El funcionament ecològic dels deserts i subdeserts càlids

Viure sense a penes aigua

Els principals factors d’estrès als ambients àrids i semiàrids són l’escassa disponibilitat d’aigua i les temperatures elevades. L’aigua és indispensable per al metabolisme de les plantes i, en particular, per a la funció clorofíl·lica i el transport de nutrients, de manera que la seva carència impossibilita la producció primària, les bases de la qual són essencialment l’aigua disponible, els nutrients minerals presents al sòl i una temperatura i una radiació favorables.

L’escassesa i la intermitència dels recursos hídrics superficials

Les aigües de superfície dels deserts i els subdeserts tenen com a característica principal ser irregulars i intermitents. Han estat ressenyats períodes de 10 a 20 anys sense pluja al desert xileno-peruà i al Sàhara oriental de Líbia, Egipte i Sudan. Els cursos d’aigua temporanis (uadis, “arroyos”, “creeks”, etc.) no baixen més que durant algunes hores després de les pluges. Les crescudes poden esdevenir-se de 0,05 a 1 vegada per any de mitjana en el cas de conques totalment situades en zona desèrtica.

Tanmateix, alguns sistemes hidràulics dels deserts i els subdeserts, com per exemple el Nil, són enterament exògens (o al·lògens), mentre que d’altres ho són només parcialment. Aquest darrer seria el cas del Níger, el Senegal, l’Orange, el Limpopo, el Wabe Shebelle i l’Awash a Àfrica; el Colorado, el Gran Llac Salat, el Grande o el San Joaquín a l’Amèrica del Nord; del Salado, el Colorado, el Negro, el Chubut, el Deseado, el Santa Cruz i el Gallegos a l’Amèrica del Sud; del Groc (Huang He), l’Amu-darià, el Sir-darià, l’Eufrates i el Tigris a Àsia; el Gascogne, el Darling i el Murray a Austràlia. Alguns sistemes fluvials són permanents a la seva capçalera i intermitents al seu curs inferior, com el Drāa, el Rheris, el Zig, el Guir, el Zousfana i el Saoura, als confins saharians del Magrib. Els rius exògens nascuts de les altes muntanyes, de vegades de més de 5 000 m d’altitud, presenten una característica particular: la regularitat i la fiabilitat del seu cabal és molt gran d’un any a l’altre. El dèficit dels anys càlids i secs es compensa amb una fusió més gran de les glaceres, mentre que l’excés dels anys freds i plujosos es compensa amb una acumulació més gran de glaç; el resultat són cabals de rius quasi constants d’un estiu a l’altre.

Pel que fa als rius dels sistemes endògens als subdeserts, poden dur aigua d’una a cinc vegades per any. N’hi ha prou amb unes pluges de 10 a 15 mm per a ocasionar escorrenties locals sobre petites conques. Periòdicament sobrevenen crescudes catastròfiques. Els uadis Zeroud i Marguellil, a la plana de Kairouan, a Tunísia central, van passar en poques hores, al setembre del 1969, d’un cabal nul a portar 18 milions de m3/s (equivalent a les màximes crescudes del Roine a Valença del Delfinat). Fins i tot, al Sàhara central, les crescudes dels uadis Mya i Igharghar arriben, una o dues vegades per segle, a proporcions devastadores.

L’escolament mitjà anual (E) pot avaluar-se al nivell dels grans sistemes hidràulics per l’equació E= 100 P3/3 , on P és la pluviositat mitjana anual en metres. El valor de E va del 2 al 5% de la precipitació als subdeserts i del 0,2 al 2% als deserts, bé que s’observen enormes variacions en funció de la natura de les pluges i de la del terreny. Aquestes xifres poden semblar febles a priori, però, com que les superfícies concernides són enormes, aquests febles percentatges permeten, tanmateix, d’aconseguir quantitats d’aigua considerables. Si es considera que els deserts i els subdeserts càlids cobreixen una superfície de 23 milions de km2 amb una pluviositat mitjana anual de 200 mm i un coeficient d’escolament del 2%, les quantitats d’aigua posades en moviment representen un cabal mitjà de 2920 m3/s o, encara, l’equivalent de les necessitats d’irrigació de 17 milions d’ha de terres àrides, a raó de 5 000 m3/ha i any, o l’equivalent de la pluviositat mitjana anual rebuda sobre 170 000 km2 de la superfície terrestre (500 mm).

La decisiva importància de l’aigua freàtica

Recursos d’aigua als estats d’Àfrica i de l’Orient Mitjà riberencs de la Mediterrània l’any 1980. Els recursos hídrics depenen no tan sols de la distribució i la intensitat de les precipitacions sinó també de l’evapo-transpiració potencial i de la topografia, així com de les característiques edàfiques (profunditat, textura, permeabilitat, pendent, etc.), que determinen la capacitat del sòl per retenir aigua i, per tant, les reserves hídriques subterrànies. En els climes àrids, l’aigua és el factor limitador del desenvolupament biològic, ja que els altres recursos no solen mancar.

Dades proporcionades per l’autor

Els grans aqüífers dels deserts i els subdeserts constitueixen una part important, fins i tot essencial, dels recursos d’aigua d’aquestes contrades. L’abundància o l’escassetat d’aquests recursos depèn d’un gran nombre de factors, principalment de la natura i el gruix del mantell sedimentari. A les zones de sòcol, amb una cobertora sedimentària prima o inexistent, els recursos hidrogeològics són febles o quasi nuls, igual, d’altra banda, que els recursos d’hidrocarburs. És el cas d’una gran part del Sahel i de l’Àfrica austral, països d’antics escuts continentals intensament metamorfitzats amb un mantell sedimentari poc desenvolupat, fins i tot localment inexistent.

Al Sàhara septentrional i a les estepes que el prolonguen al N hi ha un aqüífer molt important, l’anomenat continental intercalar, encaixat en roques d’edats compreses entre el Juràssic i el Cretaci, principalment del Cretaci mitjà continental (Wealdià) més o menys contemporani de les formacions marines de l’Aptià i de l’Albià (d’uns 100 a 120 milions d’anys d’antiguitat). Aquest aqüífer cobreix una superfície de 800 000 km2 a Algèria i aTunísia. El seu cabal és de 9,5 m3/s repartit en 2,7 m3/s de descàrrega natural (deus, “sebkhas”, galeries de drenatge o “foggaras”) i 6,8 m3/s provinent d’uns 110 pous artesians o semiartesians perforats a partir dels anys trenta. Un altre aqüífer important, l’anomenat continental terminal es troba encaixat en roques del període Mio-Pliocè. La descàrrega total d’aquest aqüífer és de prop de 21,5m3/s, dels quals 13,5 corresponen a la descàrrega natural cap als grans llacs salats de la regió (chott Melhir, Rharsa, El-Djerid, etc.), mentre que 8,5 m3/s corresponena dos milers de pous més o menys artesians. La recàrrega estimada és de 18m3/s a partir de l’escolament, principalment a l’Atles Saharià. L’aqüífer dels gresos nubis del Sàhara Oriental ocupa una superfície d’1,8 milions de km2 i presenta un cabal de 4,3 m3/s principalment en forma de deus que alimenten oasis (Siwa, Bahariya, Dakhla, El-Khārga, Farafra i Kufrah). Les roques encaixants són formacions continentals d’edats que van del període Juràssic al Mio-Pliocè. Aquest aqüífer, a més de donar lloc a oasis mitjançant deus, alimenta prop de 70 pous més o menys artesians, principalment a la conca artesiana de Koufra, a Líbia, on un riu artificial, en curs de construcció, ha de portar l’aigua fins a la costa de Sirte per una canalització tancada de 4 m de diàmetre. Tots aquests aqüífers són parcialment o totalment fòssils. Les aigües del continental intercalar tenen una edat d’entre 4 000 i 8 000 anys (pluvial saharià) i les de l’aqüífer dels gresos nubis de Kufrah, provinent probablement del paleo-Nil, d’entre 20 000 i 30 000 anys.

Els aqüífers del Pròxim Orient estan continguts, d’una banda, en roques calcàries i dolomítiques d’edats que van del període Cretaci al Cenozoic, més o menys carstificades, i de l’altra banda, en al·luvions quaternaris. Les deus càrstiques produeixen un total aproximadament de 100 m3/s a Turquia, Síria, Líban, i als estats del golf Pèrsic. Un cabal d’1 m3/s permet, en mitjana, la irrigació intensiva de 3 000 a 6 000 ha, segons l’estació i el conreu.

Així, els recursos d’aigua profunda del N de l’Àfrica i el Pròxim Orient representen uns 800 m3/s. És a dir, la quantitat necessària per a irrigar de 2,4 a 4,8 milions d’ha. La importància dels recursos hidrogeològics en aquestes regions seria de més del 50% dels recursos hídrics, força més considerable per a països com Algèria, Tunísia, Líbia, Israel, Aràbia Saudita o Iran, on pot arribar a representar del 50 al 95% dels recursos i de vegades la quasi totalitat (Sàhara, Níger, Sinaí, Aràbia).

L’estratègia de captació i ús eficient de l’aigua disponible

La complexa estructura subterrània de molts vegetals desertícoles queda exemplificada en aquesta secció transversal d’una duna colonitzada per un exemplar de Ziziphus lotus. Z. lotus pot convertir-se en un arbre de 3 o 4 m d’alçada, però si és brostejat per les cabres i els camells forma simplement una mata baixa semiesfèrica que atura la sorra aixecada pel vent. Des de la part basal de la tija, la planta treu unes branques horitzontals subterrànies de les quals neixen altres branques verticals que afloraran a la superfície. La tija també es desplaça de tant en tant en la direcció del vent dominant: en una branca lateral apareix un engruiximent que s’acaba convertint en una nova tija, i la vella morirà. Les arrels horitzontals poden ser molt llargues, fins a 10 o 15 m, i sobrepassar els límits de la mateixa duna; així poden absorbir l’aigua de pluja que cau a les esplanades. Internament, les dunes estan formades per capes alternades de sorra, portada pels vents forts, i d’humus, que s’acumula durant els períodes de calma. En aquestes dunes s’hi troba una rica fauna: l’obertura de caus de totes mides indica que animals molt diversos les habiten, des de rèptils i rosegadors a petits insectes.

Jordi Corbera, a partir de Walter / Breckle, 1984

La quantitat d’aigua disponible en el sòl resulta de la diferència entre l’aigua que hi ha present i la retinguda pel mateix sòl amb una energia superior a la d’absorció de les arrels (15 bars). La quantitat d’aigua disponible depèn sobretot del clima, singularment de la quantitat i la distribució de la pluviositat o, més exactament, de la relació entre la pluviositat i l’evapo-transpiració potencial, és a dir, de l’oferta i de la demanda climàtiques. També depèn de les característiques del sòl (profunditat, textura, posició topogràfica, presència o no d’una capa freàtica a l’abast de les arrels). Així, segons la textura del sòl, la quantitat d’aigua retinguda pot variar en grans proporcions, i amb ella l’aigua realment disponible per a les plantes: 0,75 l/m2 i cm de gruix de sòl en una sorra grollera; 1,7 mm/cm en un llim; 1,20 mm/cm en una argila).

Tanmateix, si per una banda les quantitats d’aigua necessàries per a la producció depenen de l’oferta i la demanda climàtica, per una altra banda depenen d’un factor genètic propi de cada espècie de planta i/o de cada varietat de conreu. Així, l’experimentació ha posat en evidència els diferents coeficients de transpiració, és a dir, la quantitat d’aigua necessària per a produir una quantitat determinada de biomassa sota un clima concret, de cada una de les principals espècies cultivades. Per exemple, se sap que calen 1 000 l d’aigua, de mitjana, per a produir 1 kg de matèria seca d’alfals en condicions controlades, mentre que n’hi ha prou amb 700 l per a obtenir la mateixa producció de blat, 550 l en el cas de l’ordi, i 300 l en el del mill perlat. Fora del laboratori, aquestes quantitats són molt més elevades a causa de nombroses pèrdues per evaporació, per escorriment i per drenatge; aquestes xifres poden assolir deu vegades els valors experimentals en condicions controlades, encara que als regadius ben portats, tanmateix, s’acosten als valors estimats experimentalment dels coeficients de transpiració.

L’índex d’eficiència en l’ús de l’aigua és la quantitat de matèria seca produïda per unitat d’aigua evapo-transpirada per les plantes expressada en mg de matèria seca per g d’aigua o en g de matèria seca per kg d’aigua. A escala territorial àmplia, la productivitat també pot estimar-se per la quantitat de matèria seca produïda per mm de pluja rebuda o coeficient d’eficiència en l’ús de la pluja. Als subdeserts mundials, per exemple, el coeficient d’eficiència en l’ús de la pluja de la producció epigea és de vora 4 kg de matèria seca/ha, any i mm de pluja rebuda.

El coeficient d’eficiència en l’ús de la pluja, tanmateix, pot variar força, pràcticament entre 1 i 10kg de matèria seca/ha, any i mm de pluja. Aquesta variabilitat, ben al contrari del que s’hauria pogut esperar, depèn menys del tipus de clima o de la pluviositat mitjana que d’altres factors com ara la naturalesa del sòl (permeabilitat, posició topogràfica, profunditat i fertilitat) o l’estat dinàmic de l’ecosistema (de degradació o d’equilibri). Així, per exemple, s’han arribat a mesurar coeficients d’eficiència en l’ús de la pluja de 5 a 6 kg de matèria seca/ha, any i mm de pluja en alguns tipus de vegetació de zones hiperàrides com, per exemple, a zones sorrenques protegides de Kuwait.

La degradació d’un ecosistema comporta una compactació del sòl, una reducció de la seva activitat biològica, i com a conseqüència, una disminució del coeficient de renovació dels elements biogeoquímics, de la fertilitat, de la producció i de la biomassa. Aquesta espiral regressiva es tradueix en la reducció del coeficient d’eficiència en l’ús de la pluja, que pot baixar d’entre 4 i 6 kg de matèria seca/ha, any i mm de pluja en un ecosistema en relatiu bon estat, fins a 1 kg en el mateix ecosistema un cop degradat; s’han mesurat valors de 0,1 a 0,5 kg de matèria seca/ha, any i mm de pluja als ecosistemes desertitzats.

Els ecosistemes més productius a les zones àrides poden arribar a valors d’eficiència en l’ús de la pluja de 10 kg de matèria seca/ha any i mm de pluja. El límit biològic s’obté en condicions artificials de regadiu amb una forta fertilització química en poblaments d’espècies que recorren a les vies metabòliques CAM o C4 (cactus, atzavares, salats, canya de sucre, herba elefant, herba de Guinea, etc.) on s’aconsegueixen valors de 30 a 50 kg de matèria seca/ha, any i mm de pluja. En zones àrides en condicions naturals, però, no s’assoleixen valors tan elevats.

En els processos de degradació, no sols el coeficient d’eficàcia en l’ús de la pluja disminueix a mesura que la degradació s’accentua, sinó que també la variabilitat de la producció augmenta. Aquesta variabilitat pot apreciar-se en el quocient entre el coeficient de variació de la producció anual i el coeficient de variació de la pluviositat anual. Als ecosistemes en equilibri, en bon estat dinàmic, aquest darrer és de prop d’1,1 a 1,3; als ecosistemes degradats arriba a ser de 2 a 3 i als ecosistemes desertitzats és de 5. D’altra banda, la variabilitat de la producció primària anual és d’un 10 a un 20% superior a la de les pluges anuals als ecosistemes en bon estat dinàmic, però pot assolir cinc vegades la variabilitat de les pluges als ecosistemes desertitzats.

La modulació edàfica de la limitació hídrica

La natura del sòl exerceix una influència determinant sobre la productivitat i la producció primària a les zones àrides. La quantitat d’aigua infiltrada al sòl, en el transcurs dels escassos i breus episodis plujosos, serà més gran com més elevada sigui la permeabilitat del sòl i com més favorables siguin les condicions topogràfiques. Així mateix, el volum d’aigua emmagatzemada al perfil del sòl és, evidentment, més gran com més profund és el sòl. La quantitat de pluja que cau en un determinat paisatge és rebuda i redistribuïda entre els seus diferents compartiments i tipus de sòls de manera molt desigual. Governen aquest repartiment factors com la topografia i el pendent, la permeabilitat dels horitzons superficials, els estats de la superfície del sòl, la profunditat d’aquest.

La topografia i el pendent intervenen sobre l’escolament. Una zona de peu de vessant o del centre d’una depressió poden rebre 10 vegades més aigua que el capdamunt d’un pendent ben rost (amb relació a la precipitació caiguda, d’un terç o una quarta part en aquest darrer cas, enfront del doble o el triple en els primers). La permeabilitat influeix considerablement sobre la infiltració i sobre el seu contrari, l’escolament, mentre que, al seu torn, depèn de la textura i l’estructura dels horitzons superficials i del seu contingut de matèria orgànica. L’estat de la superfície del sòl, principalment la presència de pel·lícules o crostes poc o molt impermeables, també influeix en el repartiment de l’aigua de les precipitacions. L’impacte de les gotes de pluja en caure sobre el sòl, per exemple, pot formar una mena de pasta llimosa susceptible de reduir considerablement la permeabilitat i, per tant, el balanç hídric i, en conseqüència, la coberta vegetal i la seva productivitat. Les crostes o tapissos biològics de cianobacteris, d’algues verdes i de líquens poden fer un paper similar al de les capes de llim pastós fent esdevenir la superfície del sòl gairebé impermeable i, per tant, el medi improductiu. Finalment, la profunditat del sòl condiciona la capacitat d’emmagatzemament d’aigua, de la qual depèn el balanç hídric i, per tant, la productivitat.

Les terres més productives en zona àrida i desèrtica són generalment els sòls sorrencs profunds de superfície estable. Són, en efecte, aquells en els quals l’escolament és menor, virtualment nul, ja que gairebé tota la pluja s’infiltra en el sòl. Per altra banda, com que la força de retenció de l’aigua per la superfície de les partícules del sòl és inversament proporcional al diàmetre d’aquestes, les plantes poden absorbir una proporció més gran de l’aigua present que no en els sòls llimosos o argilosos. En efecte, la quantitat d’aigua retinguda per un sòl al punt de marcidesa permanent, és a dir, aquella ja no disponible per a les plantes, és aproximadament cinc vegades més alta en un llim i deu en una argila que en una sorra grollera. Quan les pluges són febles i intermitents, la quantitat d’aigua disponible respecte a la humitat total del sòl és així molt més important en els sòls sorrencs. Això sense comptar, d’altra banda, que l’evaporació de la superfície del sòl i la remuntada capil·lar de la humitat són molt més baixes en els sòls de textura grollera (sorres) que en els de textura fina (llims i argiles).

Els sòls sorrencs profunds poden, doncs, amortir la variabilitat en el temps i l’espai de les pluges, mentre que els sòls esquelètics i els de textura fina accentuen aquesta variabilitat. S’han fet estudis detallats de productivitat primària a la Tunísia àrida i a d’altres subdeserts que han mostrat que les estepes subdesèrtiques sobre sòl sorrenc groller produeixen una mitjana de 4 a 6 kg de matèria seca/ha, any i mm de pluja enfront de només de 2 a 3 en els sòls llimosos i d’1 a 2 en els sòls esquelètics; així, el coeficient d’eficiència en l’ús de la pluja és dues vegades més alt sobre sòls sorrencs que en sòls llimosos, i de tres a quatre vegades més alt que sobre sòls esquelètics.

La baixa disponibilitat de nutrients

La baixa fertilitat dels sòls dels deserts es deu tant a condicionants químics com físics. En primer lloc, es dóna una manca de disponibilitat de nutrients a causa dels baixos continguts d’aquests en el sòl o perquè, en cas d’haver-n’hi, es troben immobilitzats en formes no assimilables per les plantes. D’altra banda, la manca d’aigua i la baixa capacitat de retenció de la humitat dels sòls de desert, i la seva alta susceptibilitat d’ésser erosionats són els factors físics més importants que en condicionen la fertilitat.

Els nutrients deficitaris

El nitrogen és el nutrient més susceptible de ser deficitari en els sòls del desert, a causa del baix contingut en matèria orgànica de què disposen. A més, la major part del nitrogen es troba immobilitzat com a nitrogen orgànic, que no pot ser utilitzat per les plantes, mentre que les fraccions inorgàniques, com els nitrats i l’amoni, que sí que estan al seu abast, són minoritàries. Les descàrregues elèctriques, com els llamps, contribueixen a fixar el nitrogen atmosfèric al sòl, però en els deserts la seva incidència i importància són molt baixes. Una altra font de nitrogen, la mineralització de la matèria orgànica, depèn de les condicions de temperatura i humitat, que no sempre són òptimes. Altres mecanismes són els dels organismes fixadors de nitrogen que habiten a les arrels de plantes lleguminoses, i transformen el nitrogen atmosfèric en formes que les plantes poden utilitzar. Els microorganismes del gènere Azotobacter i els cianobacteris també poden fixar nitrogen.

El fòsfor és el següent nutrient limitador en aquests sòls. El fòsfor mineral es troba sovint en quantitats relativament importants en els sòls del desert, però no en formes solubles que poden ser absorbides per les plantes. En els sòls calcaris, especialment, es formen fosfats de calci insolubles que immobilitzen el fòsfor. És per això que la disponibilitat de fòsfor seria màxima en sòls moderadament àcids i lliures de carbonat càlcic. La major part del fòsfor disponible per a les plantes en sòls de regions àrides prové, per tant, de l’alliberament de fòsfor per la mineralització de la matèria orgànica.

En ordre decreixent de deficiència potencial es troba el ferro. Semblantment al que passa amb el fòsfor, el ferro es troba sovint en formes inorgàniques no assimilables per les plantes, situació que s’accentua en presència de carbonat càlcic ja que la solubilitat del ferro és mínima a pH compresos entre 7 i 9. Les deficiències de ferro en sòls calcaris es manifesten per un esgrogueïment de les fulles més joves tot mantenint els nervis verds, fenomen conegut com clorosi fèrrica.

La fertilitat edàfica i la productivitat biològica

La fertilitat del sòl és una noció complexa ja que depèn molt de la riquesa d’aquest sòl en nutrients, però no únicament d’aquest paràmetre. En general, als sòls hi ha quantitats variables però suficients de tots els nutrients necessaris per al creixement i el desenvolupament vegetal, tant pel que fa als elements plàstics (nitrogen, fòsfor, potassi) com als necessaris per a determinats processos metabòlics (magnesi, calci, sodi, ferro) o als oligoelements (coure, cobalt, bor, iode, sofre, manganès, molibdè, zinc, fluor, etc). Certament la fertilitat del sòl té a veure amb la presència de nutrients però també depèn de la capacitat de les arrels per a explorar (i explotar) un volum més o menys gran de sòl. Per aquest motiu, la fertilitat d’un sòl també està relacionada amb la textura, l’estructura i la compacitat d’aquest. Així, alguns sòls sorrencs profunds poden semblar químicament deficients i infèrtils en l’anàlisi química, mentre que a la natura passa al contrari gràcies a la capacitat de les arrels per explorar un gran volum de sòl en aquestes circumstàncies. Així, per exemple, les oliveres de Sfax, a Tunísia, conreades amb una densitat de 16 arbres per hectàrea, sota una pluviositat de 200 mm, en sòl sorrenc profund, exploren un volum aproximadament de 1 250 m3 de sòl per arbre. Fins i tot, si el contingut d’aquesta sorra en nutrients és molt escàs segons les anàlisis, l’arbre ho compensa amb la seva capacitat d’explotar un volum molt gran de sòl.

La fertilitat del sòl depèn igualment, en una àmplia mesura, de l’activitat biològica que s’hi desenvolupa i que és condicionada per la presència i l’aportació regular de matèria orgànica nova (virosta), el grau d’humitat, la porositat, el grau de ventilació ila temperatura del sòl. La fertilitat del sòl es mesura de manera global per l’emanació de diòxid de carboni i, de manera més analítica, per l’inventari i l’enumeració de la mesofauna (nematodes, anèl·lids, microartròpodes, aràcnids, insectes apterigots i pterigots, miriàpodes, crustacis isòpodes i decàpodes, rotífers, tardígrads, mol·luscs), i pels de la microbiota (protoctists, microorganismes que s’ocupen dels processos fonamentals de desnitrificació, amonificació i nitrificació, altres bacteris, microsimbionts com Rhizobium, Frankia, Klebsiella, Spirillum o Azospirillum) i la micota (fongs i líquens).

La precarietat del reciclatge dels nutrients

L’activitat biològica condiciona el reciclatge dels nutrients, la dinàmica i l’estat de salut de l’ecosistema considerat. Es pot tenir en compte, en una primera aproximació, que, a les zones àrides, aquesta activitat és proporcional a la quantitat de matèria orgànica incorporada al sòl, cosa que no és necessàriament veritat en tots els ambients (a les torberes i els pantans, per exemple, passa tot el contrari). La quantitat de matèria orgànica incorporada depèn de la biomassa i de la producció epigea i hipogea, i també de l’índex de recobriment de la superfície del sòl per la virosta i la fitomassa.

Existeixen relativament poques dades sobre el reciclatge dels nutrients a les zones àrides. El contingut en cendres de la vegetació no halòfila dels erms subdesèrtics de l’Àfrica septentrional és aproximadament del 12 al 15% de la matèria seca, mentre que l’índex mineral, és a dir, el percentatge de nutrients, varia entre l’1,8 i el 5% (32% de nitrogen, 30% de calci, 15% de magnesi, 13% de potassi, 7% de fòsfor i 3% de sodi). La diferència és representada per elements com sílice, sofre, clor, ferro, alumini i manganès. Als erms rics en crassulàcies halòfiles, per altra banda, els valors de la massa mineral de nutrients i de cendres poden aconseguir valors de dues a tres vegades superiors als indicats. Una part dels elements biògens, probablement entorn del 50%, són reciclats pels fems i els orins dels animals, particularment dels remugants.

Als subdeserts sahelians, la massa mineral de nutrients és de prop de l’1,2% de la fitomassa epigea (entorn de 25 kg/ha per a una biomassa de 2 000 kg de matèria seca/ha) i el mateix de biomassa hipogea. Aquesta massa mineral biogeoquímica presenta unes proporcions en els seus components del 32% de nitrogen, 31,2% de potassi, 26,1% de calci, 9,1% de magnesi i 1,6% de fòsfor. S’aprecia immediatament la deficiència en fòsfor que caracteritza la vegetació dels sòls tropicals més o menys àcids i lixiviats.

Als biomes tropicals els arbres, sobretot les mimosàcies (Acacia, Albizia, Prosopis) i les cesalpiniàcies (Cassia), tenen una funció considerable en el reciclatge dels elements biogeoquímics. Aquesta funció ha estat estudiada en detall en el “kad” (Acacia [=Faidherbia] albida), al Senegal, i en el “jhand” (Prosopis cineraria [=P. spicigera]) a l’Índia, en el mesquita de mel (P. glandulosa) als Estats Units, i en l’“espino” o “cavén” (Acacia caven), a Xile. En tots els casos s’observa sota els arbres i en llur proximitat immediata un enriquiment considerable del sòl en matèria orgànica, i en fòsfor, nitrogen, potassi, calci i oligoelements (zinc, coure, manganès, ferro). Aquest enriquiment pot oscil·lar entre un 20 i un 100% (o fins i tot més) amb relació a la mostra testimoni. Això és essencialment degut a la incorporació al sòl de fulles i altres òrgans caducs caiguts dels arbres. Els rendiments del mill (Pennisetum) sota “kad” al Senegal i sota “jand” al Rajasthan són del 200 al 250% respecte als rendiments observats en les mateixes condicions en sòls desproveïts d’aquests arbres. Els increments dels diferents nutrients observats sota Acacia [=Faidherbia] albida, al Senegal, són del 30 al 600% pel que fa al nitrogen, del 90 al 269% en el cas del carboni, del 100% en el del calci, del 134% en el del fòsfor i del 70% en el del magnesi. Amb una densitat de 50 arbres/ha, aquests arbres aporten 413 kg d’òxid de calci, 42kg d’òxid de potassi, 60 kg de fosfat, 300 kg de nitrogen, 15 kg de magnesi. Al mateix temps, la capacitat d’intercanvi del sòl augmenta el 100%, la matèria orgànica el 160%, la capacitat d’emmagatzematge de l’aigua el 40%, la humitat equivalent (poder de retenció per l’aigua) el 43% i la proporció d’argila el 7%. Les xifres obtingudes amb Prosopis cineraria al Rajasthan són gairebé idèntiques.