Els tipus biològics
La composició de qualsevol comunitat concreta de plantes desertícoles normalment inclou un nombre d’espècies força reduït. En una àrea de 100 m2, és difícil trobar-hi més enllà de 8 o 10 espècies, mentre que a les estepes, als aiguamolls o als boscos de fulla caduca, de regions properes, s’hi troben fàcilment desenes d’espècies. Hi ha comunitats halòfites de desert fred que no passen de dues o tres espècies, en superfícies de considerable extensió. En els salobrars de cirialera herbàcia (Salicornia europaea), per exemple, ben habitual als deserts eurasiàtics, és molt difícil de trobar cap altra espècie vegetal. Tanmateix, la varietat de paisatges i la diversitat de comunitats vegetals dels deserts freds fan que, tot i la pobresa general de cada comunitat concreta, el nombre total d’espècies de la flora dels deserts freds superi els 8 000 tàxons. Però no pas totes aquestes espècies són exclusives del desert: per exemple, moltes artemísies (Artemisia), alguns pelaguers (Stipa) o diverses poes (Poa), es fan tant als ecosistemes de desert com als d’estepa, i algunes altres es poden trobar fins i tot en els prats secs i a les vorades de bosc subhumit.
Els cianobacteris, les algues, els líquens i els briòfits*
Als deserts freds, la representació d’aquests grups és força exigua (unes 1 500-2 000 espècies, de les quals, entre 1 000 i 1 200 són d’algues i unes 500 de líquens). L’algoflora és representada per diferents espècies de cloròfits (algues verdes), bacillariòfits (diatomees) i crisòfits (algues groc verdoses). Hom hi compta també els cianobacteris coneguts tradicionalment com a algues blau verdoses. Quan els takirs són plens d’aigua hi creixen de manera explosiva cianobacteris (principalment dels gèneres Phormidium i Microcoleus, de l’ordre de les oscil·latorials) i algunes algues verdes (dels ordres de les protococcals, clamidomonals i ulotricals). En alguns casos és possible observar proliferacions que omplen de cianobacteris i algues el takir sencer durant les inundacions. Aquests organismes es distingeixen per una sorprenent resistència: suporten canvis de temperatura força extrems, altes concentracions de sals i una deshidratació gairebé total, si bé, en tals condicions, cauen en un estat d’anabiosi, del qual surten fàcilment quan les condicions externes els tornen a ser favorables.
Els líquens són característics, sobretot, dels deserts d’arena i els solontxacs de l’Àsia, allí on creixen sacsaüls. Es desenvolupen tant al sòl com a la base dels troncs dels sacsaüls o a les branques mortes caigudes per terra. Sovint, els líquens creixen als marges dels takirs. Quan aquests s’assequen, les algues seques i les seves excrecions formen una pel·lícula sobre la qual sovint apareixen líquens, que donen a la superfície del takir tota una gamma de diferents colors.
Als deserts freds, de briòfits (molses i hepàtiques) només en creixen unes 250 o 300 espècies, de les quals solament un petit nombre compleix funcions dignes de destacar. La molsa Tortula caninervis, per exemple, que es desenvolupa a les depressions entre barkhanes fixes d’arena als deserts de l’Àsia mitjana i el Kazakhstan, forma en alguns llocs tal com ja s’ha indicat una coberta ininterrompuda que impedeix que s’hi instal·lin plantes vasculars.
Les plantes vasculars
La immensa majoria de les 8 000 espècies de plantes vasculars existents als deserts freds són antòfites, o sigui plantes amb flors. En els deserts temperats no hi ha licopodiòfits, d’equisets no n’hi ha més de cinc espècies, i una dotzena de pteridòfits; a més, les espècies representants d’aquests grups es troben només en llocs molt determinats, amb unes condicions d’hàbitat específiques. En els deserts temperats tampoc no existeixen, pràcticament, les gimnospermes, i només a l’Amèrica del Nord, en algunes zones marginals, es troben dues espècies de ginebrons (Juniperus). En canvi, algunes espècies d’èfedra (Ephedra) creixen únicament aldesert.
El nombre de famílies d’angiospermes que viuen als deserts és limitat. Tanmateix, algunes famílies, sobretot les quenopodiàcies, són representades per una gran quantitat d’espècies. Hi ha també famílies d’antòfits que pertanyen exclusivament als deserts temperats i temperats-subtropicals, per exemple, la de les cinomoriàcies (que es distingeixen per un aspecte extern molt original, més semblant al dels fongs que al de les plantes), que només es troben als deserts d’Euràsia i d’Àfrica septentrional, la de les tetradiclidàcies, pròpia dels deserts de solontxac del Vell Món; o les de les halofitàcies i esclerofil·làcies, representades únicament als deserts de l’Amèrica del Sud. Algunes altres famílies (tamaricàcies, frankeniàcies, neuradàcies, nitrariàcies) estan estretament lligades als deserts en general, tant freds com tropicals.
Moltes famílies de plantes representades àmpliament als deserts (zigofil·làcies, plumbaginàcies, geraniàcies i, exclusivament al Nou Continent, cactàcies, vivianàcies i caliceràcies) inclouen també espècies de les sabanes tropicals o pròpies d’àrees de muntanya. Gairebé a totes les àrees de deserts temperats es poden trobar innombrables espèciesde la família de les asteràcies o compostes, amb abundància també de fabàcies o papilionàcies. És remarcable que precisament als deserts temperats es trobin algunes famílies i espècies que normalment es caracteritzen per defugir els ambients secs. A Euràsia, per exemple, la ciperàcia Carex physodes té un important paper als deserts d’arena, tal com fa al Sàhara Cyperus conglomeratus, una altra ciperàcia que és característica, sobretot, dels territoris humits. Hi ha encara un exemple més sorprenent, el de l’aràcia Eminium regelii, que creix a les estèrils arenes del Tūran, quan les espècies d’aquesta família solen ser plantes hidròfiles i amants de l’ombra.
Alguns gèneres d’antòfits són representats als deserts freds per un gran nombre d’espècies. Així, de les 2 400 espècies conegudes d’astràgal (Astragalus, família de les fabàcies), se’n troben 250 al desert; de les 350 espècies d’artemísia (Artemisia, família de les asteràcies), unes 90; de les 650 espècies d’all (Allium, família de les liliàcies), n’hi ha unes 60; de les 200 espècies de barrella (Salsola, família de les quenopodiàcies), més de 50; o deles 150 espècies de ferula (Ferula, família de les apiàcies o umbel·líferes), unes 45. Als deserts temperats es troben també molts gèneres endèmics. Només als deserts del Tūran i Jungària, per exemple, des de la mar Càspia fins a la Mongòlia occidental, es compten fins a 10 gèneres endèmics, principalment Arthrophytum (família de les quenopodiàcies), Rhammatophyllum (família de les brassicàcies o crucíferes) i Eremosparton i Smirnowia (família de les fabàcies).
Res més lluny, doncs, de la idea, tan estesa, de la pobresa de la flora dels deserts freds. Tanmateix, la persistència d’aquesta falsa imatge s’explica, en primer lloc, perquè la composició florística dels ecosistemes del desert és, en alguns petits territoris, veritablement pobra. Per exemple, als deserts del Turkmenistan, en una àrea de 400 km2, hi viuen tot just 200 espècies de plantes vasculars, i a les planes de Gobi, al S de Mongòlia, en un extens territori sense muntanyes d’uns 200 000 km2, s’ha enregistrat un total de 450 espècies de plantes. Però quan als territoris del desert alternen paisatges diversos, el nombre d’espècies creix i entre les diferents regions dels deserts d’Euràsia i, no cal dir-ho, entre aquestes i les del Nou Món, la flora varia completament.
Les formes de la vida vegetal
La limitació dels recursos hídrics, la irregularitat de la distribució de les precipitacions, la neu i el gel a l’hivern, i les difícils condicions edàfiques condicionen de manera extrema la vida vegetal als deserts freds. Les estratègies vitals de les diferents espècies es diversifiquen tant com les condicions ambientals. Les unes opten per colonitzar els escassos espais de condicions no tan rigoroses, altres per créixer només durant l’estació més favorable, altres combinen una i altra estratègia. El resultat és, tal com ja s’ha apuntat, una sorprenent diversitat de formes de vida: arbres d’arrels serpentejants que creixen a les dunes, herbes de vida curta que aprofiten les pluges ocasionals, plantes crasses que acumulen l’aigua en el seu propi organisme…
L’escassa presència de les plantes arbòries
Una característica de la flora dels deserts freds és el petit nombre de veritables arbres que presenta, un tret que no sols la diferencia, com resulta evident, de la dels biomes forestals, sinó també dels deserts i els subdeserts tropicals, on s’hi fan nombroses espècies arbòries que, tot i ser força peculiars, sovint són dominants en determinades comunitats vegetals (per exemple, algunes bosquines espinoses africanes).
Els deserts freds més septentrionals del centre d’Euràsia es caracteritzen per l’absència d’arbres no solament en els interfluvis, sinó també en els fons de les valls. Al llarg de les riberes i de les lleres dels rius típics dels deserts septentrionals, com el Sarisu, al Kazakhstan, o el Dzabhan, al S de Mongòlia, només s’hi fan matolls baixos de salzes (Salix), bosquines agarrigades de tamarius (Tamarix) i exemplars esparsos d’arços arbustius del gènere Lycium. Només rarament, al peu de les serralades on neixen, aquests rius veuen les seves riberes poblades amb grans exemplars de diferents espècies de pollancres (Populus alba, P. laurifo-lia, P. pilosa) i algun bedoll (Betula microphylla). Aquests arbres, però, no són autèntiques plantes del desert, ja que són arbres de ribera que creixen també en altres biomes. Semblantment, els únics arbres que es troben als deserts freds de la Patagònia són els salzes (Salix), que voregen els grans rius.
Aquesta absència d’arbres en els deserts més septentrionals és força comprensible: no solament són secs sinó també freds, i els arbres no poden suportar alhora la manca d’aigua i les baixes temperatures al final de l’etapa de repòs hivernal. Als deserts més meridionals, com els de l’Àsia mitjana, l’Afganistan o el S de Mongòlia, a les valls fluvials apareixen arbres pròpiament desèrtics, capaços de suportar la calor i la manca d’humitat d’una primavera que arriba aviat i la considerable salinització del sòl del final de l’estiu. Es tracta, principalment, de pollancres de diverses espècies (Populus diversifolia, P. euphratica, P. pruinosa) conegudes per la seva remarcable heterofíl·lia: en un mateix arbre, una part de les fulles tenen forma romboïdal, mentre que una altra part les té lanceolades, totalment diferents. Tan diferents que, dues branques d’un mateix arbre, cada una amb fulles de diferent forma, poden semblar d’espècies distintes. En condicions favorables, aquests arbres poden arribar a tenir fins a 20 m d’alçada, i un tronc d’1,5 m de diàmetre, però no assoleixen una gran longevitat i poques vegades passen de 200 o 250 anys.
També són arbres de desert, encara que no solen ultrapassar els 10 m d’alçada, els eleagnes (Elaeagnus), de fulles semblants a les de l’olivera i nombroses i diminutes flors grogues. Al començament de la primavera, en una setmana, les riberes dels rius d’Iran i dels deserts de l’Àsia mitjana i de la Xina occidental s’omplen de l’espessa aroma dels eleagnes florits (anomenats “jida” en les llengües turqueses de l’Àsia mitjana). A la tardor, sota els eleagnes, el terra queda sovint totalment cobert per les seves llavors farinoses, petites i dolces, que serveixen d’aliment als faisans. Encara més baixos que els eleagnes són els tamarius (Tamarix), que creixen en aquests mateixos hàbitats, i que als deserts d’Iran i del S de l’Àsia mitjana, relativament temperats, poden assolir 8 o 10 m d’alçada.
Als deserts temperats i temperats-càlids, també hi ha arbres que creixen a la sorra. Amb els seus troncs prims i allargassats, que no ultrapassen els 15 o 20 cm de diàmetre però enlairen les seves capçades fins a 10 m, les fabàcies anomenades acàcies d’arena (Ammodendron bifolium, A. conollyi) s’enfilen sobre les grans dunes mòbils de 20 o fins i tot 40 m d’alçada. La seva capçada, no gaire densa, és plena de llargues branques penjants que resisteixen amb tenacitat els vents violents del desert mentre les llargues arrels s’estenen serpentejant per la sorra. També els sacsaüls (Haloxylon aphyllum i H. persicum) dels deserts d’arena i de sal d’Iran i de la depressió de Tūran assoleixen port arborescent; les seves bosquines esclarissades caracteritzen extenses àrees de l’Àsia central i mitjana.
Als deserts temperats de l’Amèrica del Nord, a les zones que confinen amb els deserts subtropicals (al S de la Gran Conca i a la zona septentrional del desert de Mojave), s’hi troben grans plantes de port arbori característiques de regions més meridionals, per exemple agavàcies del gènere Yucca, les iuques (sense creixement secundari a desgrat de les seves dimensions), en particular l’anomenat “Joshua tree” o arbre de Josuè (Y. brevifolia) del desert de Mojave, o la mimosàcia Prosopis pubescens, el “tornillo” o mesquite de cargol. Als marges d’aquests deserts, al peu de les Muntanyes Rocalloses, es poden trobar ginebrons (Juniperus californica, J. osteosperma [=J. utahensis]) i algun exemplar de pinyoner de fulla simple (Pinus monophylla). Als deserts dels països temperats i temperats-subtropicals, però, els arbres són realment escassos.
L’omnipresència dels arbustos
Els arbres són rars als deserts freds, en canvi els arbustos són molt comuns, sovint formen el component bàsic de les comunitats vegetals. Als sorrals dels deserts d’Euràsia, per exemple, creixen les efedres (Ephedra alata, E. strobilacea), remarcables gimnospermes arbustives mancades de fulles i amb els fruits secs alats. Hi ha també nombroses espècies de poligonàcies arbustives del gènere Calligonum, els fruits dels quals també són arrossegats pel vent i, per això, estan proveïts de fortes ales o de nombroses petites cerres, sovint molt ramificades. No és estrany tampoc de trobar, als deserts d’arena, fabàcies arbustives dels gèneres Sophora (=Ammothamnus) i Retama, brassicàcies arbustives espinoses del gènere Zilla, com també quenopodiàcies del gènere Salsola, com S. richteri i S. paletzkiana, barrelles arbustives que al Turkmenistan assoleixen els 3 m d’alçada.
A les planes dels deserts de pedruscall, o de roca i pedruscall, creixen arbustos dels gèneres Ephedrai Salsola, però són representats per unes espècies determinades, que no són en absolut les mateixes que poden viure als deserts sorrencs suara evocats. Són molt típics d’aquests hàbitats les poligonàcies arbustives dels gèneres Atraphaxis, Pteropyrum i Calligonum, i alguna petita rosàcia espinosa del gènere Hulthemia (molt proper al gènere Rosa), de flors de color groc violeta. Una fabàcia arbustiva de vistós fullatge argentat perenne, de no menys vistoses flors d’un groc brillant i grans tavelles de formes molt originals, Ammopiptanthus mongolicus, és un dels ornaments dels deserts del SE del Gobi i de l’Ordos. El Gobi i l’Ordos es caracteritzen també per la presència de la rosàcia arbustiva Potaninia mongolica i de la zigofil·làcia, també arbustiva, Tetraena mongolica.
Als solontxacs són corrents els petits tamarius arbustius (Tamarix) i les mates de solanàcies del gènere Lycium. Als solontxacs, crostes de guix i pedruscalls amb alguna acumulació de sal de tots els deserts temperats del Vell Món, són molt característics els arbustos del gènere Nitraria, que constitueix, ell tot sol, la família de les nitrariàcies, encara que també hi ha autors que l’inclouen dins de la de les zigofil·làcies.
El paper dels arbustos és també molt significatiu als deserts de l’Amèrica del Nord, i la seva importància creix de N cap a S. Abunden les poligonàcies del gènere Eriogonum, les fabàcies del gènere Dalea, o les zigofil·làcies del gènere Larrea. Tot i les seves peculiaritats, cal considerar també arbustos els cactus dels deserts americans, sobretot els del gènere Opuntia. Els cactus columnars de les dimensions d’un arbust (fins i tot d’un arbre) són veritablement importants als deserts de l’Amèrica del Sud. En aquests, a més, s’hi troben també moltes asteràcies (Baccharis, Chiliophyllum, Chuquiraga) i cesalpiniàcies (Caesalpinia, Cassia) arbustives i força arbustos d’altres famílies. Criden l’atenció les verbenàcies arbustives del gènere Neosparton, gairebé mancades de fulles, com també l’escrofulariàcia Monttea aphylla, on aquestes manquen totalment. A les arenes dels deserts de l’Amèrica del Sud abunden espècies locals d’èfedra (Ephedra), les relativament grans anacardiàcies del gènere Schinus, i les mates en forma de coixí espinós de les apiàcies del gènere Mulinum.
La neta dominància dels subarbustos
Però les plantes més típiques dels deserts freds són precisament les mates sufrutescents. Cap altre bioma a la Terra ni cap altre tipus de vegetació (potser amb l’excepció de les brolles i les garrigues mediterrànies) té tanta abundància de plantes llenyoses subarbustives. Aquestes mates sufrutescents poden pertànyer als grups sistemàtics més diversos. Entre les asteràcies són molt abundants diferents espècies del gènere Artemisia (artemísies als deserts d’Euràsia i “sagebrush” als d’Amèrica del Nord), que creixen tant als substrats argilosos com als sorrencs o pedregosos. Algunes artemísies assoleixen una considerable alçada: l’A. halodendron de l’Àsia central pot fer fins a 1,2 m, i el “sagebrush” comú (A. tridentata), dels deserts de la Gran Conca de l’Amèrica del Nord, arriba a 1,8 m. Altres gèneres de la família de les asteràcies als quals pertanyen un bon nombre de mates dels deserts freds, són Mausolea (proper a Artemisia), als sorrals de l’Àsia central, Ajania, als deserts pedregosos de l’Àsia central, Chrysothamnus, als deserts de l’Amèrica del Nord, Haplopappus, als de l’Amèrica del Nord i l’Amèrica del Sud, i Baccharis i Senecio, als de l’Amèrica del Sud.
Les mates de la família de les quenopodiàcies, d’aspecte, ecologia i ritme de desenvolupament estacional molt variats, són potser les més nombroses i típiques dels paisatges desèrtics, sobretot al Vell Món. A les immenses extensions dels deserts de pedra de l’Àsia regnen absolutament les mates de barrelles (Salsola). Algunes barrelles, exteriorment,semblen autèntics arbustos (tot i que són nuosos, i sovint espinosos); seria el cas de S. arbuscula, S. arbusculiformis, S. laricifolia i encara alguna més. N’hi ha d’altres que formen densos coixins, sobre el sòl salí, com S. gemmascens al Tūran, S. passerina al Gobi, i altres. Als terrenys argilosos i salins de l’Àsia, són habituals les mates de diferents espècies del gènere Anabasis (A. aphylla, A. brevifolia, A. eriopoda, A. salsa, i altres) que normalment estan desproveïdes de fulles i presenten tiges i branques verdes i segmentades.
Els deserts de solontxacs de diferents regions de la Terra es caracteritzen per la presència de diferents quenopodiàcies sufrutescents dels gèneres Halocnemum, Halostachys i Kalidium. En substrats argilosos (de vegades també en els sorrencs) abunden les mates del gènere Krascheninnikovia. A les grans extensions dels deserts del N del Tūran, com també a les regions desèrtiques de l’Amèrica del Nord i del Sud, les quenopodiàcies sufruticoses dominants són els salats (Atriplex). Als deserts del Tūran, Jungària i la Mongòlia occidental són habituals les espècies del gènere Nanophyton, que formen densos coixins i suporten sense problemes les rodes dels automòbils i les peülles dels cavalls. Als deserts de solontxacs i als deserts salins argilosos de l’Amèrica del Nord té un important paper una petita quenopodiàcia sufrutescent, el “big greasewood” (Sarcobatus vermiculatus).
També les frankeniàcies, en especial el gènere Frankenia, tenen nombrosos representants sufrutescents als deserts de solontxacs, tant d’Euràsia com d’Amèrica. Als hàbitats sorrencs de l’Iran, del N d’Afganistan, del Tūran i Jungària, són especialment significatives les fabàcies sufrutescents dels gèneres Astragalus i Ammodendron. Les espècies sufrutescents del gènere Astragalus fan també un paper destacat als deserts pedregosos i pedregoso-sorrencs de la Patagònia i de la regió del “monte”, al Con Sud sud-americà.
L’abundància de les efímeres i de les efemeroides
Efímeres i efemeroides són plantes ben adaptades a la vida dels deserts i les secades estivals. Als deserts freds i temperats, el seu cicle total s’acompleix en dos mesos o dos mesos i mig. No cal dir que es poden trobar espècies semblants en deserts més meridionals, temperats-subtropicals, però en aquests llocs són més corrents les plantes anuals que comencen el seu desenvolupament (germinació de les llavors i creixement dels brots) a la tardor, rere les primeres pluges i, de vegades, després de les gelades nocturnes i amb abundància de gebre; després d’un període de repòs o pausa a l’hivern, renoven el cicle a la primavera. En aquest període, té lloc el desenvolupament intensiu, que acaba amb la florida i el naixement dels fruits. En realitat, aquestes plantes no es poden considerar efímeres en el sentit estricte de la paraula, sinó anuals hivernants o efímeres d’hivern. El temps total del seu cicle vegetal, floriment i creixement dels fruits, pot ser força llarg, fins a 100 o 120 dies (al Tūran, per exemple, de mitjan octubre al final d’abril). Hi ha també efemeroides perennants que creixen a la tardor.
Als deserts temperats hi ha una gran varietat d’efemeroides amb òrgans subterranis d’acumulació de reserves. La primavera és el període de florida de nombroses efemeroides bulboses, entre les qualsdiferents espècies de tulipes: Tulipa sogdiana, la petita T. bushiana, de flors blanques; T. micheliana, T. behmiana, T. schrenkii, T. borszczowii, de flors vermelles i grogues, i moltes altres. T. borszczowii, per exemple, posseeix uns mecanismes d’adaptació sorprenents, no sols per desenvolupar-se ràpidament sinó també per sobreviure a la cruesa dels hiverns; les cobertes més exteriors del bulb persisteixen uns anys i protegeixen fins a ran de la superfície del sòl la base de les tiges. També són freqüents als deserts diferents espècies d’alls (Allium), dotats també de diferents adaptacions per protegir els bulbs. És especialment bonic l’A. iliense del desert, amb grans flors rosades i vermelles disposades en una umbel·la laxa.
Les liliàcies del gènere Eremurus que viuen als deserts no són gaire nombroses, però són particularment originals: disposen d’un rizoma poc conspicu, i un feix d’arrels tuberoses i carnoses. N’hi ha tant als deserts d’argila com als de roca i pedruscall de l’Àsia i són especialment vistoses les espècies dels deserts de sorra, amb un gran nombre de flors de grans dimensions de color rosat i una elegantinflorescència columnar. Una altra efemeroide, la zigofil·làcia Zygophyllum [=Miltianthus] portulacoides, que es desenvolupa als deserts de guix, té un tipus d’arrels tuberoses semblants a les dels Eremurus desèrtics i els pètals molt reduïts. A les arenes del Tūran, s’hi troba una planta admirable, l’aràcia Eminium regelii; com totes les aràcies té les flors aplegades en una inflorescència en espàdix protegida per una espata i la desclosa comença quan encara l’espàdix, completament cobert per l’espata, es troba dins l’arena, sense haver sortit a la superfície. El període vegetatiu, fins a la maduració dels fruits, d’aquesta típica efemeroide tuberosa, no passa mai d’un mes.
Les orquídies són molt poc freqüents als deserts, però als “tokais” del Tūran, d’Afganistan i de l’Iran, hi viu una efemeroide rizomatosa de la família de les orquidàcies, Zeuxine strateumatica, amb un cicle de desenvolupament dels brots molt breu (de 45 a 50 dies). S’hi troba també l’orquídia Eulophia turkestanica, l’espècie més septentrional d’un gènere tropical. A la primavera treu fulles que viuen poc temps; segueixen nous tubercles subterranis i, al final de l’estiu o al començament de la tardor, surten les flors, d’un groc brillant, al llarg de tiges despullades de fulles.
Entre les plantes del desert abunden també tant les espècies de grans arrels pivotants engruixides, com les que tenen un sistema radical reforçat per tubercles. Normalment aquests tipus de plantes produeixen, de manera extraordinàriament ràpida, rosetes de grans fulles basals, seguides de l’impetuós creixement dels brots florífers (seria el cas de les les poligonàcies del gènere Rheum, que es fan als deserts freds, de les apiàcies dels gèneres Ferula i Dorema, i encara d’altres). Les espècies anomenades policàrpiques tenen un sistema d’arrels perenne del qual surten cada any brots florífers aeris que moren després de la disseminació de les llavors. Les monocàrpiques perennes, en canvi, encara que també estan dotades d’un gran sistema radical, treuen cada any tot un seguit de brots acabats en rosetes de grans fulles que moren de seguida; els grans brots florífers (de vegades dos o tres metres d’alçada), amb gran nombre de flors, no es formen fins que han passat set o vuit anys i després de la disseminació de les llavors, la planta mor. Les grans apiàcies dels gèneres Ferula i Dorema són típiques efemeroides monocàrpiques.
Moltes espècies paràsites, com les orobancàcies del gènere Cistanche també es caracteritzen per tenir un tipus de creixement i desenvolupament propi de les efemeroides. Sota terra, a una profunditat considerable (uns 50 cm als deserts d’argila i fins a 70-75 cm als d’arena), desenvolupen la vigorosa i gruixuda base dels brots, que forma a la superfície una gran inflorescència constituïda per nombroses flors de colors cridaners. El creixement efemeroide és també característic d’algunes espècies de canyissos i altres gramínies que abunden als ecosistemes del desert. El desenvolupament dels seus brots, però, és de tipus hivernal; a la tardor comença l’activitat vegetativa, que s’interromp a l’hivern per a reprendre el cicle a la primavera, en què molt aviat té lloc la florida i la maduració dels fruits. Després d’això, els brots aeris s’assequen ràpidament. En algunes plantes d’aquest grup, les llavors pràcticament no es desenvolupen, i la reproducció s’esdevé per clonatge vegetatiu o per viviparisme, amb la formació de bulbils a les inflorescències o a les axil·les de les fulles, com en el cas, per exemple, de Poa bulbosa, la més coneguda d’aquestes efemeroides vivípares, les seves congèneres P. sinaica i P. timoleontis, la també poàcia Catabrosa humilis o les ciperàcies Carex physodes, C. subphysodes o C. pachystylis, entre d’altres.
Finalment hi ha nombroses espècies de poàcies, asteràcies, brassicàcies, quenopodiàcies, papaveràcies i altres famílies que són efímeres anuals (algunes de tipus hivernal), amb un període de desenvolupament total, ‘de llavor a llavor’, brevíssim, de prop d’un mes i mig o dos mesos.
El discret rol de les suculentes
Una altra adaptació d’algunes de les plantes del desert són mecanismes que permeten acumular aigua als teixits quan n’hi ha quantitat suficient, i gastar-la després sense malbaratar-la. Es tracta de les anomenades plantes suculentes, especialment freqüents als deserts de l’Amèrica del Nord i del Sud. És comprensible, ja que el Nou Món és precisament el centre de diferenciació de la família de les cactàcies, en la qual figuren els exemples més característics de plantes suculentes. És veritat que als deserts freds pràcticament no es troben els grans cactus columnars dels deserts més càlids, però als deserts americans temperats són molt corrents els cactus globulosos, amb brots aplanats. Els cactus més resistents al fred habiten a les regions pre-andines de la Patagònia. En situacions extremes, es troben algunes cactàcies fins a 53°N, com Opuntia polyacantha; a la “puna” andina hi ha “cardones”, uns cactus cirialiformes de 2-5 m, que atenyen altituds de 4000 m, com Tricho-cereus pasacana o Browningia candelaris. També es troben cactus fins a 50°S, a la Patagònia, com Opuntia australis weber.
Les veritables plantes suculentes, capaces d’acumular una gran quantitat d’aigua en teixits especials, són, però, realment escasses als deserts freds. Durant els freds hivernals, només poden sobreviure allà on es forma una capa de neu prou gruixuda abans de les grans gelades i s’hi conserva fins a la primavera; d’aquesta manera, la neu protegeix de les mortals glaçades les plantes que queden colgades. La major part de les plantes dels deserts temperats que posseeixen òrgans carnosos són halosuculentes, que als teixits, més que no pas aigua, acumulen solucions salines, la temperatura de congelació de les quals és considerablement inferior a la de l’aigua sense soluts.
Hi ha moltes halosuculentes entre les quenopodiàcies i les zigofil·làcies, tant si són herbes anuals com perennes o fins i tot arbustos i mates. Les fulles i els brots articulats anuals i verds, que moren i cauen a l’hivern, són els òrgans més sucosos d’aquestes plantes. És la seva manera d’alliberar-se de l’excés de sal. Molt rarament, com en el cas dels sacsaüls, una part dels brots pot sobreviure a l’hivern, però cau durant la desclosa primaveral. Només algunes plantes suculentes dels deserts freds (normalment anuals o biennals) poden conservar les fulles basals carnoses sota la neu o en hàbitats particularment càlids.
La sorprenent diversitat de la vegetació dels deserts freds<.>
Moltes persones creuen que al desert no prospera vegetació de cap mena. Molt sovint s’associa el desert amb arenes movedisses on no s’hi veu ni una planta. És veritat que les superfícies de takirs, de sòl argilós i clivellat, estan mancades de vegetació, com també algunes zones dels deserts de roca i pedruscall. Per altra banda també és veritat que immenses àrees de desert estan absolutament despullades durant la segona meitat de l’estiu, quan les plantes herbàcies superficials s’han assecat a causa de l’eixut i són arrossegades pel vent; durant aquest període, solament els òrgans subterranis, invisibles a la superfície, es mantenen amb vida. Però a la primavera, naturalment, aquestes zones són prou verdes, en absolut mancades de vegetació; al contrari, recorden molt les acolorides estepes. Fins i tot alguns biòlegs pensen que la coberta vegetal del desert és pobra i monòtona. I, tanmateix, no és pas així; moltes vegades és més variada que la de l’estepa i les praderies de l’hemisferi nord, que els “tussocks” d’algunes sabanes australianes o que altres zones, més humides i càlides, de la pampa de l’Amèrica del Sud.
La varietat biogeogràfica i la diversitat ecològica
Com es pot explicar la diversitat de la vegetació dels deserts freds? Primer de tot per les diferències biogeogràfiques entre les diferents regions de deserts i subdeserts del món. Les flores dels deserts i els subdeserts de la perifèria de la conca mediterrània, de Mesopotàmia, d’Iran, de l’Àsia mitjana, de les zones centrasiàtiques de Xina i Mongòlia, els deserts temperats de l’W dels Estats Units i Mèxic, la Patagònia i la regió del “monte”, a l’Argentina, difereixen considerablement perquè inclouen espècies de plantes molt diferents, fent que sigui difícil trobar comunitats vegetals ben comparables a cada un d’ells.
En segon terme, per la multiplicitat de condicions concretes de creixement, que es pot trobar fins i tot en territoris relativament petits i que queda reflectida en la composició florística i en la fisiognomia de les comunitats corresponents. A moltes regions, la vegetació respectiva dels deserts sorrencs, dels pedregosos, dels salins o dels argilosos, són tan diferents entre elles com ho puguin ser els boscosde coníferes i els de caducifolis. La peculiaritat de les plantes de les diferents variants de desert, que s’han diferenciat segons les característiques de l’hàbitat, és tan gran que, fins i tot en aquells que, com els d’Euràsia, es pot dir que tenen una història geològica comuna des del Cretaci superior, la vegetació actual no es pot tractar com una sola unitat.
La vegetació dels sòls salins i guixencs
A les àrees de sòls amb elevat contingut de sals es fan complexos de plantes halòfites, extraordinàriament semblants entre ells, en els quals són molt importants nombroses espècies de les famílies deles quenopodiàcies, frankeniàcies, zigofil·làcies, ta-maricàcies i, a l’Amèrica del Sud, també les halofitàcies. A l’Àsia central, per exemple, a la majoria de solontxacs predominen les mates de quenopodiàcies, principalment de sarsasan (Halocnemum strobilaceum) i de diferents espècies de Kalidium. En altres solontxacs dels deserts d’Euràsia, es troben sovint matolls purs de cirialera herbàcia (Salicornia europaea), una herba carnosa anual de la mateixa família. A l’estiu, les clapes verd brillant d’aquests solontxacs contrasten intensament amb el trist to grisenc dels deserts d’arena del voltant. A la tardor, es distingeixen també de lluny, ja que les plantes halòfites adquireixen un color rosat o rogenc marronós. Moltes d’aquestes plantes es caracteritzen per la manca de fulles, reduïdes a pel·lícules i esquames gairebé imperceptibles; per això, l’assimilació de diòxid de carboni es fa a les rames joves, segmentades, que posseeixen un intens color verd gràcies al seu elevat contingut de clorofil·la.
En molts deserts hi ha hàbitats amb una considerable acumulació de sals sulfatades, que sovint formen una capa superficial de guix. En aquests tipus de substrats, especialment a Iran i a l’Àsia mitjana, hi creixen plantes molt peculiars, anomenades gipsòfiles, entre les quals predominen generalment representants de les famílies ja esmentades com a predominants entre els halòfits, principalment quenopodiàcies i tamaricàcies, però també plumbaginàcies i asteràcies. Moltes de les plantes gipsòfiles presenten fulles carnoses molt característiques.
La vegetació dels sorrals
Gairebé a totes les regions desèrtiques, a causa del transport pel vent de partícules d’arena i pols, es formen majestuosos paisatges de dunes (barkhanes). La sorra del desert és el substrat més mòbil i drenat, però a més, pot conservar durant molt temps la humitat capil·lar, i en general és molt rica d’aigua potable. Les acumulacions de sal es troben menys freqüentment en els substrats d’arena que no pas en altres substrats desèrtics. Hom qualifica de psammòfites les plantes pròpies de substrats sorrencs, com les que poblen els deserts freds. Un exemple típic en són els matolls de sacsaüls, que ocupen grans extensions dels deserts freds de l’Àsia central i mitjana. La base d’aquestes comunitats és constituïda per diferents quenopodiàcies arbòries i arbustives del gènere Haloxylon, que formen bosquines característiques. Són també força conegudes altres variants de vegetació arbustiva psammofítica, perfectament adaptades a la sorra. Entre les plantes herbàcies psammòfites cal esmentar diferents espècies d’artemísies (Artemisia), molts astràgals (Astragalus), una colla de poàcieso gramínies i algunes esparganiàcies. La majoria desenvolupen llargs rizomes serpentejants i arrels que penetren molt profundament, fet que els permet viure en el substrat poc estable que ofereix la sorra. Les arrels de moltes altres plantes psammòfites estan envoltades de peculiars cobertes fetes amb grans d’arena cimentats. Aquestes cobertes serveixen per a protegir les arrels del sol abrusador, que les pot assecar ràpidament, quan el vent s’emporta la sorra i deixa les arrels al descobert. Les plantes psammòfites compleixen una funció molt important en la vida dels deserts d’arena, ja que fixen la sorra i s’oposen a l’erosió provocada pel vent.
La vegetació dels substrats argilosos i pedregosos
Molts deserts d’arreu del món presenten extenses superfícies, relativament planes i cobertes de diferents tipus d’argila. En aquests substrats argilosos creixen també diferents tipus de vegetació desèrtica representats, majoritàriament, per bosquines esclarissades i de vegades herbassars amb espècies tant caduques com perennes. Sovint, els deserts argilosos recorden les estepes àrides, però a diferència d’aquestes, a la base de la seva composició florística no es troben les poàcies sinó herbes i mates d’altres famílies, principalment asteràcies i quenopodiàcies. Per això els deserts no tenen una coberta vegetal tan densa com les estepes. El recobriment de la vegetació mai no supera el 50% de la superfície i sovint és només d’un 10 o un 15%, i fins i tot menys.
Finalment, la major part de la superfície dels deserts freds és ocupada per roca o pedruscall, sovint erosionats pel vent i la sorra. En aquestes circumstàncies, es desenvolupen tipus de vegetació especials, variables segons la regió. Tots ells tenen com a base mates xeròfiles i herbes perennes d’arrels dures, que es fixen a les esquerdes de les roques i entre el pedruscall. Habitualment, en aquests tipus d’hàbitat la coberta vegetal és extraordinàriament dispersa.
La vegetació dels marges dels deserts freds
Als confins entre els deserts més septentrionals i l’estepa eurasiàtica, i entre els deserts del N de la Gran Conca i les praderies septentrionals nord-americanes, s’hi fa sovint una franja de vegetació que aplega els elements de les dues zones. Aquesta franja rep el nom de subdesert. Normalment és constituïda per comunitats de mates baixes del desert i gramínies baixes de l’estepa o la praderia, que sovint no creixen en poblaments tan densos com a l’hàbitat que els és més propi. Algunes comunitats vegetals dels estatges de peu de muntanya i de muntanya mitjana del N de l’Àsia mitjana i de Mongòlia occidental i septentrional també es poden considerar com a subdesèrtiques.
A l’Amèrica austral també es pot considerar subdesèrtica la vegetació que es troba la franja de contacte dels deserts temperats (el “monte”) i els veritables deserts freds de “tussocks” patagònics. És interessant constatar la convergència entre les comunitats d’aquesta franja de la Patagònia i algunes de l’Àsia central i el Kazakhstan, concretament les de la poàcia Stipa [=Lasiagrostis] splendens, amb espigues de fins a 2,5 m d’alçada, amb denses tofes en “tussock” que assoleixen 1 m d’alçada i al voltant de 80 cm de diàmetre.
La vegetació de les riberes i dels cursos d’aigua temporals
Alguns deserts són travessats per rius cabalosos (com el Tigris, l’Eufrates, l’Amu-darià, el Sir-darià o el Tarim a l’Àsia; el Colorado, el Grande i el Snake a l’Amèrica del Nord; el Colorado argentí i el Negro a l’Amèrica del Sud) i altres per rius i rierols més petits, de vegades temporals. La seva presència possibilita que a les zones desèrtiques creixin veritables boscos, sovint peculiars, que en alguns llocs de l’Àsia mitjana reben el nom de “tokoi”. A les riberes es troba així mateix una vegetació higròfila que no té res a veure amb la desèrtica, per exemple els canyissars, que ocupen àrees immenses a les conques inferiors dels rius que traves-sen els deserts freds. Així doncs, en l’àmbit dels deserts freds existeixen nombroses comunitats molt diferents per fisiognomia i composició florística.
A molts deserts freds, especialment aquells on les precipitacions són escasses, quan cau una quantitat d’aigua anormal (fet que es pot produir un cop cada 50 o 100 anys), potents torrents d’aigua i de fang erosionen la superfície del desert i excaven profunds canals o rambles pels quals poden circular cursos d’aigua temporals en successives pluges i en els quals, durant l’època de secada, s’acumulen l’arena o les partícules d’argila. Aquests canals, veritables rambles, són anomenats “sairs” pels mongols, “sai” pels habitants de l’Àsia mitjana i l’Iran, i “wadi” pels àrabs. La vegetació que s’hi fa és força diferent de la de l’entorn i pot assolir un port arbori. Així, per exemple, al desert de Bordzon-Gobi, al S de Mongòlia, l’om de Sibèria (Ulmus pumila), un petit arbre amb una capçada globular, s’instal·la a les sorres aportades pel vent als grans “sairs” i hi fa densos poblaments.
El cicle anual
Les particularitats climàtiques dels deserts freds permeten que hi puguin viure plantes amb diferents ritmes de creixement i desenvolupament. Per a la major part de deserts freds, temperats i temperats subtropicals, el període més favorable de creixement i desenvolupament de les plantes és la primavera. És durant aquesta estació que floreixen la majoria d’espècies de plantes desèrtiques, i és també aquesta l’època de l’any més bonica als deserts.
El ritme climàtic
El dèficit hídric, comú a totes les zones desèrtiques, s’agreuja encara més en determinades regions dels deserts freds per la irregularitat en la distribució de les precipitacions al llarg de l’any. A l’hivern, als deserts freds i temperats sol caure una bona quantitat de neu, i el sòl es gela. És veritat que a les extenses planes la capa de neu no acostuma a ser gaire gruixuda, perquè el vent l’arrossega fàcilment i la transporta, en grans quantitats, a les fondalades, als fons de vall i a les lleres eixutes dels cursos d’aigua temporals.
Als deserts, les precipitacions, tant si són d’aigua com si són de neu, tenen lloc normalment durant l’estació freda; rarament s’esdevenen a la primavera o a la tardor. Durant el període càlid, només cauen precipitacions en algunes regions determinades dels deserts temperats. És evident que, en qualsevol cas, per breu que sigui, els deserts tenen un període d’humitat òptima, que sovint coincideix amb el de temperatures òptimes; però hi ha també períodes totalment desfavorables, en què les precipitacions pràcticament desapareixen. Són precisament la irregularitat en el règim de precipitacions i els canvis estacionals en el règim de temperatures els que determinen, bàsicament, tot el ritme de l’existència de la vegetació desèrtica al llarg de l’any. Aquest ritme varia molt segons els diferents deserts. Als deserts freds de l’Àsia (i, en part, als de l’Amèrica del Nord), com també als deserts del S de la Patagònia, existeixen dos períodes de descans per a la vegetació: un de llarg, l’hivern; i un de més curt i no tan manifest, l’estiu, que és el període més calorós de l’any.
L’esclat de la floració
Als deserts de solontxacs, moltes plantes (especialment les que tenen les flors menys atractives) floreixen a l’estiu. És durant aquest període que té lloc, als deserts de solontxacs, el creixement més intensiu i el desenvolupament de la fosca i sucosa verdor de les plantes suculentes. Però el període més bonic a molts tipus de deserts de solontxac (i, en part, també als deserts argilosos salins), és la tardor. A l’hivern maduren els fruits de moltes quenopodiàcies, grans i de colors molt variats (groc palla, rosat, violeta, vermell, etc.). Els brots i les fulles de nombroses quenopodiàcies adquireixen, especialment després de les primeres gelades, un to vermell marronós.
Als deserts freds, els arbustos floreixen sovint al començament de la primavera, mentre que les mates ho fan a l’estiu i a la tardor, i les anuals, al final de l’estiu i, fins i tot, al començament de la tardor. La massa total de vegetació s’aconsegueix a la tardor, i en alguns casos, a la primavera i la tardor (a la primavera, les mates assoleixen el màxim de fulla, i a la tardor, les plantes herbàcies desenvolupen les rosetes basals i maduren tots els fruits).
Als deserts d’arena, la major part d’arbres i arbustos floreixen a la primavera, com també les plantes efímeres i efemeroides. De vegades, però, té lloc una segona desclosa al final de l’estiu: es tracta de les mates sufrutescents (artemísies i barrelles) o, més rarament, de les plantes anuals que tenen un període vegetatiu llarg. Als “tokais”, una part dels arbres floreix al començament de la primavera, mentre que la resta ho fa al final; les herbes floreixen aquí, sobretot, a la segona meitat de l’estiu. El màxim de biomassa s’acostuma a assolir a principi de tardor o a final d’estiu. És precisament per això que moltes comunitats vegetals del desert utilitzades com a pastura tenen un gran valor al començament de la primavera i, en els llocs en què la capa de neu té poc gruix, al final de la tardor i a l’hivern.
Notes
* La sistemàtica tradicional inclou aquests grups en el regne vegetal, sota la denominació de criptògames, juntament amb briòfits i pteridòfits. D’acord amb la sistemàtica adoptada en aquesta obra, els cianobacteris són un grup més del regne dels mòneres, que comparteixen amb la resta d’organismes d’organització procariota (bacteris); les algues s’engloben en diversos grups del regne dels protoctists, i fongs i líquens constitueixen el regne dels fongs. El pes de la tradició fa, però, que encara siguin tractats dins dels capítols dedicats a la flora.