El concepte de bioma
Cada petita zona de la biosfera és particular i irrepetible. Hom pot, però, comparar fragments diferents tot cercant regularitats que permetin una classificació dels grans tipus de paisatges, passant per alt les diferències degudes a condicionaments locals, siguin presents o passats. Les condicions anomenades macroclimàtiques són especialment apropiades per dur a terme una subdivisió de la biosfera en grans unitats, ja que el clima és el factor primari que influeix tots els altres, tant edàtics com biòtics.
Per arribar a una definició i a una classificació de les grans unitats de la biosfera, al concepte de zona o domini climàtic cal afegir-n’hi un altre que englobi els aspectes biòties. És poc útil fer servir la fauna per a atènyer aquesta finalitat, ja que tot i que les àrees de distribució de la majoria dels vertebrats són molt ben conegudes, la gran mobilitat d’aquestes espècies i la seva baixa tendència a estar confinades en una sola regió els dóna un caràcter relativament deslligat dels condicionants climàties. La vegetació, en canvi, és particularment apta a causa de la seva immobilitat i a la clara dependència de la climatologia. Hom fa servir el concepte de formació, amb una base fisiognòmica i fenològica més que no pas de composició específica; d’aquesta manera, una mateixa formació es pot estendre per regions biogeogràfiques diferents, ja que és més un producte del clima que de la història evolutiva. Malgrat la major variabilitat dels sòls, no útils per a dur a terme una classificació general a causa de la gran influència de condicions climàtiques històriques o de factors no climàtics (com la composició de la roca mare), el concepte de formació vegetal també es relaciona amb les característiques edàfiques, i fins i tot amb les geomorfològiques, en la mesura que aquestes són una expressió de les condicions climàtiques actuals, a més de les històriques. Hom classifica, doncs, els diversos paisatges de la terra en grans unitats o biomes a partir del concepte de domini climàtic i del de formació, reunint-hi els aspectes de morfologia, comportament i ritme biològic al llarg de l’any, fins a una diferenciació que és possible qualificar de natural.
Els biomes constitueixen unitats molt grans, ja que ocupen extensions del voltant de milers o milions de quilòmetres quadrats. Dins de cadascun dels grans biomes poden trobar-se àrees, sovint extenses, de característiques peculiars que les diferencien clarament de la resta i que són causades especialment per condicions edàfiques o climàtiques peculiars. És per això que es parla d’orobiomes, per referir-se a les àrees de muntanya influïdes per un clima diferent al general, i de pedobiomes per referir-se als fragments desenvolupats en condicions edàfiques peculiars, normalment sobre sòls azonals o intrazonals.
La classificació dels paisatges de la Terra en grans unitats o biomes és complexa, sobretot a l’hora de definir-ne les fronteres, ja que per més informació que s’acumuli sobre les bases caracteriològiques que defineixen cada bioma, mai no es podrà esborrar la banda de transició que separa dos biomes diferents i que pot ser considerada des de punts de vista diversos. Cal no oblidar que aquestes zones de transició són interfases actives i dinàmiques que poden canviar al llarg del temps, sobretot quan l’activitat humana provoca modificacions que fan decantar cap a una banda o cap a una altra el que abans era a mig camí de les dues. La intensa i extensa activitat humana ha complicat molt el ja per si mateix bigarrat panorama de la biosfera, ja sigui per l’explotació directa del mantell vegetal, per l’eliminació i substitució per conreus i pastures, per irrigació, per introducció o eliminació d’espècies o per degradació ambiental irreversible com l’erosió. Les dificultats en la definició de les fronteres dels grans biomes no treuen, però, utilitat i interès a una classificació d’aquest tipus, ja que representa una síntesi molt entenedora derivada de mirar-se de lluny la biosfera per copsar-ne les grans similituds per sobre de les petites diferències.
Els grans biomes mundials
La interpretació geogràfica dels diversos dominis bioclimàtics del planeta dóna lloc a múltiples representacions gràfiques. De fet, les diferències entre els diversos mapes són més abundants i marcades a les fronteres entre les distintes zones climàtiques que no amb relació al tipus de biomes considerats, però tot i així també és possible trobar classificacions ben diferents, derivados de barrejar o separar determinades formacions tot augmentant o disminuint el nombre de biomes considerats.
Elaborada a partir de fonts diversos, per Jonathan M. Adams amb assistència del World Conservation Monitoring Centre / Simon Blyth
Entre totes les possibles classificacions dels grans biomes mundials, hem optat per considerar nou grans unitats, algunes de les quals corresponen estrictament a un bioma, mentre que d’altres són prou àmplies per fer necessària una subdivisió en àmbits clarament diferenciables. A més d’aquests grups, cal considerar alguns sistemes aïllats de característiques peculiars, com ara les illes o les coves, i els sistemes marins.
Les selves: les terres tropicals humides
Hom distingeix dos grans tipus de selva plujosa: les pluviïsilves de terres baixes i els boscos nebulosos de muntanya, aquests últims situats en àrees no d’una elevada pluviositat sinó influïdes per núvols i boires d’origen orogràfic que els aporten la humitat necessària.
Tant les pluviïsilves com les selves nebuloses es caracteritzen per la sempervirència, l’exuberància de les formes vives i l’elevada riquesa taxonòmica. La diferència entre tots dos tipus rau en el fet que les segones tenen una estructura relativament més simple i són molt més riques de plantes epífites. L’enorme vigor de la vegetació es manifesta en l’alçada que poden arribar a atènyer els arbres, fins a 60 metres, i en els elevats valors de fitomassa per unitat de superfície, entre 500 i 1 000 t/ha. Les fulles dominants són de mida mitjana, blanes i poc coriàcies, proveïdes d’un gran nombre d’estomes que faciliten la transpiració. La sempervirència del conjunt s’aconsegueix per una combinació d’espècies realment perennifòlies amb d’altres de caducifòlies però que es comporten asincrònicament, i s’arriba fins i tot a la falta total de sincronisme entre individus de la mateixa espècie o entre parts d’un mateix individu.
Pel que fa a la riquesa taxonòmica, pot afirmar-se que les pluviïsilves són els biomes més rics d’espècies del món. Una causa molt important d’aquest fet és la llarga estabilitat climàtica d’aquestes regions, on les condicions ambientals, molt aptes per al desenvolupament de la vida, han canviat poc o gens des del Pliocè. La gran diversificació, combinada amb el paper de refugi de determinades línies evolutives en regressió, ha donat lloc a aquesta explosió de diversitat.
L’estructura del conjunt és molt complexa i es caracteritza per una manca de dominància de cap espècie en particular, fet molt evident quan hom observa la vegetació. Els vegetals es disposen en estrat diferenciats que poden arribar fins a cinc: tres d’arboris, un d’arbustiu i un d’herbaci. En l’estrat arbori hom pot trobar fàcilment fins a 40 espècies diferents per hectàrea, i en alguns casos el nombre arriba a 100, en general pertanyents a famílies diferents.
La majoria dels sòls de la selva són terciaris, tot i que també poden trobar-se sòls volcànics recents i sòls d’al·luvions. El tipus dominant és el dels latosòls, molt rentats i rics de sesquiòxids de ferro i alumini. La descomposició de la virosta és molt intensa i els elements mineralitzats són absorbits ràpidament per unes arrels que només ocupen les capes superiors del sòl. El cicle de nutrients és molt controlat per la fracció viva, que acumula gairebé totes les reserves de l’ecosistema.
Aquesta combinació de característiques fa que les selves equatorials siguin sistemes aparentment molt estables però amb una baixa resiliència, és a dir, una minsa capacitat de resistir les modificacions o alteracions i de tornar a l’estat inicial. Les selves han estat anomenades “deserts verds” a causa de la seva enganyosa exuberància: són molt poc aptes per a l’explotació i la seva substitució per conreus deixa al descobert uns sòls pobres que es degraden ràpidament tot impedint la posterior recuperació del sistema.
Les selves plujoses equatorials, que són els sistemes terrestres més desenvolupats i complexos a causa de les seves favorables condicions climàtiques i de la seva llarga estabilitat en termes històrics, tenen una àrea potencial d’uns 20 milions de km2 distribuïts al llarg d’un cinturó que segueix l’equador. Es reparteixen en tres conjunts, l’un al continent americà, l’altre a l’africà i un tercer, fragmentat, a l’àrea indonèsica.
Les sabanes: les terres tropicals eixutes
Sota el nom de sabanes, mancat d’una significació geobotànica exacta, s’engloba tota una gradació d’ambients tropicals que va des dels boscos caducifolis i semiperennifolis esclarissats fins a les formacions herbàcies seques semidesèrtiques, passant per tota mena de formacions intermèdies amb estrat arbustiu o arbori clar. A grans trets hom pot fer una primera distinció entre els boscos sabanoides i les sabanes humides de l’Amèrica del Sud, i els boscos sabanoides caducifolis i les sabanes seques que s’estenen per tots els continents en l’àrea compresa entre els dos tròpics. El conjunt, però, és molt variat fisiognòmicament, ja que inclou planes herboses amb palmeres o acàcies, espinars d’arbres baixos, formacions de cactàcies, grupets d’arbres entre prats de gramínies i boscos semicaducifolis.
Hi ha un cert determinisme climàtic, certament molt important, però els condicionants edàfics sovint són la causa de l’existència d’una sabana en comptes d’un bosc tancat, ja que la disponibilitat d’aigua pot estar molt influïda per les característiques i l’estructura del sòl. Hom diferencia sabanes climàtiques, sabanes edàfiques i sabanes inundables. En el primer cas el factor determinant és la combinació de precipitació i temperatura; en el segon, la sequedat és causada per un sòl sorrenc o molt pedregós que no reté gens bé l’aigua de precipitació, suficient, a priori, per a mantenir un bosc caducifoli; en el tercer cas les sabanes s’instal·len sobre sòls d’humitat oscil·lant, que passen de la inundació a la sequedat. Aquest panorama, ja complex per si mateix, esdevé encara més difícil d’interpretar quan l’activitat humana hi fa acte de presència. La desforestació pot donar lloc a les anomenades sabanes antropogèniques, però en determinats casos el procés és invers: la pastura excessiva de determinades formacions sabanoides provoca un embosquiment, ja que afavoreix els arbres en la seva competència per l’aigua amb les plantes herbàcies.
Des del punt de vista florístic, la riquesa d’espècies de les sabanes no és gaire gran. Les fabàcies, cesalpiniàcies i mimosàcies (lleguminoses) i les gramínies són les famílies més diversificades en aquests ambients. Hi ha fenòmens evidents de convergència en les característiques morfològiques de les plantes arbòries i arbustives d’aquestes formacions: escorces suberificades, fulles xeromorfes, espines en els troncs. L’estructura general d’aquests sistemes no és gaire complicada, i les fitomasses oscil·len entre les 10 i 160 t/ha.
Quant a la riquesa faunística, destaca la de les sabanes africanes enfront de les americanes i australianes. Són en general, terres de grans herbívors i carnívors, molts dels quals fan migracions a la recerca d’aigua i aliments. Els graons més alts de la cadena tròfica tenen protagonistes de prestigi, ja sigui entre els herbívors (gaseles, girafes i zebres africanes) o entre els carnívors (llops sudamericans, dingos australians, lleons i lleopards africans); destaquen també els grans ocells caminadors (casuaris i emús a Austràlia, nyandús a l’Amèrica del Sud i estruços a l’Àfrica).
Els deserts: les terres àrides
Les zones àrides de la Terra es troben dins del domini tropical i subtropical, i en bona part són ocupades per deserts, subdeserts i tota una gamma de transicions entre aquests i les formacions sabanoides seques o les formacions esclerofil·les mediterrànies. Algunes àrees desèrtiques s’allunyen, però, del domini subtropical i entren en les zones dels grans freds hivernals, de manera que a grans trets hom pot diferenciar els deserts i subdeserts calents, esmentats abans, i els deserts i subdeserts freds, de transició cap a les zones temperades o àrtiques. La característica comuna a tots els deserts, siguin càlids o freds, és que la precipitació, de distribució erràtica, és molt inferior a l’evapo-transpiració potencial.
La característica principal dels deserts és la manca o escassetat de vegetació, cosa que configura un paisatge dominat per la geologia. En els veritables deserts, la vegetació es restringeix als punts on s’acumula la humitat i es produeix l’anomenada vegetació contreta. Contràriament, en els subdeserts, la vegetació es distribueix uniformement però d’una manera esparsa, i arriba a recobrir fins a un 25 % del sòl; és l’anomenada vegetació difusa.
Els sòls determinen molt la disponibilitat d’aigua per a la vegetació en aquestes condicions tan extremes. Els sòls argilosos són més secs que els sorrencs, ja que aquests permeten que l’aigua hi penetri fins més endins i quedi protegida de l’evaporació, i això fa que sòls aparentment secs i inhòspits, sorrencs i pedregosos, siguin en realitat els més humits en fondària. La salinització dels sòls deguda a l’ascensió de sals per capillaritat és un fenomen molt corrent. En aquestes condicions, però, les plantes no viuen en condicions d’estrès hídric permanent, ja que el proveïment d’aigua per unitat de superfície transpirant és semblant a les regions àrides i a les humides. L’ariditat provoca un augment de la superfície d’arrels i una disminució de la superfície transpirant, a més de donar lloc a un seguit d’adaptacions relacionades amb l’economia hídrica. Així, en les regions àrides apareixen plantes suculentes capaces d’acumular aigua en òrgans especials, plantes pecilohidres capaces de tolerar la dessecació del seu aparell vegetatiu, plantes estenohidres amb una gran capacitat de regulació de les pèrdues d’aigua a través dels estomes, i plantes efímeres, de vida curta, que es desenvolupen durant els curts períodes humits i passen els secs en forma de llavor.
En el cas de la fauna. els problemes derivats de l’ariditat es concreten en la recerca d’aliment en un medi poc productiu, i en el control de les pèrdues d’aigua degudes a la respiració i l’excreció. Igual com la vegetació, la fauna és escassa en els ambients àrids i presenta adaptacions de diferent tipus, tant de comportament (ritme nocturn, hàbits subterranis, diapausa), com morfològiques (poca superfície respecte del volum, morros llargs per evitar pèrdues d’aigua) i fisiològiques (excrecions sòlides, tolerència a la deshidratació parcial dels teixits). Com en el cas de les plantes, els animals són escassos, però no viuen pas passant set permanentment.
La ramaderia ha suposat un factor de canvi molt important en l’ecologia dels deserts, ja que l’efecte del pasturatge dels hervíbors domèstics és molt més destructiu que no pas el dels salvatges. Pràcticament desapareguts els grans carnívors (puma americà, llop marsupial australià, lleó africà) i domesticats bona part dels hervíbors, queda poca cosa del circuit d’energia original dels deserts.
Les mediterrànies: les terres temperades amb se quera estival
Les àrees classificades amb el nom de mediterrànies es caracteritzen per un estiu subtropical sec i un hivern mitjanament plujós i suau. Sota aquestes condicions climàtiques es desenvolupen boscos i bosquines esclerofil·les i permanentment verds. Les àrees mediterrànies apareixen a cavall de les zones subtropicals i temperades sobre les façanes occidentals dels continents: la conca mediterrània pròpiament dita, Califòrnia, Xile, Sud-àfrica i Austràlia.
La vegetació típica d’aquestes zones, que hom qualifica d’esclerofil·la, és una vegetació xeròfita, és a dir, capaç de regular la transpiració mitjançant el tancament d’estomes per evitar pèrdues excessives d’aigua durant l’època càlida i eixuta. L’esclerofil·lisme acostuma a anar associat a un bon desenvolupament de les arrels, ja que les plantes procuren arribar a les capes profundes del sòl, on hi ha reserves d’aigua. Quan les condicions d’ariditat esdevenen més extremes, les bosquines substitueixen els boscos i apareixen caducifolis estivals i arbustos de fulles petites i carregades d’essències.
La resistència al fred és un factor remarcable en els elements florístics dels boscos i les bosquines esclerofil·les, ja que moltes espècies suporten temperatures molt inferiors al punt de congelació de l’aigua sense patir danys. Aquesta capacitat és molt important, ja que tot i que els hiverns són suaus, les grans fredorades ocasionals es presenten amb periodicitat llarga a causa de la influència de les zones veïnes amb temperatures força més fredes.
El foc és un factor ecològic molt important per als ecosistemes mediterranis, a causa de la coincidència de temps càlid i eixut durant l’estiu. L’adaptació al foc ha representat diferents tipus d’adaptacions que van des del pirofitisme (plantes carregades d’essències inflamables, fruits que només s’obren en cas d’incendi, germinació afavorida per l’exposició de les llavors a altes temperatures) fins a la piroresistència (escorces suberificades incombustibles, soques amb capacitat per rebrotar), de tal manera que és molt difícil explicar el funcionament d’alguns sistemes mediterranis sense tenir en compte l’aparició recurrent del foc.
La fauna de les regions mediterrànies no presenta gaires peculiaritats. Tret de la presència d’alguns endemismes, no és pas molt diferent de la de la resta d’àrees de la zona temperada. És important el paper d’aquestes regions, sobretot la conca mediterrània, com a refugi hivernal de l’avifauna de regions més fredes. D’altra banda, la intensa humanització que han tingut tots aquests paisatges ha provocat la rarefacció o desaparició de tots els grans carnívors i herbívors.
Els sistemes mediterranis són especialment fràgils. La intensa humanització ha canviat molt aquests paisatges, ha provocat un augment espectacular dels incendis forestals i ha donat lloc a greus problemes d’erosió que poden convertir moltes àrees mediterrànies en subdeserts. L’erosió és especialment greu en aquestes condicions climàtiques, ja que la pèrdua de sòl comporta una disminució de la capacitat de retenció d’aigua i de la fertilitat edàfica. A més, molts sòls mediterranis es formaren en èpoques més plujoses que l’actual, i això representa que l’edalogènesi present sigui lentíssima o nul·la, cosa que converteix en més greu el problema de la pèrdua de sòl.
Les laurisilves: les terres temperades sense fred ni sequera
En les regions temperades calentes, caracteritzades per una precipitació o una humitat ambiental elevada abundant i regularment distribuïda al llarg de l’any o més concentrada durant l’estació calenta, amb una absència total de període eixut i amb un hivern poc fred, només amb gelades ocasionals, es desenvolupen les laurisilves, que són, típicament, boscos sempervirents de planifolis, tot i que poden considerar-s’hi melosos determinats boscos aciculifolis que es desenvolupen sota condicions semblants.
Els boscos de laurisilva més tipics eorresponen a la regió macaronèsica (arxipèlags de Canàries, Madeira, Açores i Cap Verd) i al SE de la Xina continental. També trobem aquest tipus de bosc en petites taques de la façana oriental dels continents (Japó, Austràlia, SE dels Estats Units) com en algunes àrees de l’W del continent americà. En aquestes últimes zones trobem els casos, atípics, de la selva valdiviana. dels boscos de coníferes gegants (sequoies) i dels boscos de coníferes del gènere Araucaria.
La selva laurifòlia és, en general, una formació boscosa densa i molt desenvolupada que ha estat qualificada, en alguns casos, com una selva tropical fora del tròpic, cosa que dóna una idea clara del seu aspecte general. El dosser pot atènyer fins a 30 metres d’alçada i és constituït per diverses espècies, de famílies i gèneres diferents, tot i que en condicions difícils i en els límits de l’àrea de distribució el bosc s’empobreix i el dosser tendeix a ser monospecífic, com en el cas dels boscos magallànics monospecífics de Notophagus o les formacions aciculifòlies d’Araucàries. Per sota el dosser hi ha un sotabosc format per arbustos, lianes i epífits. La riquesa florística del conjunt és notable: s’arriba a 30 o 40 espècies arbòries per hectàrea, i la fitomassa ateny valors de 200 a 500 t/ha. El màxim grau de desenvolupament es dóna en els boscos d’eucaliptus de Tasmània, que assoleixen alçades de fins a 110 m. La llarga durada del període vegetatiu (d’uns 7 a 10 mesos) i les favorables condicions d’humitat permeten aquest desenvolupament combinat amb el caràcter perennifoli.
Les boscanes: les terres temperades d’hivern fred i poc plujós
En l’hemisferi nord, la zona temperada d’estius humits i hiverns freds però no gaire llargs és la terra dels boscos caducifolis. Aquests boscos, presents als continents europeu, nord-americà i asiàtic, i absents en l’hemisferi sud, constitueixen magnífics paisatges canviants, d’un verd esclatant a l’estiu, de colors torrats a la tardor i de troncs despullats a l’hivern.
L’estructura del bosc caducifoli temperat és senzilla, ja que consta d’un sol estrat arbori de fins a 30 o 40 metres d’alçada, amb un sotabosc arbustiu més aviat pobre i un estrat herbaci de desenvolupament vernal, ja que aprofita el curt període favorable, abans que el creixement de les fulles dels arbres provoqui una disminució dràstica de la llum que arriba al sòl. La riquesa florística és molt més alta en les àrees nord-americana i asiàtica que en l’europea. Això és conseqüència d’un empobriment diferencial de la flora a causa de les glaciacions, molt alt en el continent europeu pel paper de barreres que feren les serralades muntanyenques transversals, i molt baix en les altres zones, en les quals les serralades se situen de N a S i permeteren la migració i el refugi. El mateix estrat arbori, monospecífic en l’àrea europea i plurispecífic en les altres. És un clar reflex d’aquest fenomen.
La fauna dels boscos temperats segueix el ritme marcat per la vegetació. L’arribada del fred comporta la fugida d’espécies migradores, sobretot de l’avifauna. Els micromamífers, molt abundants, els rèptils i els amfibis solen tenir un període d’hivernació, de la mateixa manera que molts artròpodes. Els grans mamífers, relativament poc abundants, són els únics que es mantenen actius i presents tot l’any.
En aquests boscos, l’estratégia caducifòlia deriva d’una adaptació per evitar el fred. Fisiognàmicament, el bosc caducifoli temperat és un sistema amb diverses fases, que adopta un aspecte diferent al llarg de l’any, amb unes conseqüències importants relacionades amb el funcionament dels cicles de nutrients, ja que aquests passen en bloc per una fase de moviment, una d’emmagatzemament en la virosta i la llenya i una de transformació química i mineralització. És per això que la microfauna descomponedora del sistema té una gran importància, contrastada amb la presència més aviat discreta de la fauna superficial.
Aquests boscos, que arriben a acumular fitomasses d’entre 200 i 500 t/ha, es desenvolupen sobre sòls molt rics i humificats en els quals la fullaraca té un paper importantíssim. Per l’àrea que ocupen, han sofert des de fa segles una explotació intensa, ja sigui per obtenir-ne fusta o per pasturar-hi el bestiar, de manera que la seva estructura, senzilla per si mateixa, ha resultat simplificada. En alguns casos, un empobriment irreversible dels sòls ha portat a la substitució d’aquests boscos per comunitats arbustives, mentre que en d’altres han estat purament i simplement eliminats per instal·lar conreus sobre els sòls fèrtils que els suporten.
Les estepes i les praderies seques
A les parts centrals dels continents, en condicions de clima temperat continental i lluny dels efectes suavitzadors dels oceans, les pluges esdevenen escasses i les temperatures assoleixen valors més acusats, tant hivernals com estivals. En aquestes condicions de manca d’aigua i rigors estacionals no es pot desenvolupar una vegetació arbòria i el paisatge és dominat per formacions herbàcies. Aquest és el cas de les estepes asiàtiques, les praderies nord-americanes i les terres de la “pampa” argentina, que constitueixen les àrees més extenses d’aquesta mena de formacions. Cal, però, introduir algunes matisacions, ja que si bé en el cas de les estepes asiàtiques i de les praderies sud-americanes els factors climàtics són els condicionants més clars, en el cas de les praderies nord-americanes la manca de vegetació arbòria i arbustiva és deguda a una combinació de sequeres excepcionals i ocasionals, focs recurrents i abundància d’herbívors.
La vegetació estepària i de praderia és típicament herbàcia, i apareixen elements arbustius només en les zones de transició cap a altres formacions més boscoses. Malgrat aquesta simplicitat, hom pot distingir fins a tres mides o estrats, que van des de les grans gramínies (fins a 2 m d’alçada), les mitjanes (al voltant de 30 cm) i les nanes acompanyades de molses (10 cm d’alçada). La riquesa florística i la varietat no són pas menyspreables, ja que hom hi pot trobar fins a 70 espècies herbàcies diferents, entre les quals poden dominar o no les gramínies. El recobriment vegetal depèn en gran mesura de les precipitacions, i és per això que pot variar entre límits molt amplis segons les zones i els anys. La fitomassa pot arribar a valors superiors a 20 t/ha, però cal tenir en compte que fins un 90% pot correspondre a les arrels que s’estenen per aconseguir aigua.
El cicle anual és acusat. En fondre’s la neu, la humitat del sòl i la temperatura en augment, per l’allargament del fotoperíode, promouen l’explosió de la florida vernal de les espècies no graminoides que han passat l’hivern en forma de bulb subterrani. Al principi de l’estiu el paisatge és un prat verd de gramínies en creixement actiu, que acaben florint i assecant-se al pic de l’estació i no es recuperen fins a la primavera següent, després d’haver passat l’hivern cobertes de neu. En aquestes condicions climatològiques, la producció de virosta és molt elevada, tant per les parts aèries com per les subterrànies —que són les que dominen en la fitomassa—, cosa que dóna lloc a uns sòls, majoritàriament txernozems, molt profunds i rics en humus.
La fauna ha d’estar adaptada al ritme anual d’aquestes terres planes, fredes o tòrrides. Es tracta de cercar un equilibri amb una vegetació herbàcia capaç de produir grans quantitats de biomassa durant un període estacional curt i que, d’altra banda, no produeix el mateix cada any, sinó que depèn de les condicions climàtiques. Hi abunden els herbívors capaços d’emprendre grans dcsplaçaments en la recerca d’aliment, amb aspectes i estratègies tan diferents com les de la llagosta de terra, la grua siberiana o el bisó americà. Viure en grups és una estratègia que facilita la defensa contra els predadors en aquests vastíssims espais oberts, i viure en grups subterranis sembla un perfeccionament d’aquesta adaptació, adoptada també per animals tan diferents com insectes, rèptils i mamífers, i que permet protegir-se tant dels depredadors com del fred hivernal i de la calor estival.
La gran riquesa del sòls de les estepes i de les praderies les ha convertit en extenses àrees cerealistes que concentren una bona part de la producció mundial de gra, tot i que la gran variabilitat interanual de les precipitacions pot donar lloc a importants fluctuacions de la producció d’aquests conreus.
Els boscos aciculifolis boreals o taigà: les terres fredes i humides
Les terres fredes i humides de l’hemisferi nord, en les quals el fred polar i les pluges i les neus associades defineixen els trets climàtics principals, són ocupades per boscos aciculifolis. Aquesta zona ocupa una faixa extensa, per sobre dels 50-60° de latitud N, al llarg dels continents eurasiàtic i americà. Aquest cinturó limita al N amb la tundra, mentre que al S ho fa amb l’àrea temperada de bosc caducifoli. El nom de taigà, aplicat originàriament al bosc aciculifoli siberià, és actualment emprat per molts autors per designar en general tot el conjunt esmentat.
La pluviometria suficient permet el desenvolupament de la vegetació arbòria, però la durada de l’hivern, amb mitjanes mensuals inferiors a zero graus durant més de mig any combinada amb la presència de gelades gairebé tot l’any, afavoreix els perennifolis aciculifolis enfront de qualsevol altra estratègia. El període estival és curt i dur, i perdre la fulla esdevé un luxe impossible; l’única solució és el manteniment de fulles capaces de resistir els freds hivernals i de posar-se a treballar tan bon punt arriba l’època favorable.
La joventut d’aquesta biocenosi, formada a partir del procés de reconquesta de les terres boreals després de les glaciacions, porta implícites una manca de sòls evolucionats i una pobresa d’espècies considerable. Unes poques espècies d’arbres per a tota la zona formen vastíssims i monòtons paisatges de color verd fosc, espurnejats per alguns caducifolis en les zones marginals. Allà on el clima es fa més continental, a la taigà eurasiàtica oriental, apareixen aciculifolis caducifolis com una última i extrema forma de resistència i adaptació. L’estrat arbustiu és igualment pobre i arran de sòl es pot trobar una estora de plantes criptògames.
Els sòls de taigà són freds, gelats i pobres. La presència de capçades perennifòlies dificulta l’arribada de la radiació i també de la neu, la qual, paradoxalment, es comportaria com a protectora del sòl enfront del fred (en contacte directe amb la neu, la temperatura no sol baixar per sota dels 5°C, mentre que l’ambient pot experimentar temperatures del voltant dels 20°C o 30°C). Els sòls es glacen fins a nivells molt profunds (80 cm) i els arbres arrelen en les capes més superficials, que són les que primer es desglacen. Les baixes temperatures, l’acumulació d’aigua i el poc airejament dificulten la descomposició de la virosta, que dóna lloc a acumulacions de torba. En aquestes condicions, la sempervirància representa també un gran avantatge ja que permet retenir nutrients en la fitomassa, que pot fer-los recircular, i esdevé així menys dependent de l’escassa disponibilitat edàfica.
La composició faunística és relativament variada, ja que a la fauna pròpia s’hi afegeix la provinent de biomes veïns, massa freds a l’hivern o massa càlids a l’estiu per a determinades espècies. Hi trobem grans herbívors que mengen escorces o líquens (ants, rens, caribús), rosegadors (conills, llebres), ocells de bec poderós capaços de trencar pinyes i pinyons, micromamífers, rapinyaires i carnívors de pell apreciada (visó, marta, linx, llop, guineu). L’ós, omnívor per excel·lència, s’aprofita de tota mena de recursos. En definitiva, una riquesa faunística sorprenent en un ambient tan dur que l’home, present a tot el planeta, només hi habita com a caçador i ramader, ja que les condicions climàtiques i edàfiques no permeten la implantació de conreus.
La tundra àrtica: les terres boreals glaçades
La gran regió sense arbres de la tundra ocupa les terres més fredes de l’hemisferi boreal, per sobre dels 700 de latitud N, és a dir, per sobre del cercle polar àrtic. Són zones poc plujoses (menys de 200 mm anuals), que no arriben a ser seques a causa de les baixes temperatures que hi regnen. Durant mig any o més, les temperatures mitjanes diàries es mantenen per sota dels 0°C, i les temperatures estivals tampoc pugen gaire a causa del consum de calor per a fondre la neu i desglaçar les capes superficials del sòl. La neu, poc abundant, es distribueix irregularment a causa dels forts vents, que l’arrosseguen tot deixant al descobert amplis claps de sòl que queden, així, exposats als rigors hivernals. Les tundres àrtiques representen els últims paisatges vegetals en el límit septentrional de l’hemisferi nord, ja que més cap al pol apareixen les neus i els glaços permanents que fan impossible tota vida vegetal.
El sòl, en les capes més profundes, esta permanentment glaçat, cosa que té poca importància per a la vegetació ja que només ocupa la prima capa superficial que es desglaça durant l’estiu. Aquesta capa superficial, que oscil·la entre 4 m i només 15 cm, és seguida d’una capa anomenada permafrost, herència de les glaciacions, i que pot arribar a tenir una potència de fins 450 m. Els sòls són molt pobres de matèria orgànica, ja que sota aquestes condicions tan dures la productivitat biològica és molt minsa i no s’arriba a acumular torba.
Aquestes condicions només són suportables per plantes de port discret, arrelament superficial i ràpida activitat vegetativa durant l’època estival. Es tracta de líquens i altres criptògames combinades amb arbustos nans de vida llarga (fins a 200 anys) i creixement lent, sovint capaços de poncellar a la fi del període favorable. Les llavors són molt petites i normalment es disseminen per l’aigua i el vent, ja que la zoocòria o dispersió per animals representa un dispendi massa gran. Les baixíssimes probabilitats de germinació justifiquen la dominància de vegetals de vida llarga, ja que una estratègia com la de les plantes anuals no té sentit en un medi d’aquestes característiques. Hi ha, fins i tot, espècies aperiòdiques, amb un desenvolupament que dura diversos anys i que és interromput, en qualsevol estadi, quan arriba l’hivern. La poca elevació del sol sobre l’horitzó durant l’estiu fa que els solells abruptes i pedregosos s’escalfin molt més que els sòls plans i esdevinguin autèntics jardins fonts, que posen de manifest la gran importància que té qualsevol petita millora sota condicions tan dures.
Els herbívors hi tenen un paper de primera magnitud. Es tracta de petits rosegadors que passen l’hivern soterrats menjant les parts tendres de la vegetació colgada per la neu, i de cèrvids que migren anualment en arribar la llarga nit polar.
Les mars i altres “outsiders”
L’esquema general que considera prioritàriament els grans biomes del planeta deixa de banda alguns sistemes peculiars, a vegades qualitativament o quantitativament importants. Són sistemes en què els factors climàtics tenen menys importància. En aquesta mena de calaix de sastre se situen els sistemes marins i tots els sistemes terrestres costaners molt influïts per la salinitat, a més dels sistemes terrestres caracteritzats pel seu aïllament, sistemes tan diversos com el continent antàrtic en bloc, les altes muntanyes, les illes, els llacs i les coves.
El domini antàrtic
L’immens continent antàrtic és gairebé un desert total quant a vida vegetal. La major part de la seva superfície és permanentment coberta de glaç i només en algunes terres marginals que es desglacen durant l’estiu s’hi fan molses, líquens, algues terrestres i només tres espècies de fanerògames. Els sistemes marins que envolten aquest continent són molt productius i és per això que es manté una fauna molt abundant (pingüins, foques, etc.) que s’alimenta en les aigües i només fa servir el continent com a lloc de descans i nidificació, com una base sòlida de caràcter purament físic i no com un paisatge productiu on arriben a integrar-se.
El domini de l’alta muntanya
En augmentar l’altitud, el clima es va fent progressivament més fred i humit, i és per això que les regions muntanyoses presenten paisatges ben diferents als de les àrees planes que les envolten. El canvi progressiu de les condicions climàtiques porta associat un canvi progressiu de paisatges, que dóna lloc al que s’anomena una zonació altitudinal de la vegetació. Aquesta zonació altitudinal s’ha comparat sovint amb un desplaçament cap a latituds més extremes, però aquest paral·lelisme no és del tot veritat, ja que les condicions d’insolació, lligades a la latitud i no a l’altitud, continuen essent les corresponents a l’àrea. A més, en les serralades de grans altituds, en sobrepassar determinada cota desapareixen les boires i els núvols orogràfics i aleshores el clima esdevé més sec, tot configurant un conjunt de condicions ben peculiar i no associable a cap altra zona del planeta. A les parts més altes de les grans serralades apareixen altres factors molt importants, com la gran intensitat de la radiació solar i els efectes dessecants dels vents constants.
Tot plegat configura uns paisatges culminants de vegetació herbàcia i arbustiva molt resistent al fred, a la dessecació i a l’elevada insolació. En cada cas, però les característiques locals determinen bona part de l’aspecte de la vegetació, ja que, fora d’aquests grans trets ambientals comuns, hi ha moltes diferències entre les altes muntanyes tropicals i les de latituds mitjanes i altes. Biogeogràficament, les parts més elevades de les altes muntanyes podrien comparar-se a illes o arxipèlags separats per mars infranquejables de terres baixes ja que són zones de característiques força diferents de les del terreny que les envolta.
Els sistemes aïllats: les illes, els llacs i les coves
Les illes, els llacs i les coves són sistemes aïllats del bioma que els inclou. En aquests tres casos, més encara que en l’anterior, l’aïllament és el factor essencial que permet entendre l’estructura i el funcionament d’aquests sistemes.
Les illes presenten paisatges certament influïts per la climatologia, però l’estructura i composició dels seus ecosistemes depenen en gran mesura de factors com l’antiguitat de l’illa, la seva superfície i la distància a les zones continentals més properes. El nombre total d’espècies, el grau d’especiació i d’endemisme, la diversitat dels ecosistemes i la varietat dels ambients depenen més d’aquests últims factors que no pas de la climatologia. Les illes són veritables laboratoris biològics que han permès d’aclarir molts mecanismes ecològics i genètics que es troben relacionats amb l’ocupació de l’espai i l’especiació, com són ara la teoria de la selecció natural de Darwin per la fauna de les illes Galápagos.
Els llacs són sistemes aquàtics influïts per les seves conques de recepció, les característiques de les quals determinen factors tan importants com la temperatura i composició de les seves aigües. Però, com en el cas de les illes, les seves dimensions i la seva història són factors a tenir en compte a l’hora d’explicar les característiques dels seus ecosistemes. La relació entre la superfície i el volum, que determina el grau d’interacció entre el sistema lacustre i els sistemes terrestres que l’envolten, també és un factor a considerar. Les seves fronteres, claríssimes, els han fet el paradigma dels sistemes aïllats en el medi terrestre o continental i, de fet, els primers estudis sobre el funcionalisme dels ecosistemes foren duts a terme en llacs.
Les coves constitueixen l’últim cas d’aquests sistemes en els quals el factor aïllament és determinant. Constitueixen, a més, sistemes ecològics molt peculiars ja que estan mancats de productors primaris i depenen de les entrades de matèria orgànica sintetitzada en el lluminós món exterior, cosa que dóna lloc a sistemes biològics formats exclusivament per descomponedors i consumidors secundaris ben adaptats a l’escassetat general de recursos que hi regna. Però l’aspecte més interessant de les coves, ultra el seu aïllament, és la constància de les seves condicions ambientals, caracteritzades per humitats altíssimes i temperatures sense oscil·lacions marcades, encara que es trobin situades en regions de clima clarament estacional. Això les ha convertit en regions de clima temperat, en refugis faunístics d’elements de la fauna hipogea els quals eren abundants en el món exterior en èpoques de climes més càlids i humits. L’especiació deguda a l’aïl·lament dóna lloc a neoendemismes que se sobreposen a aquests paleoendemismes o relictes de faunes més esteses antigament, configurant uns conjunts faunístics bàsics per entendre la història dels canvis en l’ambient exterior.
Els sistemes marins
Els sistemes marins inclouen els aquàtics pròpiament dits i els terrestres molt influïts per la presència d’aigua salada. Aquest és el cas dels ecosistemes d’aiguamolls litorals i dels mangiars, en els quals la salinitat de les aigües és un factor determinant per a l’estructura i el funcionament de la vegetació, més que no pas els factors climàtics. Certament, la composició florística i altres aspectes del paisatge vegetal, com la dominància de plantes herbàcies, arbustives o arbòries, són clarament influïts pel clima. Els mangiars, per exemple, es troben només en les costes tropicals protegides per esculls coral·lins sotmeses a l’efecte de les marees i no pas al de l’onatge, però la salinitat de l’aigua és clarament el factor determinant de la majoria de les propietats i característiques d’aquests sistemes.
Els sistemes pròpiament marins constitueixen un món a part. No són pas independents de factors ambientals com la temperatura, però la seva estructura i el seu comportament tenen poc a veure amb els dels sistemes terrestres. Les franges costaneres, de poca fondària i amb una extensió relativament petita comparada amb la total dels oceans, presenten sistemes o paisatges susceptibles d’una classificació i una ordenació semblant a la duta a terme en el cas dels biomes terrestres. Així, podem parlar dels escullis coral·lins tropicals o de comunitats bentòniques mediterrànies tal com parlavem de les selves tropicals i dels boscos esclerofil·les mediterranis, tot i que la variabibitat de les condicions ambientals en els ambients marins no abasta un vental tan ampli com en el cas dels terrestres, i per tant hi podríem distingir un nombre menor d’unitats.
Les enormes extensions oceàniques, fora d’aquestes estretes franges costaneres, es comporten segons esquemes ben diferents. Estan ocupades per paisatges que podríem qualificar de transparents per a l’ull humà, capaç, només, de distingir organismes d’una mida considerable. Els sistemes marins estan dominats per uns productors primaris de mida microscòpica, el fitoplàncton, que es renoven ràpidament i forneixen aliment a un segon graó igualment dominat per éssers de mida ínfima, el zoopiàncton. Els nutrients sedimenten i són arrossegats per corrents al llarg de distàncies del voltant de milers de metres o de quilòmetres, a diferència dels curts camins que segueixen en els ecosistemes terrestres.
Fis sistemes marins bàsicament estan influïts per la disponibilitat de nutrients, associada sovint als fenòmens d’afloraments d’aigües profundes a causa dels grans corrents. Aquesta font d’energia subsidiària que retorna els nutrients sedimentats a la capa il·luminada és la que determina que un sistema marí sigui altament productiu o es comporti com un desert terrestre, tal com fa, de fet, la major part de la superfície oceànica. En tot cas, però, encara tenim ecosistemes poc estructurats, dominats pels consumidors, i no pels productors primaris com passa en els sistemes terrestres. Nosaltres, com a organismes terrestres que som, ens sentim incòmodes davant d’aquests paisatges marins, massa buits i immensos. Potser la mateixa noció de paisatge no és gaire útil per descriure i entendre aquests sistemes biològics, baldament ocupin la major part de la superfície del planeta.