La boira permanent
Zonació altitudinal de la vegetació a les zones de muntanya tropicals. A mesura que augmenta l’altitud, la selva es fa més baixa, menys complexa i menys diversa. La progressió típica va de la selva de terra baixa a la selva submontana, després la selva montana i el bosc subalpí, i finalment una vegetació baixa herbàcia o arbustiva, abans d’arribar a la zona de neus perpètues. El bosc de muntanya més típic és l’anomenat bosc nebulós (gamma de verds), que es fa a la zona subalpina o montana, entre els 1 000 i els 3 000 m, i que es pot trobar aproximadament en el mateix marge d’altituds a Malàisia, Àfrica i Amèrica del Sud; als Andes tropicals, el bosc nebulós rep el nom de “ceja de monte”, si bé la composició d’espècies varia en les diferents regions. A les illes, com el cas de Hawaii, tota la zonació es repeteix desplaçada a altituds més baixes.
Jordi Corbera, original de C. Troll
A les parts mitjanes i altes de les muntanyes tropicals, amagats entre els núvols, es troben uns boscos amb una flora i una fauna especials, adaptades a prosperar en un ambient sempre humit i amb poca llum: és la selva nebulosa de muntanya. El paisatge, embolcallat en un llençol de boira, té una aparença surrealista i mística. Els arbres sovint són baixos, nuosos i retorçats, i estan coberts de molses, hepàtiques, bromeliàcies i altres epífites. Se sent un soroll de fons constant, “drip, drip, drip”, el degoteig de l’espessa boira roinera. La variada vegetació, la preponderància de la flora epífita, l’acoloriment dels ocells i els altres animals diferencien les selves nebuloses dels boscos de la mateixa regió situats a nivells més baixos.
Als tròpics humits, una alçada més gran sovint es correspon amb un descens de les temperatures, amb un increment de les precipitacions i de l’embolcall de núvols i, en alguns casos, també amb un increment de la freqüència i la intensitat dels vents. Aquests factors determinen la composició específica i el desenvolupament de la vegetació. El factor climàtic que té un efecte més important en els boscos nebulosos és la freqüència de l’embolcall de boira. Aquestes boires augmenten les precipitacions i l’entrada de nutrients mitjançant l’efecte interceptor de la vegetació i redueixen la radiació solar, la temperatura i la transpiració.
L’aigua disponible
La vegetació del bosc nebulós forma un nexe físic entre l’atmosfera i l’ambient terrestre a través de la seva capacitat de capturar i retenir la humitat i els nutrients dels núvols. Aquesta humitat carregada de nutrients és conduïda cap avall a través de complicades formes i estructures, i al llarg del seu camí és utilitzada pels epífits, per les arrels aèries i per altres organismes. Explotar l’atmosfera com si es tractés d’un “substrat”, de la mateixa manera que els boscos d’altituds inferiors exploten els recursos de terra, és el que fan les plantes adaptades a aquest ambient tan humit: desenvolupar diversos mecanismes per capturar i utilitzar els nutrients de l’atmofera. En aquest sentit, es podria considerar els boscos nebulosos com un tipus d’ecosistema humit, en què l’adquisició de nutrients per la vegetació es fa principalment per sobre el nivell de terra a causa de l’embolcall de núvols, la saturació dels sòls i la poca quantitat d’oxigen del sòl.
El tema de la intercepció de la humitat dels núvols per la vegetació ha estat un dels més estudiats i s’han assajat diferents mètodes per a mesurar la intercepció de la boira, les relacions simbiòtiques i ecològiques de la humitat dels núvols en els ecosistemes forestals i les implicacions fisiològiques que pot tenir l’embolcall de núvols sobre les plantes que hi estan regularment exposades. La petita mida de les gotetes d’aigua de la boira, en contrast amb les de la pluja, ha suggerit als estudiosos que això augmenta la humectació de la superfície foliar.
La quantitat de precipitació capturada per la vegetació depèn de la forma de les fulles i de la seva àrea superficial. La intercepció de l’aigua dels núvols és una font important d’humitat per a les selves montanes, especialment per a les que passen per una estació seca, entenent per seca aquella en què no plou. Per exemple, s’ha demostrat que en un bosc elevat de Mèxic, durant les 32 setmanes de l’estació seca, la humitat dels núvols va representar el 100% de la precipitació interceptada per la vegetació. El cobricel capta i condueix la humitat dels núvols d’una manera tan eficaç que sota els arbres isolats el sòl es manté humit fins i tot quan fa uns quants dies que no plou.
Això ha fet que alguns autors es referissin a aquestes selves nebuloses com a boscos “sempre humits”, perquè la humitat procedent dels núvols hidrata eficaçment els teixits vegetals tot l’any. En un estudi sobre els boscos nans fet a Colòmbia i Veneçuela es va demostrar que la pluja més la humitat interceptada dels núvols representava entre 72 i 769 mm anuals, i que decreixia segons un gradient d’oest a est; a més, la pluja augmentava al llarg del mateix gradient i, a les muntanyes, la intercepció de la boira augmentava amb l’alçada i amb l’exposició (és a dir, més als de sobrevent que als vessants a sotavent). A partir d’aquest estudi se sap que la intercepció de la boira és una font d’humitat important per als boscos nans, que es pot dir que no passen per una estació seca en comparació amb la vegetació xèrica dels seus voltants.
En definitiva, l’aportació d’humitat per la boira pot ser molt elevada: de 325 a 941 mm anuals en boscos nebulosos de Puerto Rico i Mèxic, i de fins a 3 100 mm anuals en un bosc nebulós de Veneçuela, mentre que els valors de pluja són entre 3 500 i 4 500 mm anuals per als dos primers, i de només 72 mm anuals per al tercer. A les àrees amb una estació humida ben marcada, l’entrada d’humitat dels núvols pot semblar un fenomen excessiu i no especialment beneficiós. Però la vegetació epífita depèn d’aquest embolcall freqüent de núvols per obtenir aigua i nutrients.
La filtració de les radiacions
A més a més d’augmentar la humitat, l’embolcall de núvols redueix la quantitat de radiació solar que arriba a la vegetació. A Puerto Rico, aquesta disminució representa d’un 40 a un 60% anual. Aquesta dràstica reducció limita, naturalment, la fotosíntesi i dóna com a resultat unes taxes baixes de creixement del bosc. La reducció de la radiació solar també implica temperatures més baixes. A la majoria de muntanyes tropicals, les temperatures mitjanes anuals tendeixen a decréixer en augmentar l’alçada sobre el nivell de la mar, entre 0,5 i 0,6°C cada 100 m, fenomen que es coneix com a gradient vertical de temperatura. Als boscos nebulosos s’han mesurat temperatures de 15 a 19°C a Veneçuela, de 17°C a les illes Fiji, de 19°C a Puerto Rico i de 12 a 23°C a l’Equador. Només cal comparar-les amb les dels boscos tropicals de terra baixa, que tenen normalment unes temperatures mitjanes anuals de 20 a 30°C.
L’orografia i el vent
Vents que convergeixen a la mar del Carib i el seu origen. Sobre la taca de distribució de les selves, s’hi indiquen els principals punts de bosc nebulós, que podrien constituir una xarxa de centres de recerca per tal d’elucidar la relació entre el clima i la biota.
Editrònica, amb dades proporcionades pels autors
Localment, la distribució de la selva nebulosa s’associa a la presència d’una capa de núvols, tal com ja ha estat exposat. Aquesta capa és el resultat del clima general i dels fenòmens orogràfics i convectius locals. La condensació orogràfica es dóna quan les masses de vent calent i humit s’eleven muntanya amunt i es condensen en contacte amb la superfície del vessant; de manera semblant, la convecció consisteix en la pujada de masses d’aire calent i humit a conseqüència de l’escalfament de la superfície terrestre.
Els núvols formats per processos orogràfics i conveccionals tendeixen a seguir uns cicles diaris relacionats amb la temperatura i els corrents d’aire; aquests núvols són els que més probablement crearan la capa permanent d’humitat necessària per al desenvolupament de la vegetació típica del bosc nebulós.
L’efecte “Massenerhebung”
Com que la coberta de núvols depèn de les condicions locals, l’altitud més baixa a partir de la qual podem trobar selva nebulosa és força variable. Per exemple, a les serralades costaneres, com les del Carib, trobem boscos nebulosos cap als 1 000 m sobre el nivell de la mar i encara per sota, fins i tot força més avall en algunes illes. Als Andes, el límit inferior dels boscos nebulosos pot arribar a situarse als 2 300 m i el superior per damunt dels 3 000 m.El fet que hi hagi diferències en les cotes a les quals es forma la capa de núvol s’atribueix al que en alemany s’anomena efecte “Massenerhebung” (o de la massa de l’elevació, és a dir, de la muntanya o la serralada afectades). Aquestes diferències són les que fan que hi puguin prosperar els boscos nebulosos, en funció de les característiques locals: cotes més elevades com més gran és la muntanya o el sistema muntanyós. A les zones temperades, on l’efecte d’ascensió en massa va ser descrit inicialment amb relació al límit superior dels arbres, es considerava que aquest efecte estava relacionat amb les diferències de temperatura associades a característiques geogràfiques i topogràfiques locals. Als tròpics, les causes i les conseqüències d’aquest efecte han animat un debat científic considerable, encara no dilucidat en relació amb les característiques específiques de clima, geologia, sòls i processos ecològics que es donen als ecosistemes de selva nebulosa.
L’acció del vent
El vent és un altre factor que sembla que contribueix a l’aparició dels diferents tipus de vegetació del bosc nebulós. Els vents forts i continus dels ambients de muntanya poden malmetre les branques primes, les fulles i els brots. A més, el vent pot dessecar la superfície de les fulles, bé que la humitat generalment elevada més aviat redueix aquest efecte. De fet, el vent augmenta la taxa de transpiració, en emportar-se l’excés d’aigua de la superfície de les fulles, amb la qual cosa accelera l’evaporació i determina un dèficit de saturació favorable.
Com que el vent interactua amb la topografia, els sòls dels boscos de les zones més elevades de les muntanyes són més sensibles als efectes del vent. Alguns autors suggereixen que determinades formes de creixement dels boscos nebulosos a les carenes d’algunes muntanyes poden obeir a respostes dels arbres a l’estrès mecànic (tigmomorfogènesi). Als boscos de les carenes d’algunes de les serralades més altes de Costa Rica s’ha observat un creixement força reduït, tant de l’alçada com de les branques, amb relació al diàmetre dels troncs principals, efecte que no s’ha observat en espècies d’altres ambients típicament ventejats, com algunes zones costaneres.
Força boscos nebulosos estan exposats a ciclons i huracans, no freqüents però sí recurrents. Els forts vents associats a aquestes tempestes causen importants defoliacions i danys a les branques i als troncs, arrenquen arbres, i probablement tenen un efecte significatiu en el balanç de carboni. Tot just recentment s’han suggerit adaptacions especials de les plantes als ciclons o als huracans que podrien donar-nos una informació molt important sobre l’estructura i la funció dels boscos nebulosos.