El medi hipogeu
El medi hipogeu, tant terrestre com aquàtic no presenta obstacles insuperables a l’establiment de la vida. El visitant ocasional de les cavernes, que poden considerar-se el medi hipogeu per antonomàsia, sol endur-se’n una imatge de desolació total, transmesa en bona part per l’absència de cobertura vegetal. Però aquesta és una imatge totalment falsa del món subterrani, en absolut desproveït d’éssers vius. Les restriccions que la foscor i altres factors imposen han estat superades per un bon nombre d’organismes, capaços de tancar tot el seu cicle vital sense haver de sortir a l’exterior.
La diversitat dels hàbitats subterranis
Les primeres investigacions biospeleològiques, dutes a terme per naturalistes europeus i nord-americans, es van centrar en l’estudi del que tenien més a l’abast, és a dir, de la vida a l’interior dels sistemes càrstics situats a latituds temperades, particularment a les cavernes i als rius subterranis que les solcaven, segons que consideressin el medi terrestre o l’aquàtic. Això va portar a la formulació del paradigma clàssic sobre la natura de l’ecosistema hipogeu i llurs pobladors, els organismes troglobis: medi aïllat, poc diversificat, estable, pobre de nodriment, i amb un poblament molt antic, integrat majoritàriament per espècies de morfologia convergent i un punt estrambòtica, adaptativa; relictes o fòssils vivents que haurien trobat a les cavernes resguard de les adversitats climàtiques de temps passats.
La cova excavada en substrat calcari no és l’únic medi hipogeu susceptible de ser ocupat pels organismes troglobis. N’hi ha d’altres tipus, no tan freqüents, que també ho poden ser; aquest és el cas de les coves excavades sobre altres materials com els guixos, o els tubs de lava i les xemeneies situades dins de cràters apagats. La majoria d’aquests hàbitats, deixats de banda per la biospeleologia tradicional, compten amb un poblament hipogeu quasi tan ric i espectacular com el conegut a les cavitats calcàries.
Sigui quin sigui el seu origen, la cova, l’espai abastable directament a l’exploració humana, no constitueix més que una petita fracció del medi hipogeu ocupat pels organismes. El que per a nosaltres no són més que petites esquerdes constitueix de fet una xarxa de galeries immenses per a la majoria d’animals troglobis. La xarxa de fissures i diàclasis que envolta les cavernes pot atènyer dimensions considerables i possibilitar la connexió entre cavitats molt allunyades.
Avui dia les prospeccions biospeleològiques s’han estès fins a incloure d’altres medis hipogeus, que romanien ignorats o inaccessibles. Alguns avenços tècnics, com l’escafandre autònom, o els moderns equips de perforació de pous i extracció d’aigua, han estat, en aquest sentit, molt valuosos. Així, s’han descobert organismes genuïnament hipogeus en indrets del subsòl diferents de les cavernes i rius subterranis, fins i tot en climes càlids i estables des d’antic, o en terrenys originats en temps molt recents. Tot això està fent canviar les concepcions tradicionalment mantingudes sobre el medi hipogeu i el seu poblament, i ens en presenta ara una perspectiva molt més diversificada.
El medi hipogeu terrestre
Les cavernes, doncs, sobretot les excavades en terrenys calcaris, constitueixen el medi hipogeu terrestre per excel·lència i el més ben conegut des d’un punt de vista biospeleològic. Com que permeten un accés directe i la seva exploració combina certa dosi de risc i esport amb la possibilitat de realitzar troballes faunístiques gairebé sempre espectaculars, tenen un atractiu indubtable. No és rar, doncs, que durant molt de temps hagin eclipsat els altres medis hipogeus a l’hora d’atraure l’interès dels biospeleòlegs.
A grans trets, a les cavernes regnen una estabilitat i una constància ambientals molt superiors a les de l’exterior. Hi és constant, en primer lloc, la foscor absoluta. Pel que fa a les comunitats d’organismes, això comporta restriccions importants per a l’establiment de xarxes tròfiques llargues i complexes. Com que la vida vegetal hi té privada l’entrada, tot l’ecosistema hipogeu es fonamenta majoritàriament sobre material detrític de procedència externa. Només hi tenen cabuda animals detritívors i depredadors. D’altra banda, l’absència de vegetació comporta també limitacions a la presència de certs grups d’organismes, que en canvi estan ben representats al medi epigeu: pràcticament tots els animals de règim fitòfag, entre els quals hi ha grups sencers i quantitativament importants, com la major part dels ordres d’insectes, hi són absents. La falta de llum porta implícita també l’absència de fotoperíode cíclic a les cavitats, amb la consegüent pèrdua dels ritmes diaris d’activitat per part dels animals cavernícoles.
Altres característiques ambientals distintives de les cavernes fan referència al clima imperant. L’atmosfera subterrània sol presentar una concentració de diòxid de carboni característicament elevada, i uns nivells d’oxigen lleugerament deprimits respecte de l’exterior. Això és resultat, en part, de l’absència de vegetació, però sobretot de la respiració dels microorganismes del sòl, que enriqueixen de diòxid de carboni l’aire i l’aigua que percola fins al terra de les coves per les fissures de la roca. Aquest diòxid de carboni passa a l’atmosfera de la cova, bé directament des de les fissures, bé des de l’aigua de percolació en entrar aquesta en contacte amb l’atmosfera cavernícola i alliberar-ne una part per reajustar l’equilibri químic. Qualsevol espeleòleg ha experimentat la característica opressió de pulmons i sensació de fatiga resultant de respirar l’atmosfera enriquida de diòxid de carboni d’algunes cavitats, poc ventilades amb l’exterior. Els troglobionts, especialment els habitants de les parts més fondes, semblen totalment adaptats a aquesta atmosfera enrarida.
Un altre tret característic de l’atmosfera de les cavitats és el seu elevat grau d’humitat, sovint proper al 100% de saturació. Sembla que aquest és un dels factors ambientals més restrictius per a la vida dels artròpodes cavernícoles, que solen manifestar, per altra part, una higrofília molt acusada. El fonament d’aquestes preferències és de caire fisiològic, i és determinat per la seva estructura tegumentària peculiar. En efecte, el tegument dels artròpodes cavernícoles és en general més prim que el dels seus congèneres epigeus. Aquest aprimament comporta en nombroses ocasions la desaparició de l’epicutícula, la capa tegumentària més externa, constituïda per una pel·lícula monomolecular de ceres que impermeabilitza el cos de l’animal, tot reduint la transpiració i la consegüent pèrdua d’aigua. Això els fa especialment vulnerables en medis no saturats d’humitat, on les pèrdues d’aigua per transpiració i evaporació els poden conduir a la mort i explica també la causa de la seva absència als trams i passadissos de les coves per on circulen forts corrents d’aire, o a les sales molt ventilades.
La temperatura de l’aire a l’interior de les coves és força constant: es manté aproximadament igual a la mitjana anual de la regió on es troben. Aquesta constància, juntament amb la foscor permanent, fan que els ritmes estacionals no es detectin a l’ecosistema hipogeu d’una manera tan clara com pot ser a l’exterior. D’altra banda, cal dir que els troglobis semblen molt sensibles a les variacions de temperatura. Així, un estudi sobre les preferències tèrmiques de la fauna cavernícola de les illes Canàries ha revelat que l’interval tèrmic ocupat per les espècies anoftalmes, que cal suposar més adaptades al medi hipogeu, és molt més estret que el de les espècies que només presenten una reducció ocular.
Però la constància ambiental a les cavernes es manté, tanmateix, només en termes generals o aproximats. La topografia peculiar de cada cavitat té la darrera paraula, i és la que determina els models de ventilació de cada sala o galeria amb l’exterior. Així, hi poden haver diferències molt grans de temperatura o humitat entre diferents punts d’una mateixa cavitat, encara que se sol mantenir un patró general d’increment de la constància i l’estabilitat ambientals cap a les parts més fondes i menys comunicades amb l’exterior. D’una manera semblant, el ritme de les estacions també es pot deixar sentir, més o menys atenuat, en els canvis de temperatura de l’aire, segons quin sigui el grau de comunicació de les sales amb l’exterior. A més, hi ha altres factors que poden manifestar una variació estacional a les cavernes, i als quals els organismes hipogeus poden acoblar el seu cicle vital. Pensem en les crescudes dels rius subterranis durant les estacions plujoses, que representen una injecció de recursos tròfics important enfront de la penúria imperant la resta de l’any. En el mateix sentit poden actuar les concentracions d’hivern o d’estiu de rates-pinyades, dípters o tricòpters a certes coves, sovint espectaculars. La concentració atmosfèrica de diòxid de carboni pot variar estacionalment, a vegades d’una manera molt acusada. Així, a algunes cavernes de les illes Balears aquesta augmenta de tal manera a l’estiu, que en fa pràcticament impossible la visita. No hi ha cap estudi sobre l’efecte que les variacions estacionals de la concentració atmosfèrica de diòxid de carboni a les cavitats puguin exercir sobre el cicle anual dels animals cavernícoles.
El medi hipogeu aquàtic
L’aigua hipogea ocupa un volum immens i disposa, com el medi hipogeu terrestre, d’un poblament característic. L’aigua emmagatzemada als quatre primers quilòmetres superficials dels continents s’ha estimat en uns 8 062 milions de km3, de manera que és la unitat hidrològica més gran del planeta, després dels oceans i el gel acumulat en glaceres, cims i latituds polars. Fisiogràficament, ocupa un ampli ventall d’ambients, que mantenen un grau variable de comunicació entre ells. Es tracta d’un vast domini, que comprèn des de l’aigua intersticial que amara els sediments fins del litoral de la mar i els llacs, llits de rius i planes al·luvials, fins a l’emmagatzemada en coves i aqüífers, o la que corre per grans rius subterranis. La dificultat de voler delimitar aquí unitats ecològiques és molt gran. Fins i tot la frontera entre aigua i terra queda difuminada en alguns casos, com a les superfícies higropètriques, saturades d’humitat, de l’interior de moltes cavernes; organismes genuïnament aquàtics, com planàries, oligoquets o crustacis, poden trobar-se circulant per aquest medi.
Tradicionalment, els biospeleòlegs han agrupat els hàbitats subterranis anegats en dos grans grups: el primer l’integrarien els hàbitats intersticials, a dins de sediments no consolidats, amb espais molt petits enllaçant els grans; el segon els hàbitats creviculars, integrats per les fissures i coves negades, en materials consolidats, principalment en roques carbonàtiques o volcàniques. Aquesta distinció, bé que simple, té un sòlid fonament ecològic: la mida dels espais lliures al substrat condiciona la dels organismes que hi poden viure a dins, i la grandària, juntament amb la capacitat per a portar a terme les funcions biològiques essencials (alimentació i reproducció), es troba sotmesa a restriccions més grans dins dels petits intersticis del sediment que no pas a les esquerdes o cruis de la roca, on poden viure fins i tot animals d’hàbits nedadors.
Els trets generals de l’ambient a les aigües subterrànies són del tot coincidents amb els ja esmentats a propòsit del medi hipogeu terrestre. L’absència de llum comporta les mateixes limitacions quant a complexitat de les comunitats d’organismes i manlleva també als seus pobladors el principal factor de sincronització dels ritmes endògens. Així i tot, els pobladors de les aigües subterrànies poden mantenir un component endogen en el seu comportament atenent a d’altres mitjans. Així, hom ha postulat que el cicle diari d’alimentació d’algunes poblacions cavernícoles del peix caràcid mexicà Astyanax fasciatus és determinat pel ritme diari d’activitat de les poblacions de rates-pinyades que ocupen les mateixes cavitats. En alimentar-se de guano, els peixos competirien per les femtes fresques, i concentrarien la seva activitat de recerca d’aliment als períodes de màxima deposició de femtes per part de les rates-pinyades.
L’estabilitat ambiental també és superior en termes generals a les aigües subterrànies que no pas a les epigees. La circulació a través dels intersticis o les esquerdes del terreny amorteix les variacions de temperatura i el flux d’aigua, i fa que es manifestin amb cert retard i amb una amplitud menor que a l’exterior. En aquest darrer sentit, és característica l’atenuació experimentada pels pics de crescuda als rius subterranis. Un exemple bonic de retard en la propagació d’una oscil·lació ambiental el trobem en el règim de marees a dins del Jameo de los Lagos, un tub volcànic negat parcialment per la mar situat a l’illa de Lanzarote, a les Canàries; a uns 500 m terra endins, les oscil·lacions mareals es detecten amb un retard de 45 minuts respecte de la mar oberta.
Les variacions estacionals del flux d’aigua que experimenten els rius subterranis dels sistemes càrstics són un factor de primer ordre en la dinàmica de l’ecosistema. Llurs crescudes neguen i fan accessibles als seus pobladors porcions de les cavernes que la resta de l’any romanen seques, o bé sotmeten a un règim de circulació turbulenta tolls i gorgs d’aigua que es mantenien fins aleshores mecànicament estables, tot arrossegant els seus pobladors. Igualment, durant les crescudes, aquests rius injecten molt més nodriment al sistema que la resta de l’any en forma de matèria orgànica, dissolta o en suspensió, que arrosseguen de l’exterior. Aquestes variacions cícliques del cabal no passen desapercebudes als pobladors dels rius subterranis. Així, sembla que el cranc de riu nord-americà Orconectes pellucidus manté un ritme circaanual endogen, quant a mudes i reproducció, sincronitzat amb els canvis de temperatura i el flux d’aigua dels rius subterranis on habita. Al continent europeu, el crustaci amfípode Niphargus, un poblador habitual de les galeries periòdicament negades dels massissos càrstics, en arribar la sequera construeix una càmara a l’argila del fons, on sobreviu fins a l’arribada de la següent inundació.
La concentració d’oxigen dissolt varia, a les aigües subterrànies, tan àmpliament com a les epigees. Com que no hi ha fotosíntesi oxigènica, les aportacions es limiten aquí a la difusió de l’oxigen atmosfèric, la qual augmenta en relació inversa a la temperatura de l’aigua. En general, als ambients que suporten un règim de circulació turbulenta, i que a més no tenen poblacions nombroses d’organismes, com és el cas de molts rius que drenen massissos càrstics, l’oxigenació és elevada. Així i tot, alguns tipus d’hàbitats subterranis negats, sobretot si són rics de matèria orgànica, mantenen característicament nivells molt baixos d’oxigen dissolt. Es tracta d’ambients on l’aigua es troba estancada, o es renova molt lentament, seguint un règim de flux laminar. Aquest és el cas de les parts fondes dels sediments, i el mateix cal dir de les aigües que ocupen el fons dels llacs anquihalins, permanentment estratificats, de moltes cavitats costaneres. Malgrat el dèficit d’oxigen, aquestes aigües tenen un poblament adaptat, del qual són especialment destacables alguns grups de crustacis, com els remipedis i els termosbenacis, i també moltes espècies d’amfípodes, copèpodes i ostracodes. Hom ha volgut veure en aquesta potencialitat un dels factors que ha possibilitat la supervivència fins avui dia d’aquests animals, entre els quals hi ha formes molt arcaiques. Així, ells o els seus ancessors haurien pogut superar les succesives crisis d’anòxia patides per l’oceà mundial durant el Terciari.
L’heterogeneïtat espacial quant a les condicions ambientals pot ser molt gran a les aigües subterrànies, fins i tot a petita escala. Això queda especialment palès als hàbitats propers a la superfície, sotmesos a importants influències epigees. Pensem en els forts gradients verticals de temperatura, salinitat, oxigen dissolt i concentració de detrits orgànics que es presenten als sediments negats de rius i especialment als de platges, i que es poden veure sotmesos a fluctuacions tant diàries com estacionals. Es donen gradients semblants als llacs anquihalins, encara que en aquest cas són molt més estables en el temps.
El medi hipogeu superficial
Recentment, cercant la divisòria entre la fauna pròpia del sòl i la veritablement hipogea, els biospeleòlegs han reparat en un altre medi hipogeu, fins ara totalment ignorat: el medi subterrani superficial. A l’interior del sòl, el denominat medi endogeu, les condicions ambientals són fins a un cert punt equiparables a les que imperen a les cavernes: foscor, elevat grau d’humitat, una certa estabilitat tèrmica, etc. Fins i tot alguns dels seus pobladors manifesten trets morfològics considerats característics dels animals cavernícoles, com ara l’absència d’ulls i de pigmentació cutània; entre ells es troben els ancestres d’algunes formes cavernícoles. Tot i amb això, l’estudi del medi endogeu ha estat deixat de banda per la biospeleologia, ja que la seva fauna no sol trobar-se dins de les cavitats i viceversa. A més, les dimensions dels espais buits al sòl són normalment molt més petites que les dels espais a la roca carstificada, fet que ha permès d’atènyer als organismes troglobis dimensions en general molt més grans que les assolides per la fauna edàfica.
El medi subterrani superficial se situa per sota dels horitzons del sòl. La seva estructura, constituïda per grans esquerdes i espais buits interconnectats entre les roques, és del tot diferent a la del medi endogeu. La integren la zona superficial de degradació de la roca basal, les fissures que aquesta pugui tenir, i els espais entre fragments de roca. S’hi poden afegir els espais entre pedruscalls clàstics acumulats als costers, o els dipòsits de morena glaciars, sempre que es trobin coberts pel sòl. La coberta edàfica funciona com una mena d’aïllant del medi, tot amortint les oscil·lacions climàtiques i permetent l’establiment d’una atmosfera humida a l’interior de la xarxa de buits. Tot i amb això, per la seva proximitat a l’exterior, les oscil·lacions climàtiques són aquí més acusades que a les coves. La proximitat del sòl fa, en canvi, que hi hagi comparativament més recursos tròfics a l’abast dels organismes.
El medi subterrani superficial es desenvolupa no sols sobre substrat calcari sinó també sobre qualsevol tipus de roca fragmentada, com ara esquists, granodiorites o camps de lava, sempre que disposin d’una bona coberta edàfica. Tanmateix, la connexió entre el medi subterrani superficial i les cavernes ha estat comprovada en repetides ocasions en terrenys calcaris: a Romania, poblacions de coleòpters troglobis pertanyents al grup dels batisciïns es troben indistintament en aquest medi i a les cavernes i, a l’hivern, quan baixen les temperatures, passen del primer, on les oscil·lacions climàtiques són més acusades, a les segones. De manera semblant, certes poblacions de coleòpters troglobis pertanyents al gènere Speonomus, introduïdes amb finalitats experimentals en coves franceses, s’han expandit cap al medi subterrani superficial del voltant. Tantmateix, sembla que el medi subterrani superficial té un poblament propi i característic, constituït per espècies que, atenent a la seva morfologia, hom qualificaria de genuïnament cavernícoles, però que no han estat trobades mai ni a les coves ni al medi endogeu del voltant. Es tracta d’un medi encara poc prospectat, que sens dubte donarà en el futur considerables sorpreses.
El funcionament ecològic del medi hipogeu
L’ampliació de l’escenari susceptible de ser ocupat per organismes hipogeus, abans limitat a la caverna excavada en substrat calcari, fins a englobar tot un altre conjunt de medis desenvolupats sobre roques de diversa naturalesa ha imposat la revisió d’algunes idees mantingudes tradicionalment, com la del mateix aïllament del medi hipogeu. Tanmateix, l’extraordinària diversificació taxonòmica de la fauna subterrània, amb molts exemples d’espècies congenèriques distribuïdes al·lopàtricament en àrees properes, només és comprensible en un medi fortament compartimentat.
Semblantment, la idea que els organismes genuïnament hipogeus són producte d’un llarg procés d’adaptació al medi, ha quedat en entredit arran de recents investigacions realitzades en illes volcàniques, un altre escenari que havia estat ignorat per la biospeleologia tradicional. Així, per exemple, l’illa de Hierro, la més jove de les Canàries, amb una edat estimada d’aproximadament 800 000 anys, disposa d’una rica fauna de troglobionts als tubs de lava. L’element més destacable és, sens dubte, l’insecte heteròpter Collartida anophtalma, que exhibeix una morfologia molt modificada i adaptada al medi cavernícola. Cal remarcar, a més, que aquest redúviid no té cap congènere epigeu a l’arxipèlag, i que els seus parents més propers viuen a l’Àfrica central i l’Orient Mitjà. Aquesta distribució relicta no casa gens amb l’origen geològicament molt recent de l’illa de Hierro.
La xarxa tròfica
L’absència de vegetació confereix al medi hipogeu una certa imatge de pobresa de recursos tròfics, que es veu accentuada en molts casos per la baixa densitat de pobladors que sol tenir. Efectivament, en no haver-hi fotosíntesi, les entrades d’energia a l’ecosistema es redueixen pràcticament a les procedents de l’exterior. A certs indrets, especialment a les capes més fondes dels sediments o a les zones més allunyades de l’exterior a les cavernes, la situació és realment d’oligotròfia extrema. S’han citat bacteris quimiolitòtrofs (tiobacteris i ferrobacteris) tant als sediments submergits com en aigües lliures de les coves, però la seva contribució és en general testimonial enfront de la representada per les aportacions externes.
El nodriment sol penetrar al medi hipogeu principalment en forma de matèria orgànica, dissolta o en suspensió a l’aigua que penetra directament de l’exterior, o bé a la de percolació, després de ser lixiviada del sòl. D’aquesta matèria orgànica en treu profit en primer lloc una microflora de bacteris i fongs. El material orgànic particulat, constituït majoritàriament per restes vegetals, pot ser quantitativament important, sobretot als sistemes càrstics actius després dels moments de més crescuda, o als sediments litorals marins després de les tempestes. Cal suposar, com al medi epigeu, que la microflora abans esmentada té un paper important en el reciclatge de compostos indigeribles derivats d’aquestes restes vegetals, com cel·luloses i lignines, perquè les fa aprofitables per altres organismes.
Els materials alimentaris derivats d’animals terrestres que penetren profundament a les cavernes, tant de manera incidental com habitual, s’integren també al sistema. Els exemples més tradicionals són el del guano i les despulles de rates-pinyades, com també els ocells com el “guácharo” o ocell de l’oli (Steatornis caripensis) de les coves sud-americanes, que aporta també restes dels fruits de què s’alimenta, o la dotzena d’espècies de salanganes (Collocalia [= Aerodramus] salangana i altres congèneres) que nien a les cavitats del SE asiàtic. Les arrels de les plantes sovint arriben a les cavitats properes a la superfície i sustenten en certs indrets poblacions cavernícoles de coleòpters curculiònids, o d’insectes homòpters fulgoroïdeus, que en succionen la saba. És especialment notable el grau de diversificació assolit per aquest darrer grup als tubs de lava de les illes Canàries, on viuen dotze espècies endèmiques pertanyents als gèneres Cixius, Tachycixius i Menoplus.
Damunt d’aquest substrat orgànic s’estableix una xarxa tròfica més o menys complexa. A la fi, en els casos més complexos, que en general es troben a les aigües dolces, hi ha espècies d’amfibis urodels i peixos. Es coneixen alguns casos puntuals en què les relacions tròfiques han anat una mica més enllà: en alguns indrets de Somàlia, els peixos cavernícoles han estat explotats pels humans, i en algunes cavitats de Mèxic el quiròpter Noctilio leporinus és un important depredador del caràcid cavernícola (sense ulls ni pigmentació cutània) Astyanax fasciatus. Tanmateix, la migradesa dels recursos condueix a l’establiment de relacions tròfiques molt laxes entre els organismes: l’oportunisme és la regla. Els pocs estudis a l’abast sobre les preferències alimentàries dels animals hipogeus denoten clares tendències oportunistes omnívores o detritívores. És notable, per exemple, el poder d’atracció que un tros de carn o de peix en descomposició exerceixen sobre tota mena d’animals cavernícoles. La irregularitat de la disponibilitat de recursos tròfics afavoreix, per altra banda, estratègies que tendeixen a emmagatzemar reserves. Els peixos cavernícoles del gènere Astyanax, per exemple, alimentats sense limitacions des del seu naixement, acumulen al llarg del primer any unes reserves de greix equivalents a un 37% de la totalitat del seu pes corporal, contra un 9% acumulat pels seus congèneres epigeus criats en les mateixes condicions.
Però tot i que sembla que aquesta absència d’especialització alimentària és la tònica general en les comunitats d’organismes hipogeus, tampoc no hi falten les filigranes. Per exemple, els remipedis, uns crustacis molt primitius propis dels llacs anquihalins, no acudeixen mai als esquers i sembla que depreden únicament preses vives. Les diferències que hi ha, pel que fa als apèndixs bucals, entre les diferents espècies de remipedis fan pensar, per altra banda, que cada una depreda únicament un tipus molt determinat de presa. A més, cas insòlit entre els crustacis, els remipedis fan una pre-digestió externa de les seves víctimes, a les quals inoculen enzims a través de les maxíl·lules, que tenen modificades en forma d’ungla. Un altre bon exemple d’especialització alimentària és el del caràbid Neaphaenops tellkampfi, de la famosa Mamooth Cave, a l’estat nord-americà de Kentucky, que es nodreix principalment dels ous dipositats per l’ortòpter Hadenoecus subterraneus al terra de la cova.
Els animals suspensívors són excepcionals a les aigües subterrànies, cosa que no és estranya si es pensa en l’oligotròfia general que hi regna. Per la mateixa raó, és imprescindible que hi hagi una renovació molt intensa de l’aigua perquè aquests animals hi puguin sobreviure. Malgrat tot, n’hi ha uns quants als grans rius subterranis del carst dinàric dels Balcans: Marifugia cavatica, un poliquet del grup dels serpúlids, l’esponja Eunapius subterraneus i el bivalve dreissènid Congeria kusceri.
Recentment, una troballa realitzada a la regió romanesa de la Dobrudja, a la costa de la mar Negra, ha aixecat una certa expectació entre la comunitat científica. Es tracta de l’anomenada Pe¸stera Movile, una xarxa de galeries excavada per aigües termals sulfuroses, sense connexió natural amb l’exterior. La cova, descoberta de manera casual en el decurs d’uns treballs de perforació realitzats l’any 1986, allotja el primer cas conegut d’ecosistema subterrani sustentat exclusivament per producció primària autòctona. Els productors primaris són aquí bacteris quimiolitòtrofs, tant aeròbics (Beggiatoa) com anaeròbics, que oxiden el sulfur d’hidrogen de l’aigua i n’utilitzen l’energia obtinguda per a la fixació de carboni. Per damunt d’aquests bacteris hi ha establerta una comunitat animal integrada per un mínim de 29 tàxons terrestres i 17 d’aquàtics, tots ells estrictament cavernícoles. Destaca una nova espècie d’hemípter aquàtic (el primer cavernícola conegut i també el primer hemípter mai trobat en cap cova de la regió temperada) pertanyent al gènere Nepa.
Les adaptacions dels organismos cavernícoles
Els animals genuïnament hipogeus solen mostrar tot un seguit de convergències morfològiques, fisiològiques i de comportament, que fan difícil no considerar-les adaptacions a la vida a un medi privat de llum i de recursos tròfics. Es tracta d’una síndrome denominada troglobitització, que es manifesta principalment entre els pobladors d’hàbitats relativament estables i pobres d’aliment, condicions de les quals les cavernes situades a latituds temperades en són l’exemple més clar. Per contra, no sol manifestar-se, o no sol fer-ho de manera acusada, entre els pobladors d’altres ambients hipogeus rics de recursos tròfics, com per exemple les acumulacions de guano, o moltes cavernes tropicals que reben importants aportacions de l’exterior. Tanmateix, no són trets exclusius dels animals hipogeus, ja que també es manifesten en pobladors d’altres medis, tant si es tracta d’hàbitats amb característiques ambientals semblants a les del medi hipogeu (humus), com no, com seria el cas d’alguns pobladors de la mar oberta. En canvi, no falten grups filètics que semblen refractaris a desenvolupar-los encara que visquin en cavitats. Aquests trets poden ser de dues menes: reduccions estructurals i caràcters troglomòrfics.
Les regressions anatòmiques
Les primeres inclouen la regressió gairebé total de la pigmentació cutània i de l’aparell visual, i també la d’altres estructures, diferents a cada grup taxonòmic. Així, entre els insectes cavernícoles és característica la reducció de l’aparell volador; els coleòpters troglobis, per exemple, generalment no tenen ales, mentre que els troglòfils sovint les tenen reduïdes. La regressió o la desaparició d’ales se sol associar a la regressió de la musculatura alar; en contraposició, els èlitres dels cavernícoles no estan ni reduïts ni atrofiats, però sí que es troben soldats l’un amb l’altre.
Si la regressió d’aquestes estructures representa o no un avantatge adaptatiu al medi hipogeu és un tema debatut. Els partidaris de punts de vista seleccionistes veuen en l’economia metabòlica la força selectiva responsable d’aquestes regressions. El seu argument és que en un món de recursos tròfics migrats com l’hipogeu, qualsevol mutació que tendeixi a eliminar una estructura inútil té un avantatge adaptatiu pel fet que estalvia energia. En relació amb la regressió de la pigmentació, els passos relativament complicats de la biosíntesi de pigments, que requereixen la intervenció de nombrosos enzims específics i un gran cost energètic, fan raonables les argumentacions d’aquest tipus; que poden ser recolzades pel fet que alguns cavernícoles poc modificats propis de coves tropicals reben importants aportacions tròfiques de l’exterior.
Altres partidaris de punts de vista seleccionistes advoquen als efectes pleiotròpics provocats sobre les estructures regressives per les noves adaptacions a la vida hipogea. La pleiotropia és el fenomen pel qual un sol gen és responsable d’un cert nombre d’efectes fenotípics diferents i aparentment independents. D’aquesta manera, una mutació que redueixi l’aparell de visió però que alhora que millora algun altre procés, seria favorable als cavernícoles. Així, hom ha proposat que la reducció dels ulls en les poblacions cavernícoles del crustaci amfípode Gammarus mirus, una espècie normalment epigea del sud-est dels Estats Units, podria ser un efecte pleiotròpic negatiu resultant de la selecció en favor de desenvolupar antenes més llargues en la foscor total de les cavernes.
Hi ha, això no obstant, qui pensa que la selecció natural fa un paper secundari en l’evolució dels caràcters regressius en els animals hipogeus. En aquest cas, el paper principal recauria en l’acumulació de mutacions provocadores de reduccions estructurals, i que serien neutres des d’un punt de vista adaptatiu al medi hipogeu. Aquestes mutacions podrien arribar a fixar-se a les poblacions per mitjà de la deriva genètica.
Els caràcters troglomòrfics
Hi ha altres trets morfològics, a part els regressius, que es repeteixen en bona part dels animals hipogeus. Es tracta dels denominats caràcters troglomòrfics, i al contrari dels anteriorment tractats, tenen un sentit adaptatiu bastant obvi.
La majoria dels trets troglomòrfics es relacionen amb la compensació sensorial a la falta de visió que sembla afectar els pobladors del medi hipogeu. Així s’explicaria l’hiperdesenvolupament del sistema de la línia lateral, o l’augment del nombre de botons sensitius a la regió bucal en els peixos cavernícoles, caràcters ambdós relacionats amb la localització de les preses, o d’altres congèneres, en aigües extremament pobres d’aliment. L’allargament dels apèndixs antenals dels artròpodes, on se situen un bon nombre de mecanoreceptors i quimioreceptors, es pot interpretar en aquest mateix sentit. Així, el cranc de riu cavernícola nord-americà Orconectes australis té les antenes i les antènules més llarges, i porta sobre aquestes darreres més quimioreceptors i més grossos, que el seu proper parent epigeu O. limosus. Hom ha comprovat experimentalment que aquest darrer cranc, mantingut a les fosques, detecta el menjar molt més tard que no pas O. inermis, un altre cranc cavernícola de morfologia molt semblant a O. australis.
Hom ha proposat, sense gaire fonament, que l’allargament dels apèndixs locomotors dels artròpodes cavernícoles terrestres respondria a un pla morfològic estructural que facilitaria l’exploració de l’espai. Aquesta tendència és manifesta també entre molts crustacis pobladors de fissures i coves negades, que solen, a més, atènyer una gran talla corporal. Entre els pobladors de les aigües intersticials, per contra, la tendència sembla que és cap a assolir formes més o menys vermiformes (harpacticoides, mistacocàrides, amfípodes ingolfièl·lids i bogidièl·lids, isòpodes anthúrids, microparasèl·lids i microcerbèrids, etc.), que faciliten el desplaçament entre els grans de sediment.
Entre els artròpodes terrestres hipogeus, tan sensibles al grau d’humitat de l’aire, és freqüent l’hiper-desenvolupament dels sistemes de higrorecepció. Així, entre els coleòpters americans del gènere Ptomaphagus, les formes cavernícoles tenen els pèls sensitius de les antenes més llargs, i la vesícula antenal interna més complexa que no pas les formes epigees.
Un tret fisiològic que caracteritza certs cavernícoles és la seva baixa taxa metabòlica en comparació amb els seus parents epigeus. Sembla que tenir un metabolisme baix és una solució òptima per a sobreviure a un medi estable i pobre d’aliment. Així, per exemple, entre els peixos ambliòpsids nord-americans, les espècies cavernícoles tenen una taxa metabòlica considerablement més baixa que les espècies fontinals. Altres trets vitals dels troglobis apunten també cap a estratègies que prevalen, diguem-ho així, la qualitat sobre la quantitat. Així, la majoria ponen menys ous, però més grans, que les espècies epigees relacionades. A més, el temps d’incubació sol ser més llarg, i el desenvolupament embrionari més lent. En els coleòpters cavernícoles, el nombre de fases larvals es redueix, i el desenvolupament postembrionari és més llarg. Hom ha assenyalat que l’isòpode aquàtic Typhlocirolana és vivípar. La maduresa sexual s’assoleix en general més tard, i la longevitat és superior que en les formes epigees. Aquests caràcters han estat assenyalats en grups zoològics molt diversos, encara que hi ha excepcions.
Les relacions agonistes i sexuals en els animals hipogeus tendeixen a reduir les exhibicions visuals i substituir-les per senyals d’un altre tipus, sovint químics. Entre els insectes homòpters que viuen sobre arrels als tubs de lava hawaians, hom ha identificat senyals sexuals acústics que es transmeten pel substrat, específics per a cada espècie.
La colonització del medi hipogeu
Els animals hipogeus deriven de formes epigees que han aconseguit adaptar-se a les restrictives condicions ambientals del món subterrani. Hom ha suggerit cercar els seus ancessors entre estirps de valència ecològica molt àmplia, generalistes i expansives. Però un repàs als grups zoològics que, per llur plasticitat ecològica, haurien de tenir una bona representació al medi hipogeu, denota que molts la tenen migrada, o bé no en tenen en absolut.
Per exemple, de les aproximadament 2 500 espècies de quilòpodes conegudes, només són troglobionts una trentena, pràcticament totes del grup dels litobiomorfs, i la major part viuen als Pirineus, a Sardenya o al carst dinàric. Només es coneix un onicòfor troglobiont, a l’illa de Jamaica. De les 1 200 espècies d’escorpins, només 13, més de la meitat de la família dels càctids, són troglobionts i quasi tots viuen a Mèxic. De les 1 800 espècies descrites de dermàpters, només 3 (un de Guinea, un de Hawaii i un de les Canàries) poden considerar-se veritables troglobis.
La fauna subterrània no és, doncs, una mostra a l’atzar de la fauna epigea, i en aquest sentit és raonable pensar que una bona part dels seus ancessors ja estaven pre-adaptats a les condicions restrictives del medi hipogeu. Cal suposar també que aquestes pre-adaptacions es presentaren majoritàriament entre els pobladors d’ambients semblants a l’hipogeu. En el cas del domini terrestre, l’humus i les catifes de molses reuneixen unes condicions d’humitat elevada, temperatura relativament baixa i constant, i semiobscuritat, que els apropen al medi hipogeu mentre el medi nivícola, propi de les àrees adjacents a les geleres es caracteritza per una humitat elevada i una temperatura baixa i constant. Al medi aquàtic, la fauna intersticial del litoral marí viu en un medi sotmès a oscil·lacions ambientals molt acusades. L’eurihalinitat constitueix una pre-adaptació important d’aquesta fauna, tal volta la que més, amb vistes a la colonització de les aigües subterrànies continentals per part d’alguns dels seus integrants.
El medi hipogeu terrestre
Els canvis paleoclimàtics s’han considerat tradicionalment com la força conductora principal de la colonització del medi hipogeu terrestre. Una bona part del seu poblament actual a les regions temperades, per exemple alguns coleòpters del grup dels pselàfids, és integrada per formes taxonòmicament afins a d’altres pròpies del medi humícola o muscícola dels boscos tropicals humits.
La fauna tropical relicta
Fins a l’Eocè els boscos tropicals humits s’estenien per una bona part de l’hemisferi septentrional, que estava sota la influència d’un clima tropical. El refredament progressiu d’aquest clima a partir d’aquest període, que culminà amb les glaciacions quaternàries, va empènyer la fauna a migrar o a colonitzar nous hàbitats per tal de sobreviure. El medi hipogeu, amb característiques ambientals fins a un cert punt similars a les originàries, pogué actuar com a refugi per a una part del poblament humícola i endogeu d’aquests boscos.
Els desertors dels freds quaternaris
Les glaciacions quaternàries han fet un paper especialment rellevant en el modelatge del poblament hipogeu terrestre actual. Així, els indrets que van ser coberts per les geleres, com la península Escandinava o àmplies regions de l’Amèrica del Nord, no disposen en l’actualitat de cap mena de poblament hipogeu. Per contra, les geleres afavoriren l’establiment d’una fauna nivícola al seu voltant. Part d’aquesta fauna va trobar resguard a les cavernes en tornar-se el clima més calorós i sec. Almenys així semblen indicar-ho les distribucions d’alguns cavernícoles europeus, que segueixen amb molta precisió els límits de les antigues geleres. Aquest és el cas, per exemple, del crustaci isòpode oniscoideu Trichoniscoides mixtus al Jura francès, o dels del gènere Scotoniscus del vessant septentrional dels Pirineus. També, dels coleòpters del grup Aphaenops, de les regions del voltant d’aquestes muntanyes. Especialment revelador en aquest sentit és el patró de distribució del dípter tipúlid àpter Niphadobata alpina, espècie nivícola normalment epigea a la regió dels Alps, però que es troba també en algunes cavitats del Jura francès.
Els colonitzadors oportunistes
Però posar-se a recer dels canvis ambientals no sembla haver estat l’únic factor determinant de la colonització del medi hipogeu terrestre. Les espècies pre-adaptades poden haver trobat aquí un nínxol ecològic buit on expandir-se. El fet de trobar cavernícoles genuïns en àrees geogràfiques que no han sofert oscil·lacions climàtiques severes, com és el cas de molts arxipèlags oceànics, suggereix la possibilitat d’aquest mecanisme. Així, hi ha illes com les Hawaii, les Galápagos o les Canàries que tenen un poblament hipogeu important, del qual sovint es mantenen ancessors al medi epigeu. Aquest és el cas, per exemple, del dermàpter Anataelia troglobia, o del crustaci amfípode terrestre Palmorchestia hypogaea, ambdós propis dels tubs de lava de les Canàries.
El medi hipogeu aquàtic
Hom ha volgut veure en les aigües subterrànies, sense massa fonament, l’hàbitat primigeni dels metazous. Aquests serien originàriament formes intersticials de mida petita, que difícilment deixarien rastres perdurables, cosa que explicaria la irrupció inicial de formes d’una gran complexitat estructural al registre fòssil. Sense haver d’arribar a acceptar aquests extrems, molt discutibles, el que sí que pot semblar cert és que el poblament de les aigües subterrànies data de molt antic. Almenys així ho testimonia el primitivisme d’alguns dels seus integrants, situats a la base de les línies filètiques a les quals pertanyen. Trobem un bon grapat d’exemples entre els crustacis pobladors de les aigües anquihalines de moltes cavitats costaneres. Així, els remipedis s’aproximen al que hom considera que devia ser el crustaci ancessor. D’una manera semblant, els copèpodes més primitius coneguts es troben entre els platicopioides, misofrioides i calanoides anquihalins. Els ostracodes halocíprids Deeveya, Danielopolina i Spelaeoecia, propis d’aquest tipus d’ambients, són també formes molt primitives.
El contingent d’origen dulciaqüícola
Un cert nombre de pobladors de les aigües subterrànies deriven directament d’ancessors epigeus lligats a les aigües continentals. Aquest és el cas, per exemple, d’Eunapius subterraneus, l’esponja dels rius subterranis dels Balcans, pertanyent a la família exclusivament dulciaqüícola dels espongíl·lids. És també el cas, entre d’altres, dels turbel·laris cavernícoles del grup dels triclàdids, dels crustacis isòpodes estenasèl·lids, i dels amfípodes crangonictoïdeus. No cal dir que en la mateixa situació es troben totes les salamandres cavernícoles, com ara l’olm (Proteus) del carst dinàric. El peix cavernícola mexicà Astyanax fasciatus, amb poblacions epigees amb ulls i pigmentació, com també els crancs de riu cavernícoles americans, que pertanyen a grups dulciaqüícoles, constitueixen també exemples significatius.
Cal dir que l’arribada al medi hipogeu d’aquests grups pot haver estat un procés passiu (per exemple, l’arrossegament pel riu, o seguint el descens del nivell freàtic durant les sequeres), o bé actiu, ocupant nínxols buits per als quals ja estaven pre-adaptats. Les glaciacions quaternàries poden haver modelat en alt grau la seva distribució. Així, a les regions de l’Amèrica del Nord on el gel no va penetrar profundament, el poblament és migrat, constituït només per algunes poblacions del crustaci amfípode Stygobromus. Un altre amfípode, Niphargus virei, és comú al Jura francès, i també als vessants orientals dels Cevennes, però és absent de la franja de 150 km que separa aquestes dues regions, malgrat que hi ha hàbitats adients. Hom ha atribuït aquesta absència a l’assentament de les geleres alpines a la regió durant les glaciacions.
El contingent d’origen marí
Tot i que el percentatge derivat d’ancessors dulciaqüícoles epigeus no és menyspreable, el gros dels estigobionts coneguts sembla derivat d’ancessors marins. Són diversos els factors que apunten en aquest sentit. El primer, la pertinença a línies filètiques majoritàriament o exclusiva marines. Així, Marifugia cavatica, dels rius subterranis dels Balcans, és l’únic poliquet serpúlid dulciaqüícola. D’altra banda, hi ha arguments de caire biogeogràfic que advoquen també per l’origen marí d’aquests tàxons. Molts viuen únicament a les aigües dolces d’illes que no han estat mai connectades als continents, com és el cas d’alguns Metaniphargus, crustacis amfípodes molt diversificats a les Antilles. A més, les àrees de distribució general de la majoria d’aquests grups cauen entre els límits de les antigues mars del final del Mesozoic i el Cenozoic. Aquest fet representa una prova a favor del seu origen marí, si hom repara en el fet que els estigobionts no gaudeixen en general d’aptituds per a la dispersió. En efecte, la majoria produeixen molt pocs descendents, no passen per estadis larvals dispersius, ni se’n coneix cap tipus de mecanisme de dispersió passiva. A més, sovint presenten una distribució disjunta, molt localitzada, elevats nivells d’endemicitat i en comptades ocasions es troben juntes més d’una espècie d’un mateix gènere. Responen a un model d’aquest tipus les distribucions actuals de molts crustacis amfípodes hadzioïdeus, com ara Pseudoniphargus i l’esmentat Metaniphargus, per no citar molts altres exemples.
Hom ha proposat que durant les diferents regressions experimentades per aquelles mars al llarg dels temps geològics, algunes espècies marines litorals ja adaptades a la vida hipogea podrien haver quedat aïllades a les zones emergides, i s’haurien adaptat a les condicions salabroses o límniques de les aigües. Aquesta hauria estat la força conductora de la colonització del medi hipogeu continental per part d’aquests organismes. Com a conseqüència, l’aïllament de petites poblacions en diferents indrets de la costa conduiria a l’aparició de noves espècies.
El moviment de les plaques litosfèriques és sovint la causa última que alguns d’aquests grups mostrin models de distribució que poden semblar distorsionats a primera vista. Així, distribucions d’ambdues bandes de l’Atlàntic, altrament incomprensibles, com la del crustaci remipedi Speleonectes, o la dels termosbenacis Halosbaena o Monodella, l’isòpode Curassanthura, o la del poliquet Namanereis hummelincki, es contreuen i agrupen molt en representar les estacions actuals sobre els mapes paleogeogràfics de les mars del final del Mesozoic. Es tracta d’una prova més del valor extraordinari de la fauna hipogea com a document paleogeogràfic, i també com a testimoni de la vida en èpoques remotes.