la darrera regió, la centroriental (Lutecià, Biarritzià i Priabonià) hom ha trobat 31 espècies (19 d’endèmiques), que representen 21 gèneres diferents. Mentre que el contacte amb els terrenys de la regió N es fa per mitjà d’una discordança, per fractura o per encavalcaments amb materials fortament tectonitzats, el marge S (Anoia, Bages i Osona) permet establir amb seguretat la successió estratigràfica i al mateix temps observar la variació gradual de la fauna carcínica a cada nivell.

Distribució de les faunes carcíniques no endèmiques ni cosmopolites en les principals conques eocenes mundials (a dalt) i gèneres i espècies de l’Eocè espanyol vàlids per a la comparació amb aquelles faunes (a baix). Els gèneres o les espècies assenyalats amb un asterisc no s’han trobat als Països Catalans. Quan hi ha coincidència d’una espècie en un mínim de dues conques, el seu símbol es repeteix i se sobreposa a la sigla genèrica corresponent.

Distrimapas, original de l’autor.

Encara que les tres zones esmentades comparteixen mútuament algunes espècies, per tal d’explicar i d’interpretar les marcades diferències que hi ha entre elles hom ha procedit metòdicament a la comparació del conjunt de la fauna peninsular amb la fauna carcínica de tot el món. El mètode emprat per a assegurar la validesa d’aquest estudi ha consistit a prescindir de totes les espècies i gèneres de nova creació i endèmics i ha limitat la comparació a aquells gèneres o espècies que són compartits per un mínim de dues de les conques carciníques mundials. També han estat excloses les formes dels gèneres Callianassa i Pagurus, perquè són cosmopolites. Amb aquests criteris, el nombre de gèneres i espècies vàlids per a la comparació queden notablement reduïts. Les conclusions de la comparació són les que exposem a continuació.

La regió N correspondria a una part de l’expansió meridional (cantàbrica, basca, navarresa i catalana) de la gran conca atlàntica d’Aquitània, anterior a l’aixecament dels Pirineus. La seva fauna carcínica coincideix amb la fauna ilerdiana i cuisiana nord-pirinenca i del NW d’Europa.

Àrees actuals aproximades dels jaciments de les successives biocenosis carcíniques al llarg dels temps eocens (en ratllat vermell), sobreposades a la hipotètica distribució de terres i mars a Catalunya durant aquell període, per a la qual hom ha reproduït quatre dels sis esquemes paleogeogràfics i de repartició de fàcies de F. Kromm (1969). Les àrees corresponen a la biocenosi de l’Ilerdià-Cuisià de Sant Vicenç de la Barquera (a dalt a l’esquerra), del Lutecià-Biarritzià de Sarrià de Ter (a dalt a la dreta), del Biarritzià mitjà de Collbàs (a baix a l’esquerra) i del Biarritzià superior de Gurb de la Plana (a baix a la dreta).

Distrimapas, original de l’autor.

Les regions centroriental i alacantina contenen una fauna carcínica típicament mediterrània, amb gèneres i espècies que coexisteixen en les regions clàssiques d’Itàlia, Hongria, els Alps nòrdics, Rússia, Iugoslàvia, Albània, Grècia, el Turquestan, el Pakistan i el Japó. Això no obstant, la repartició de les espècies entre la regió centroriental catalana i l’alacantina és qualitativament i quantitativament desigual. En la primera, les espècies són molt més nombroses (30), i hi ha una gran profusió d’exemplars i un elevat nombre d’endemismes (19 espècies endèmiques); en la segona, territorialment més reduïda, només s’hi han reconegut sis espècies, cap d’endèmica, hi ha pocs exemplars de cadascuna i només una és compartida amb la regió catalana.

Probablement durant l’Eocè mitjà (Lutecià, Biarritzià), la regió centroriental catalana i alacantina constituïen dos biòtops diferents, amb sengles biofàcies i biocenosis carcíniques de la mateixa gran conca mediterrània. La regió catalana devia correspondre a un dilatat golf, molt favorable a la formació d’endemismes, mentre que una àmplia mar oberta, en comunicació per la banda del SW amb l’Atlàntic, devia ocupar la part de la regió alacantina del territori.

L’aportació a la cronostratigrafia de l’Eocè marí de Catalunya

Decàpodes eocens, miocens i pliocens dels Països Catalans: esquemes simplificats de les parts fossilitzades de 12 espècies, que representen alhora 12 dels gèneres eocens trobats al nostre país, i dos dels gèneres exclusivament fòssils del Miocè i el Pliocè. A Harpactocarcinus punctulatus, B Cyphoplax impresa, C Zanthopsis dufouri, D Ommatocarcinus zariquieyi, E Menippe almerai, F Pilumnoplax urpiniana, G Retrocypoda almelai, H Retropluma eocenica, I Palaeograpsus guerini, J Xanthilites interpunctus, K Harpactoxanthopsis kressenbergensis, L Titanocarcinus edwardsi, M Glyphithyreus wetherelli, N Palaeocarpilius simplex.

Amadeu Blasco, a partir de fonts diverses

A més de la contribució a la paleogeografía de l’Eocè, l’estudi de l’abundància d’espècies i d’exemplars trobats al nostre país i de la localització geogràfica dels jaciments ha revelat l’existència d’unes biocenosis carcíniques que han anat evolucionant i succeint-se al llarg del temps, i que caracteritzen, amb una precisió relativa, àdhuc independentment de les fàcies litològiques, els principals nivells de l’Eocè marí de Catalunya.

Pertany al domini atlàntic (Ilerdià, Cuisià) la biocenosi de San Vicente de la Barquera (Santander), que s’estén àmpliament al N i al S dels Pirineus i que a Catalunya és molt ben representada als jaciments de l’Alta i la Baixa Ribagorça, la Noguera, el Berguedà, el Ripollès, la Garrotxa i l’Alt Empordà. Les espècies més característiques són Zanthopsis dufouri, Harpactoxanthopsis kressenbergensis i Glyphithyreus wetherelli.

Al domini mediterrani (Lutecià, Biarritzià i Priabonià) pertany la biocenosi de Sarrià de Ter. Correspon al Lutecià-Biarritzià inferior, i es caracteritza per la presència, exclusiva, de Colneptunus hungaricus, acompanyat d’Eocalcinus eocenicus, Ommatocarcinus zariquieyi, Pilumnoplax urpiniana i un seguit d’espècies no tan constants i compartides amb altres biocenosis anteriors o posteriors. La representació més significativa es troba als termes de Tavèrnoles, Folgueroles i Tavertet (Osona), Vilada (Berguedà), Sant Aniol de Finestres (Garrotxa) i Sarrià de Ter (Gironès). La biocenosi de Collbàs (Anoia)correspon al Biarritzià mitjà i la caracteritza l’associació d’un parell d’espècies predominants, Portunus catalaunicus i Retrocypoda almelai, que s’acompanyen d’espècies compartides amb les biocenosis anterior i posterior. La representació més nombrosa és als termes de Vidrà (Ripollès), Carme i la Pobla de Claramunt (Anoia) i Monistrol de Montserrat (Bages). La biocenosi de Gurb de la Plana (Osona) correspon al Biarritzià superior i es caracteritza per una gran profusió de l’espècie guia Harpactocarcinus punctulatus, sovint acompanyada de Menippe almerai i Callianassa fraasi, totes dues molt menys abundants i també compartides per la biocenosi anterior. A més de Gurb de la Plana (Osona), on s’han trobat centenars d’exemplars d’H. punctulatus, ha estat reconegut profusament a Santa Cecília de Voltregà, Tona-Collsuspina i Seva (Osona), Santa Margarida de Montbui, Igualada i la Pobla de Claramunt (Anoia) i Sant Llorenç de Morunys (Solsonès). Aïllats de la seva comunitat habitual, s’han identificat alguns exemplars, bé que poc nombrosos, de Portunus catalaunicus als nivells més alts de l’Eocè marí, a Collsuspina, a Sant Martí de Sobremunt i a Sant Boi de Lluçanès (Osona), a Manresa i a Sant Fruitós de Bages (Bages); és l’anomenada «fauna carcínica residual de Collbàs», que deu correspondre al Priabonià.

Els decàpodes del Miocè

En conjunt, les espècies reconegudes fins avui són 24, de les quals hom ha estudiat les següents: Pisidia viai, Calappa haberti, Myra poenitensis, Maia biaensis, Cancer deshayesi, Portunus viai, Scylla batallen, Actaea calzadai, Monodaeus couchi, Geryon latifrons, Goneplax saccoi, Pinnixa (Palaeopinnixa) mytilicola, Macrophthalmus vindobonensis i Cyphoplax impressa. A més d’haver-se descrit Pisidia viai i Actaea calzadai als esculls messinians de Santa Pola (Baix Vinalopó), hom hi ha assenyalat la presència de quatre espècies més: Anapagurus marginatus, Galathea squamifera, Ethusa mascarone i Etisus. A més, a l’escull d’Olèrdola (Alt Penedès), s’han trobat Callianassa marestiana, Dardanus hungaricus, Chlorodiella mediterranea, Daira speciosa i Pilumnus mediterraneus; i a l’escull d’Avinyonet de Puigventós (Alt Empordà), Xantho moldavicus.

És interessant comprovar que les 24 espècies citades corresponen a 24 gèneres, setze dels quals tenen avui representació a la Mediterrània, i set són exclusius de les mars indopacífiques (Myra, Scylla, Chlorodiella, Daira, Etisus, Pinnixa i Macrophthalmus). Cyphoplax és l’únic gènere exclusivament fòssil. També són remarcables els estudis fets a les formacions d’esculls per Müller, el qual ha duplicat el nombre d’espècies identificades fins ara i ha ampliat notablement, per tant, el coneixement de la nostra fauna carcínica miocena.

Els decàpodes del Pliocè

Hi ha quatre espècies de decàpodes descrites als materials pliocens, dues de les quals (Calappa heberti i Geryon latifrons) s’han trobat també en jaciments del Miocè. Les altres dues, Cancer sismondai i Titanocarcinus edwardsi, s’han trobat amb escassos exemplars. L’abundor de decàpodes eocens i miocens podria explicar-se per la gran extensió dels afloraments d’aquests períodes, però la representació pliocena, que algú podria pensar que és pròxima a les 300 espècies actuals de la Mediterrània, és prou migrada; aquesta migradesa contrasta amb la variadíssima i abundantíssima fauna de mol·luscs i altres grups zoològics que els poc extensos afloraments pliocens contenen. Cal remarcar, tot i això, que al Baix Llobregat abunden les restes de Geryon latifrons, bé que esclafades i desfigurades, gràcies a les quals es comptabilitzen més d’un centenar d’exemplars pliocens d’aquesta espècie, mentre que els exemplars miocens de Montjuïc i del Penedès, malgrat que no són abundants, es conserven nets i sense cap deformació. D’altra banda, al Pliocè del Barcelonès i de l’Empordà hi ha centenars de dàctils (peça de les pinces o dits mòbils) i dits immòbils solts i ben sencers d’una enigmàtica espècie que no ha deixat cap altre rastre i que havia estat atribuïda al gènere Eriphia; això indueix a pensar que la migradesa d’espècies de decàpodes del Pliocè obeeix potser a un ambient deposicional no favorable a la conservació dels exosquelets quinitosos.

Els decàpodes del Pleistocè

Són tres les espècies reconegudes al Pleistocè (Eriphia verrucosa i Ocypoda cursor, de Mallorca; i Xantho incisus, del Maresme), totes tres encara vivents a la Mediterrània. Hom podria esperar un nombre més elevat d’espècies, però els afloraments actuals de terrenys quaternaris són limitats i gairebé reduïts a franges d’antigues platges aixecades.

A continuació, la taula presenta el registre d’espècies de decàpodes trobades fins a l’actualitat als Països Catalans 1988), amb indicació del període al qual corresponen i del jaciment. Les espècies hi figuren en l’ordre sistemàtic de famílies i subfamílies establert en el «Treatise on Invertebrate Paleontology» de R.C. Moore.