Els fonaments del sistema pelàgic: plàncton, nècton, plèuston

La vida a l’espai pelàgic

Amb una superfície que és aproximadament el 70% de la total del planeta (uns 362 milions de km2) i una profunditat mitjana entorn dels 3 730 m, el volum de l’espai pelàgic és de prop de 1 350 milions de km3 i constitueix l’ambient més gran de la Terra.

Del plàncton al nècton

En un ecosistema terrestre, els productors primaris més importants tenen posició fixa i molts dels animals es mouen només en dues dimensions. La mar, en canvi, és poblada en tot el gruix de la seva massa aquosa, des de la superfície fins al fons, i encara dins del sediment. Una fracció dels pobladors de la mar es troba suspesa en l’aigua, contínuament a la deriva o bé nedant: són els organismes dits pelàgics, constituents d’ecosistemes que es qualifiquen també de pelàgics, és a dir propis de l’alta mar. En ells es dóna un notable grau d’indeterminació en la posició dels individus que interactuen i hi ha un considerable gradient de possibilitats entre el que es veu com a aleatori —contactes entre organismes del plàncton no mòbil— i el més determinat, com la persecució d’una alga mòbil per un animal nedador.

Als pelàgics s’oposen els organismes i ecosistemes bentònics, constitutius del bentos, i pròxims o associats a un fons de roques o sediments. Aquesta distinció és força artificial, ja que moltes espècies pelàgiques dipositen els seus ous al fons, i així mateix, un nombre considerable d’espècies bentòniques allibera els ous de manera que aquests —i les larves que en neixen— s’incorporen al plàncton fins a arribar a una etapa prou avançada de la seva metamorfosi. És més, molts organismes pelàgics tenen relacions amb el fons, i molts de bentònics fan regularment incursions a la columna d’aigua, lluny del substrat. A la pràctica, però, es pot convenir que són espècies pelàgiques aquelles que, en estat adult, habiten regularment per sobre del fons, al si de la columna d’aigua.

El organismes pelàgics queden sotmesos a les propietats generals del medi marí: la seva fluïdesa i inestabilitat, la fàcil conducció de materials dissolts, incloent-hi compostos nutritius i substàncies actives de difusió externa (feromones) i la propagació d’ones de pressió. Experimenten també els moviments turbulents que se superposen a un motiu més regular i persistent de circulació, i les conseqüències de l’estratificació, deguda fonamentalment a l’absorció de la radiació solar. L’elevada calor específica de l’aigua i el seu moviment fan que les diferències locals de temperatura no es manifestin amb tanta intensitat com en la superfície dels continents. Recordem que un augment d’uns 10°C duplica aproximadament la velocitat d’una majoria de reaccions vitals (per exemple, la respiració, en el costat negatiu), mentre que la fotosíntesi (en el costat positiu) en resulta menys afectada. Una deducció de tipus molt general és que temperatures més baixes afavoreixen produccions netes relativament més elevades, mentre l’aigua no es congeli, cosa que succeeix només de manera molt local.

Qüestió de mides

Hi ha organismes pelàgics de totes mides. Alguns es podrien anomenar més pròpiament semiorganismes, com els virus, que s’han identificat en aigües oceàniques, i ben nombrosos per cert, ja que se n’han donat xifres de 104 a 107 per ml. També hi ha bacteris distribuïts amb profusió, per més que en gran part es mantenen poc actius; altrament utilitzarien molt nodriment orgànic i esgotarien l’oxigen en les masses d’aigua profundes. En l’extrem oposat de grandàries tenim els grans cetacis, entre els quals el rorqual blau (Balaenoptera musculus), que arriba a 33 m de llargada, 130 tones de pes i pot nedar a una velocitat d’entre 6 i 20 nusos: és segurament l’animal més corpulent que ha existit mai sobre el nostre planeta, el prototipus del Leviatan.

El ventall de mides s’estén, doncs, sobre un rang de 109. Els elements menors o més passius d’aquest món en suspensió reben col·lectivament la denominació de plàncton, col·lectiu els límits del qual mai no s’han definit prou bé, encara que sempre hi entra el criteri de la seva indefensió enfront dels moviments de l’aigua: el plàncton es deixaria portar, en el sentit etimològic del mot. Dintre el món pelàgic, el terme que es contraposa a plàncton és nècton, en el qual s’inclouen els animals que dominen l’espai a la seva voluntat, encara que sempre, com és natural, amb limitacions.

El plàncton es començà a estudiar recollint-lo amb xarxes de malla fina. Sembla que les primeres mostres obtingudes amb finalitat científica les aconseguiren Vaughan Thompson (1779-1847) a la mar d’Irlanda (1828) i Johannes Müller (1801-58), a la badia de Helgoland (1844). Les xarxes o mànegues de plàncton s’han agençat durant molt de temps amb les mateixes teles de seda que es feien servir per tamisar la farina, de manera que foren consideracions industrials, vinculades amb la qualitat de la farina, més que no pas científiques les que dictaren històricament les distincions entre classes operativament definides del plàncton. El plàncton petit, el microplàncton, que representa una bona part de la massa del plàncton autòtrof, era retingut per les malles més fines de les usades en principi, les de pas d’uns 40 mm.

Aviat la comunitat científica es convencé que hi havia organismes encara més petits que passaven per les malles de les xarxes i es començà a afegir una mescla fixadora i conservadora a l’aigua, de manera que els organismes morissin sense deformar-se gaire i es conservessin. El plàncton mort i sedimentat s’examinava al microscopi amb un aparell especial que permetia veure’l i comptar-lo per dessota (microscopi invertit o d’Utermöhl); això permeté afegir la categoria de l’anomenat nanoplàncton. La tècnica de fixar el material en les millors condicions per a l’observació, com la de recol·lecció, ha anat evolucionant; gairebé tots els fixadors, per més que hagin estat proposats per alguna virtut específica, acostumen a presentar dificultats en relació amb altres aspectes. Per molt de temps s’usà sublimat corrosiu (HgCl2) calent o bé formol; per al plàncton que s’estudia en sedimentació s’usa molt una solució de iode i actualment també es coneixen altres fixadors compostos, prou efectius per a finalitats particulars.

Avui dia es disposa d’aparells mecànics amb detectors òptics i electromagnètics que permeten comptar i distribuir per categories —basades primer en la mida i ara també en propietats de fluorescència— les partícules que passen successivament per un estret orifici. En fer-se possible destacar per fluorescència o per tinció els elements més petits —bacteris heteròtrofs i cianobacteris, i altres bacteris autòtrofs— es definí l’altra categoria que faltava, el picoplàncton o ultraplàncton. Evidentment totes aquestes distincions i aquesta nomenclatura no tenen cap raó de perpetuar-se més enllà del que és convenient; la qüestió té només un interès històric, perquè mostra com ha anat variant la significació que s’ha donat als diversos grups a mesura que s’han anat reconeixent els organismes més petits.

Els moviments dels organismes pelàgics

Deixar-se portar o, alternativament, anar on es vol pot ser funció, a partir de certa mida, del poder relatiu dels òrgans de moviment assolit al terme d’un camí particularitzat d’evolució. Una gran medusa i un sorell, de mida semblant, serien exemples amb prou contrast per a encetar un comentari. També depèn del règim local en els moviments de l’aigua, si hi ha corrents importants, amb remolins perifèrics, o bé si l’espectre de turbulència consisteix en fluctuacions menors i sense una clara direcció prevalent. Això depèn molt de com s’organitzen les masses d’aigua segons els moviments del fluid, fins a arribar a les escales més petites.

Anar o deixar-se dur

Superposada a una agitació turbulenta del medi, més o menys regular, la trajectòria descrita per cada individu es pot veure com un exemple del que s’anomena “passeig a l’atzar”. En substància, es tracta de descompondre en passos elementals qualsevol trajectòria, de determinació híbrida, en part pel moviment propi —eventualment nul—, i sempre pel complex espectre de turbulència, entre l’agitació i la circulació de l’aigua. Més “científicament”: qualsevol segment de la trajectòria es pot caracteritzar globalment de manera que la distància recorreguda, L, entre el punt inicial i el terminal, expressada en nombre de passos elementals, N, és igual al nombre de passos elementals N —convenientment petits— elevat a una potència de valor adient, entre 0 i 1; així L = Nk (essent 0 k k, segons les respectives coordenades x, y i z (k2=kx2+ky2+kz2) i, probablement, kz (el component vertical) serà el més determinant i el més important en relació amb la biologia i amb l’evolució. La vertical es pot percebre arreu; de fet, fins i tot en una aigua de turbulència isòtropa, mentre existeixi un gradient vertical de llum, es podrà migrar verticalment sense parlar ja de la percepció de la direcció de la gravetat.

Les trajectòries també seran influïdes per la presència d’organismes de la mateixa o de diferent espècie, la qual es farà perceptible, sigui per un gradient de substàncies atractives o repulsives, sigui per deformacions mecàniques en el fluid, sobre la generació de les quals ha pogut influir també la selecció natural introduint elements de confusió o de desorientació.

Relació entre la mida i la velocitat dels organismes planctònics, depenent de la viscositat de l’aigua. La velocitat atesa, multiplicada per alguna dimensió lineal característica de cada espècie, i dividida per l’índex de viscositat de l’aigua, equival a l’anomenat nombre de Reynolds, un paràmetre que permet la comparació dels diferents comportaments hidrodinàmics dels individus segons el règim de les aigües (laminar, turbulent, etc.). Els triangles corresponen a casos concrets

Jordi Corbera, a partir de Margalef, 1982

El plantejament de la distinció entre plàncton i nècton, si es creu desitjable, duu a comparar la mida i la capacitat motriu de cada organisme amb algunes propietats mecàniques de l’aigua a petita escala, tal com es manifesten en la viscositat i en l’espectre de turbulència. La capacitat de moviment autònom dels organismes depèn de la seva mida i, en els petits, del seu grau d’adherència als estrats immediats d’aigua. Les propietats del contacte líquid-sòlid no sols són importants amb relació a la locomoció, sinó també amb relació al bescanvi de fluids i l’eficàcia dels òrgans de filtració mecànica de partícules alimentoses.

Un bon indicador de la “qualitat planctònica” d’un organisme pot ser el nombre de Reynolds (Re = rVL /m), un paràmetre sense dimensions, en el qual es combinen una mida, L, que es pren com a característica de l’organisme (pot ser la seva dimensió màxima), multiplicada per la velocitat, V, que ateny el mateix organisme respecte de l’aigua (pràcticament nul·la en organismes passius), r és la densitat i m la viscositat cinemàtica de l’aigua, aquesta expressada en poises. El nombre de Reynolds és molt inferior a 1 per a una cèl·lula de fitoplàncton que se sedimenta lentament. Valors inferiors a 200 corresponen a un flux laminar, i el flux és clarament turbulent si el valor del nombre de Reynolds se situa per damunt de 2 000; si és de 500 000 o més es tracta d’un peix gros. Aquest paràmetre permet per tant discriminar una sèrie de situacions: el plàncton pròpiament dit, més adherit a l’aigua i esclau de l’aigua, fins al punt que els estrats en contacte amb els organismes petits es renoven difícilment, i sempre ho fan lliscant; els petits nedadors actius, dels dinòfits a les larves naupli de copèpodes; i el nècton més genuí. Com més elevat sigui el nombre de Reynolds, més marcat serà el seguici de remolins i pertorbacions que el pas d’un organisme deixa darrere i que pot servir d’orientació i de pista —indesitjada per al subjecte— als depredadors. S’interpreta que l’ús de diferents maneres mecàniques de manejar el fluid circumdant té un sentit defensiu: es tracta de “despistar”, esmorteint els remolins o fent de manera que es desviïn i enganyin el perseguidor.

Ni plàncton ni nècton

La mar dels Sargassos allotja una comunitat peculiar, que seria un exemple del que els botànics anomenen plèuston, ni planctònica, ni nectònica, formada bàsicament per exemplars despresos d’almenys dues espècies de Sargassum, d’origen atlanto-americà. Les algues segueixen creixent prop de la superfície, en el centre del remolí anticiclònic de l’Atlàntic Nord, gràcies a la flotabilitat que els donen les vesícules aeríferes que tenen. Hi ha una vida més complexa que depèn dels sargassos, amb relacions biològiques molt interessants i fins espectaculars. Sobre l’alga dominant són freqüents dinòfits tòxics que fan arriscat menjar-la, i aquesta relació pot explicar la semblança amb els sargassos d’alguns animals propis d’aquesta comunitat tan particular, ja que, així disfressats, estan més segurs. La densitat de Sargassum a les regions on s’acumula no acostuma a excedir els 0,6 o 1,6 g per metre quadrat.

Un altre tipus de comunitat, també comparable al fitoplàncton, consisteix en organismes que es troben en el gel polar, en la salmorra líquida que queda entre els granets de glaç que fan el “pack” o “banquise”, la qual, en massa, es comporta com un material plàstic. Es tracta d’algues microscòpiques que, en part, són les mateixes planctòniques i, en part, algues dels mateixos grups, però que, pel seu hàbit, corresponen més aviat a un tipus de vida bentònic (Amphiprora, Frustulia, etc.), i són semblants a espècies de les que viuen també en la sorra de platges o en sediments litorals.

Assegurar-se la permanència

Igual com, en un riu, cada població acaba ajustant d’alguna manera la multiplicació local al risc que els seus components siguin consumits o arrossegats, en el plàncton la velocitat de multiplicació i la probabilitat de deixar el nivell inicial, per sedimentació, arriben a posar-se d’acord. En el plàncton vegetal passiu, una fracció de la població contínuament es perd, i són indispensables condicions (llum, nutrients) que permetin la multiplicació suficient per a la persistència. En canvi, aquelles espècies els individus de les quals poden mantenir-se en un determinat nivell, per exemple nedant, i tenen alguna defensa contra els eventuals depredadors, poden “negociar”, dins de l’estira-i-arronsa de la selecció natural, una rebaixa de la taxa de reproducció suficient per mantenir les poblacions. Un punt de vista més ampli portaria a relacionar el temps de renovació de les poblacions o el de la persistència d’ecosistemes (de dies a setmanes en el fitoplàncton, d’anys a segles en un bosc) amb el temps que defineix el marc dins del qual es poden descriure els canvis o les deformacions significatives que experimenta el medi físic (de minuts a anys en els oceans, de desenes a milions d’anys sobre els continents).

Les poblacions planctòniques, en especial les autotròfiques, mostren gran fugacitat. Afegim a això que l’estructura de la mar és molt complexa, a totes les escales, des de la global a les petites heterogeneïtats i remolins que s’aprecien en mesures fetes de manera continuada des d’un vaixell o boia, sigui a la deriva, sigui navegant. Entre els volums o masses d’aigua diferents i confluents, les discontinuïtats es mantenen si hi ha renovació d’alguna o de les dues masses d’aigua en contacte. En tals condicions és probable que passin coses interessants, per exemple que la producció s’intensifiqui. Convé trobar una interpretació i explicació tridimensional de les distribucions, compatible amb la informació lineal obtinguda durant els transsectes d’exploració, i complementable actualment per la percepció remota, feta des de l’espai, d’algunes característiques significatives. La distribució del plàncton no és a l’atzar i la seva organització és interpretable a totes les escales d’espai i de temps.

La zona productiva és un estrat superficial relativament prim; però una bona part del fitoplàncton se sedimenta i es consumeix en fondària. El zooplàncton migrador és un agent molt efectiu que porta a una redistribució, relativament uniforme i constant, de l’escassa pitança que, procedent del plàncton, pot arribar als habitants de les grans fondàries. L’oceà és exemple d’un sistema ecològic mantingut actiu per una capa superficial relativament primíssima, com una centèsima part, només, del gruix d’aigua la vida del qual nodreix aquella capa. Això vol dir que el camí de retorn dels elements químics farà de mal recórrer i que el reciclatge global serà lent. Bastaria aquesta raó per a entendre per què la producció primària marina, per unitat de superfície, és aproximadament com la tercera part de la producció de la superfície dels continents. I de la producció primària total marina, només entorn del 5% es pot atribuir al bentos costaner.