Les praderies submarines
Les algues van evolucionar a la mar i es van diversificar en un nombre de grups relativament ampli, d’un dels quals, el dels cloròfits o algues verdes, van sorgir organismes successivament més ben adaptats al medi terrestre fins a originar les plantes pròpiament dites, els espermatòfits, que han arribat a dominar completament el paisatge de les terres emergides.
Les fanerògames marines
Principals fanerògames marines Totes, excepte Phyllospadix que creix sobre substrat rocós, formen praderies submarines als fons arenosos dels oceans i les mars de diferents àrees del món; Thalassodendron ciliatum, Thalassia testudinum i Halophila ovalis a la majoria d’oceans i mars tropicals, Zostera marina a les aigües temperades de l’hemisferi boreal, Phyllospadix scouleri, menys freqüent, però distribuïda per ambdós hemisferis en aigües temperades, i Posidonia oceanica, endèmica de la mar Mediterrània,
Jordi Corbera
Algunes d’aquestes plantes terrestres s’han adaptat secundàriament a viure en un medi aquàtic, totalment o parcial, en una mena de “retorn als orígens” que alguns han volgut comparar amb l’evolució dels mamífers marins. El registre fòssil és molt escàs d’informació respecte a com s’esdevingué aquesta entrada de plantes d’origen terrestre a la mar; els primers fòssils d’aquestes plantes es remunten al Cretaci, és a dir, a uns cent milions d’anys enrere, i indiquen que el “retorn” es va produir de manera independent en diversos punts i moments, la qual cosa va donar lloc a un seguit de línies evolutives (cinc o sis) disjuntes. També sembla probable que la readaptació a la vida aquàtica tingués lloc en maresmes o marjals costaneres, és a dir, sense un pas intermedi per les aigües dolces (llevat, potser, d’un cas, el corresponent al gènere Enhalus).
D’aquest retorn en resultà una autèntica “renovació tecnològica” en la vegetació submergida. La colonització de l’ambient terrestre havia comportat l’assoliment d’una complexitat histològica i anatòmica molt superior a la de les algues, i aquestes adquisicions, lligades a una vida en un medi eixut, van ésser parcialment aprofitades en la colonització del medi marí. Així, i per bé que algunes adaptacions característiques del medi terrestre que no tenen sentit en el medi marí (flors vistoses que facilitin la pol·linització per insectes, estomes que controlin la transpiració, cutícules impermeables) no han estat conservades per les fanerògames marines, d’altres han adquirit una utilitat nova. Aquest seria el cas, per exemple, de les tiges transformades en òrgans subterranis (rizomes) que, conjuntament amb les arrels, permeten que aquestes plantes es fixin al sediment; de les arrels, que afavoreixen l’adquisició de sals nutritives a partir de les aigües intersticials, molt més riques que les aigües lliures; de certs polímers poc degradables, que poden representar una certa protecció enfront de l’herbivorisme i que asseguren una persistència més gran; del sistema conductor ben desenvolupat, que permet a la planta una superior integració funcional; del sistema llacunar aerífer, que facilita el moviment de gasos en un medi en el qual la difusió d’aquests és lenta i dificultosa; etc.
La idea de l’èxit evolutiu sembla, però, dubtosa. Així, i si bé és cert que les fanerògames marines han colonitzat àrees extenses, no és menys cert que ho han fet fonamentalment en uns substrats en els quals les algues pràcticament no podien prosperar: els fons de sediment, no es pot considerar, així, que hagin competit amb èxit amb les algues, que continuen essent predominants sobre els fons de roca. D’altra banda, la diversificació d’aquesta línia evolutiva ha estat molt limitada, ja que tan sols n’existeixen actualment una dotzena de gèneres, amb unes seixanta espècies, enfront dels diversos milers d’algues macroscòpiques descrites fins ara. Com a possibles causes, s’ha esmentat l’adaptació a un cert grau d’estrès, el pas de la pol·linització anemòfila o entomòfila a la hidròfila, altres agents diversos que disminueixen l’èxit de la reproducció sexual, etc. En qualsevol cas, es tracta d’un camp en què tant l’aplicació de noves eines d’estudi (cariologia, genètica molecular,...) com les noves dades del registre fòssil poden aportar novetats importants en el futur pròxim.
Tradicionalment, els gèneres de fanerògames marines s’han agrupat en dues categories: d’aigües tropicals (Halodule, Cymodocea, Syringodium, Thalassodendron, Enhalus, Thalassia, Halophila) i d’aigües temperades (Zostera, Phyllospadix, Heterozostera, Posidonia i Amphibolis). En aquest esquema, en el qual hi ha nombroses excepcions, com en qualsevol simplificació, la Mediterrània ocupa un lloc més aviat especial: de les seves dues espècies principals (Cymodocea nodosa i Posidonia oceanica), la primera és una espècie d’afinitats subtropicals, i Posidonia oceanica és endèmica de la Mediterrània. De les altres tres espècies presents en aquesta mar, dues (Zostera marina i Zostera nolti) són d’afinitats temperades, mentre que l’altra (Halophila stipulacea), introduïda fa poc a través del canal de Suez, és d’afinitats tropicals. Les causes d’aquesta composició florística s’han de buscar tant en la biogeografia històrica com en les característiques tèrmiques de la Mediterrània, que són intermèdies (en termes de la temperatura de l’aigua del mes més càlid) entre aigües temperades i tropicals. En part per aquesta posició intermèdia en termes biogeogràfics, i en part també per les similituds d’aquesta planta amb altres espècies, els ecosistemes dominats per Posidonia oceanica constitueixen excel·lents paradigmes de tots els ecosistemes marins dominats per fanerògames, atès que la majoria de processos i estructures que hi trobem són anàlegs, si no idèntics, als dels alguers d’altres contrades.
Els organismes de l’alguer de posidònia
La posidònia o alga dels vidriers (Posidonia oceanica) és una espècie de port considerable, amb fulles cintades de 0,6 a 1,2 cm d’amplària, i que poden arribar a 80 cm (excepcionalment, més d’un metre) de llargària. Els rizomes són robustos i conserven, propietat característica només d’algunes espècies d’aquest gènere, les bases (pecíols) de les fulles adherides al rizoma després de la seva abscissió; poden créixer verticalment (per compensar la sedimentació) o horitzontalment (òrgans colonitzadors), i són portadors d’arrels més o menys lignificades. L’espècie ocupa els fons arenosos (i, de vegades, també els rocosos) entre la superfície i els 20 a 40 m de fondària, segons la transparència de l’aigua, i no tolera ni la contaminació, ni la sedimentació excessiva, ni la falta de renovació de l’aigua, ni les salinitats que s’aparten de la normal. La seva reduïda capacitat colonitzadora, la riquesa de la comunitat que duu associada i la seva persistència en el temps, han fet que alguns autors l’hagin qualificat d’espècie (o comunitat) climàcica, punt final d’una successió en la qual els herbassars de cimodocea (Cymodocea nodosa) ocuparien els estadis més primerencs.
Al si de la massa, de vegades imposant, de cintes verdes oscil·lants que és l’alguer, la llum, pocs centímetres endins, canvia de color i d’intensitat. Si s’observen de prop les fulles, es pot veure una munió de petits organismes epífits que transformen el verd omnipresent en tons blanquinosos, marrons o rosats. Sota la massa atapeïda de fulles, sobre els rizomes poden observar-se organismes sèssils més grans, similars als dels fons de roca i, sobre el sediment, les garotes en repòs o les incansables holotúries engolint sorra i defecant-la per extreure’n el seu aliment. Caminant per sobre de les fulles, o rosegant els seus petits epífits, s’hi pot descobrir una multitud de petits crustacis, mol·luscs i poliquets. En els intersticis de la sorra del fons, s’hi fan altres poliquets i mol·luscs, com també una colla d’organismes més menuts (copèpodes, cumacis, nematodes...). Grans moles de salpes pasturen bo i fent queixalades pausades i sistemàtiques a les fulles. Llobarros, orades i altres peixos neden amb decisió a la recerca de preses amagades al si de l’alguer.
La diversitat d’organismes i d’hàbitats de l’alguer, doncs, és molt gran, malgrat la seva monotonia aparent. D’altra banda, a més de les espècies que hi viuen permanentment, d’altres ho fan de manera ocasional o periòdica: vénen a alimentar-se o, tot al contrari, hi passen fases de repòs i surten a caçar a l’exterior, o bé, en altres casos, usen la praderia com una mena de jardí d’infants, un entorn favorable tant en termes d’alimentació com de protecció, per a les fases joves, que són les més vulnerables. Aquest conjunt d’observacions mostra, en suma, un excel·lent exemple de com l’existència d’un organisme modela les característiques de l’entorn i permet que altres organismes s’hi adaptin o simplement se n’aprofitin, del qual resulta una biodiversitat realment complexa i vistosa.
La producció de l’alguer
No s’ha de deduir, però, d’això que hem dit fins ara, que l’alguer és un ens estàtic format per un suport (la planta), del qual s’aprofiten altres organismes. Tot al contrari, és una màquina complexa, el funcionament de la qual es basa en un intercanvi constant de matèria i energia.
El sistema productor d’aquestes plantes és més complicat que el de les algues, i es caracteritza per una especialització funcional ben definida: uns òrgans fotosintetitzadors (les fulles) que han de subvenir a les necessitats energètiques del conjunt de la planta, i uns rizomes i unes arrels que són consumidors, emmagatzemadors si és necessari, i captadors de nutrients del sediment. El conjunt tan sols és viable, per tant, si hi ha una integració funcional adequada de les parts, suportada per un sistema de transport actiu.
Així, les fulles “madures”, amb una concentració alta de clorofil·la i plenament funcionals, sintetitzen en general més carboni orgànic que el que requereix el seu propi creixement i metabolisme, i els excedents poden tenir diversos destins; un és acumular-se en forma de carbohidrats en la fulla mateix, reutilitzables en moments de necessitat, per segellar les oscil·lacions de la fotosíntesi que es poden produir en períodes curts de temps (escala de dies); un altre és l’exportació, normalment en forma de sacarosa, cap a altres parts de la planta. Al seu torn, els destins d’aquesta exportació poden ser múltiples: els primordis de fulles que creixen a la part central del feix, protegides per les fulles adultes d’atacs físics (hidrodinamisme) o biològics (herbívors) i que no reben llum per a la seva fotosíntesi; les arrels i els rizomes que l’empren per al creixement o la respiració i en els quals pot emmagatzemar-se en forma de midó durant llargs períodes de temps; els rizomes horitzontals, que poden créixer amb una rapidesa relativa per tal de colonitzar espais buits; els nous feixos en vies de formació i que necessiten més carboni orgànic del que tenen capacitat de sintetitzar per ells mateixos, etc.
D’altra banda, la planta té la capacitat de recuperar de les fulles senescents una part dels nutrients i dirigir-los cap a les fulles més joves abans que se’n produeixi l’abscissió. A més d’aquests soluts (sucres i nutrients), la planta té capacitat de transportar gasos (per exemple, l’oxigen cap a arrels i rizomes) per permetre’n la respiració en un medi que pot estar (circumstancialment o permanentment) en condicions d’anòxia o d’hipòxia. El resultat d’aquest mecanisme complex i integrat és un valor de producció força elevat, i també unes pautes de creixement foliar que, fins a cert punt, s’han independitzat de la fotosíntesi, com ha quedat demostrat pel fet que durant l’hivern les fulles creixen activament, gràcies al midó acumulat al final de l’estiu, la qual cosa permet a la planta tenir una superfície foliar important en el moment que les condicions comencen a ser òptimes per a la fotosíntesi (primavera).
Però també hi ha altres fonts de matèria orgànica que la presència d’aquestes fanerògames permet o potencia. Així, per exemple, les fulles donen suport a una rica flora d’organismes epífits algals, que malgrat el seu escàs port, i a causa d’una taxa de renovació molt alta, contribueixen a la síntesi de la matèria orgànica de l’alguer d’una manera significativa. Una cosa similar, encara que d’importància menor, passa amb els organismes epífits dels rizomes. D’altra banda, les fulles fan un paper de filtre hidrodinàmic: en disminuir la velocitat de l’aigua que les travessa, en disminueix també la capacitat de càrrega, i provoca la sedimentació de partícules, tant orgàniques com inorgàniques, i incrementa l’entrada de carboni orgànic del sediment.
La destinació més òbvia de tota aquesta matèria orgànica és també, paradoxalment, la menys important, i així el nivell dels herbívors tan sols és representat per les garotes i les salpes, menjadors de fulles, més algun element de la petita fauna vàgil (poliquets, mol·luscs, algun isòpode) que s’alimenten sobretot brostejant els organismes epífits. No se sap si per causa de l’alta concentració de cel·lulosa en les fulles (o la d’altres polímers poc degradables), de defenses químiques (fenols), o bé de la seva pobresa en certs elements (nitrogen), però és cert que les taxes de consum directe de fanerògames són més aviat modestes (excepcions a part, inferiors al 10% de la producció), i els resultats de nombrosos experiments indiquen una clara preferència dels herbívors per les parts més velles de les fulles, que és també on la densitat dels organismes epífits (probablement, un material més assimilable) és superior. Així mateix, l’eficiència d’assimilació és molt baixa, i és altament instructiu veure el comportament d’una mola de salpes (Sarpa salpa): mosseguen les fulles, deixant unes marques en forma de mitja lluna molt característiques (que correspon a la de les seves mandíbules), i defequen abundantment unes boletes petites que, una vegada desfetes, mostren encara trossos de fulla en forma de mitja lluna ben recognoscibles.
Les fulles o les porcions de fulles que no es consumeixen passen a engruixir la fullaraca, seguint un procés natural de senescència i abscissió que pot ser ajudat pels temporals de la tardor. Aquesta fullaraca s’exporta en part pel moviment de les aigües; càlculs indirectes indiquen que l’exportació pot representar entorn del 50% de la producció foliar total, si bé és un valor de referència amb oscil·lacions molt importants segons les condicions locals. La part que no s’exporta s’anirà descomponent lentament, i hi intervindran tant processos abiòtics (lixiviació, fragmentació mecànica) com biòtics (autòlisi, atac bacterià, fragmentació per detritívors). Alguns dels productes d’aquesta descomposició, conjuntament amb restes d’organismes epífits, fragments de rizomes i d’altres òrgans subterranis, exsudats de les arrels i els materials dipositats, aniran a construir el substrat orgànic del sediment.
La part superficial del substrat és ingerida massivament per les holotúries (es calcula que cada porció de sediment és ingerida entre una i cinc vegades l’any per una holotúria), que el defeca després d’haver-ne assimilat una petita fracció. Això no obstant, la major part del consum de la matèria orgànica del sediment és dut a terme per bacteris, tant aerobis com anaerobis (desnitrificadors i sulfato-reductors), que constitueixen la base de petites cadenes tròfiques en les quals estan implicats foraminífers i altres protozous, nematodes, poliquets i molts altres animals que viuen soterrats i entre les estructures subterrànies de la planta.
Els nivells superiors de les cadenes tròfiques són representats per depredadors (peixos, fonamentalment, i crustacis decàpodes) que s’alimenten d’organismes de la fauna vàgil i, en menor mesura, de l’endofauna del sediment. Finalment, una part de la producció de la planta (els rizomes i els pecíols que es mantenen adherits després de la caiguda de la fulla, més les arrels), molt poc degradable, es va soterrant a poc a poc en el sediment, on queda per un temps indefinible (mil·lennis).
L’alguer en l’ecosistema litoral
Les praderies de fanerògames marines ocupen extensions considerables dels fons soms. Així, en un estudi recent, se cita com a valor orientatiu per a la costa catalana (poc menys de 500 km de llarg) una superfície actual de prop de 4 000 ha, xifra que representa una mica menys de la tercera part dels fons compresos entre 0 i 25 m. Per al conjunt de la Mediterrània, i tenint en compte les grans extensions d’alguer que es donen allí on la poca fondària de les aigües n’afavoreix la presència (golf de Gabes, Tunísia), s’han mencionat xifres de prop del 2% de la superfície total de la Mediterrània. La importància dels processos descrits fins ara resulta, doncs, summament amplificada quan ens adonem de la seva importància quantitativa, amb efectes sensibles sobre l’ecosistema litoral. Alguns d’aquests efectes, per això, mereixen una atenció especial.
Les praderies, com ja s’ha comentat, afavoreixen la sedimentació de partícules, que després queden atrapades en la massa d’arrels i rizomes. Així mateix, en el cas de les praderies més superficials, les fulles poden actuar com a esculleres naturals, que atenuen la força de l’onatge i protegeixen les platges de l’erosió. Un efecte idèntic s’ha suggerit per a les acumulacions de fullaraca que apareixen a la tardor dipositades sobre les platges. La interacció entre praderies i sedimentologia litoral és, per tant, intensa.
De tot el que hem dit en els apartats anteriors, es desprèn que les praderies són autèntics oasis submarins; si féssim una prospecció d’una certa extensió de fons arenós i d’una extensió equivalent de fons de Posidonia, trobaríem en el segon deu vegades més espècies i cent vegades més individus que en el primer. Es pot dir que actualment hi ha censades més de 1 000 espècies d’animals i plantes dels alguers de fanerògames mediterranis. La producció d’aliment (i de l’oxigen que se’n desprèn) nodreix no tan sols el sistema, sinó —a causa del fenomen d’exportació que ja s’ha comentat— també els sistemes adjacents. Així, s’han descrit grans extensions de llit marí a més de 100 m de fondària coberts d’aquestes plantes, i s’han observat restes similars a més de 1 000 m de fondària. La praderia soterra en els rizomes i els òrgans associats una quantitat important de carboni, nitrogen i fòsfor. Els seus organismes epífits produeixen carbonat càlcic abundant, que pot portar fòsfor coprecipitat. En el sediment, i en la fullaraca o humus, té lloc una desnitrificació significativa. En resum, la praderia treu de la circulació elements que, en excés, són o poden ser perjudicials per al medi (nutrients: eutrofització costanera) o fins i tot per a la biosfera (carboni: efecte hivernacle).
Els “boscos” de laminàries
La majoria de roques situades a l’estatge infralitoral d’arreu del món són poblades per algues. Només en els esculls coral·lins això no es compleix, però fins i tot en aquests hi ha moltes parts on les algues dominen sobre els coralls. Les comunitats algals poden oferir aspectes molt diferents segons la localitat geogràfica, la fondària i altres factors ambientals. La màxima complexitat es dóna, però, als poblaments de laminàries, algues brunes de grans dimensions que constitueixen autèntics “boscos” a les mars fredes i temperades d’arreu del món.
Les laminàries consten d’un disc basal més o menys irregular i ramificat, fortament fixat a la roca, del qual surten un o més estípits de longitud variable amb un o nombrosos fil·loides o “fulles” repartits per l’estípit o situats a la seva part superior. La mida és molt variable, però en total fan entre poc menys d’un metre i una mica més de 40 m. Els gèneres més importants com a formadors de “boscos” són Laminaria (a l’Atlàntic i el Pacífic nord), Macrocystis (hemisferi sud i est del Pacífic) i Ecklonia (hemisferi sud i oest del Pacífic).
La biomassa i la producció
Els “boscos” de Macrocystis pyrifera són els més espectaculars, ja que de les enormes bases rizoïdals surten un gran nombre d’estípits, cadascun fins a 50 m de llarg. Els fil·loides (“fulles”) fan 1 m de llarg, estan repartits per tot l’estípit i tenen una vesícula d’aire o pneumatòfor que els ajuda a surar. La superfície de l’aigua és plena de fil·loides flotants, sota els quals hi ha un veritable bosc d’estípits i altres algues menors. Els “boscos” de Laminaria i Ecklonia són menys espectaculars, ja que els estípits són molt més curts. L. hyperborea, la principal formadora d’aquesta mena de “boscos” a les costes europees, té un sol estípit per planta, d’un o dos metres de llarg, sobre el qual apareix un gran fil·loide palmat, de mida semblant a l’estípit.
La densitat dels poblaments és molt variable, ja que depèn de la mida de les plantes. Per exemple, els “boscos” madurs de Macrocystis pyrifera de la costa de Califòrnia tenen una densitat mitjana de 0,5 plantes per metre quadrat, mentre que els boscos de Laminaria tenen sovint densitats de 10 a 15. La biomassa és molt més constant i oscil·la generalment entre 10 i 30 kg de pes fresc per metre quadrat.
El creixement de les laminàries és estacional: aprofiten l’època de l’any amb més nutrients a l’aigua per a créixer. Laminaria hyperborea, de les costes atlàntiques europees, per exemple, creix només entre febrer i juny; L. longicruris, de la costa atlàntica del Canadà, té un període de màxim creixement a la primavera, però manté un creixement reduït durant la resta de l’any. Finalment, Macrocystis pyrifera, de les costes de Califòrnia, creix durant la primavera i l’estiu, aprofitant les aigües riques en nutrients provinents de l’aflorament estival d’aigües profundes. Una bona prova de la importància dels nutrients per al creixement de les laminàries és el fet que moltes vegades el període de màxim creixement s’inicia en ple hivern, quan la concentració de nutrients a l’aigua és màxima però la llum que arriba a les plantes és insuficient. El creixement hivernal es manté gràcies a la translocació de substàncies de reserva emmagatzemades a l’estípit i als fil·loides vells durant l’estiu anterior. Durant aquest període les plantes també aprofiten per emmagatzemar nutrients que seran utilitzats per continuar creixent al final de primavera, quan ja no hi hagi nutrients a l’aigua però les condicions de llum siguin òptimes.
L’augment en longitud dels fil·loides durant el període de màxim creixement oscil·la entre 0,2 i 3 cm diaris en espècies del gènere Laminaria que creixen a la zona infralitoral. Macrocystis pyrifera, en canvi, arriba a créixer fins a 50 cm per dia a les costes de Califòrnia en condicions òptimes. Els valors anuals de producció dels boscos de laminàries oscil·len entre 0,4 i 2 kg de C per metre quadrat i any, la qual cosa els situa entre les comunitats més productives de la biosfera. Aquests valors de producció estan en un ordre de magnitud per sobre de la producció del fitoplàncton a les mateixes àrees, i fan dels boscos de laminàries la principal font energètica sobre la qual reposen les xarxes tròfiques de les zones costaneres.
L’estructura i l’estratificació
A part la seva importància com a font d’energia, els “boscos” de laminàries són fonamentals en el sistema litoral com a hàbitat per a nombroses espècies de plantes i animals. Estructuralment podem dividir una comunitat de laminàries en diversos estrats. En el cas de màxima complicació es poden distingir fins a sis estrats diferents.
Fent un símil amb un bosc terrestre, podríem anomenar-los: estrat “arbori” superior, format per algues gegants (Macrocystis, Nereocystis), la capçada de les quals flota sobre l’aigua; estrat “arbori” inferior, format per altres espècies de laminàries més petites (Laminaria, Eisenia, Pterygophora); estrat “arbustiu”, constituït per grans feòfits (Cystoseira, Desmarestia, Chorda); estrat “herbaci”, on podríem distingir organismes de 10 a 30 cm d’alçada, com certes algues (Delesseria, Gigartina), hidròids (Nemertesia), esponges (Axinella) i gorgònies; i organismes de 3 a 10 cm, com algues petites (Corallina, Calliarthron, Rhodymenia) i hidròids (Aglaophenia); estrat “muscinal”, d’1 a 3 cm d’alçada, que inclou algues filamentoses (ceramials, ectocarpals), briozous erectes, anemones i escleractiniaris; i estrat incrustant, constituït per algues, esponges, briozous i ascidis que creixen totalment aplicats al substrat. Superposats a tots ells hi ha els epífits, organismes que viuen damunt d’altres, que inclouen representants de tots els principals grups d’organismes bentònics.
A part totes aquestes categories de plantes i animals sèssils, hi ha els organismes vàgils, els quals estan repartits de manera diferent. En un “bosc” de laminàries gegants del Pacífic, per exemple, les llúdries marines (Enhydra lutris) viuen a les capçades de Macrocystis i fan incursions als estrats inferiors per a obtenir menjar. Minúscules gambetes transparents (Acanthomysis) i peixos (Heterostichus rostratus) tenen aquí el seu hàbitat preferit. Els estípits són poblats per diferents espècies de cargolins herbívors (Tegula, Calliostoma) que fugen així dels seus principals depredadors (estrelles de mar i crancs). Nedant entre els estípits, hom observa gran quantitat de peixos: castanyoles (Chromis punctipinnis), anxoves (Engraulis mordax), peixos de roca (Sebastes), garibaldis (Hypsypops rubicundus) i sorells (Trachurus symmetricus). També hi fan incursions les foques (Phoca vitulina) i els lleons marins (Zalophus californianus) en cerca de menjar. Sobre el fons abunden els crancs (Cancer, Loxorhynchus), les estrelles de mar (Pisaster, Patiria, Pycnopodia, Solaster), les garotes (Strongylocentrotus), les holotúries (Parastichopus, Cucumaria) i les orelles de mar (Haliotis). En altres comunitats de laminàries, que formen “boscos”, si bé les espècies vàgils són diferents, es manté el tipus de distribució i la repartició dels grans grups d’organismes.
L’estacionalitat abans comentada en el creixement de les laminàries no és única, sinó que, com passa en els boscos terrestres de la zona temperada, aquesta queda reflectida en tota la comunitat. Hom pot distingir dos estadis lligats per dues fases ben diferenciades. El creixement primaveral coincideix amb la fase de producció, moment en què es produeix la germinació d’un gran nombre d’espècies anuals tant d’algues com de petits animals epífits. A mitjan estiu s’assoleix l’estadi de comunitat desenvolupada, caracteritzat per una biomassa i un recobriment màxims i per una estructuració espacial complexa. Durant la tardor hi ha la fase de diversificació, amb domini dels processos de consum i descomposició de la matèria orgànica produïda durant la primavera i l’estiu, fase que culmina en l’arribada dels temporals que eliminen i simplifiquen brutalment gran part dels poblaments. L’estadi de comunitat diversificada és propi del començament de l’hivern, amb una biomassa i un recobriment mínims i una gran simplificació estructural. Aquesta estacionalitat és determinada, evidentment, pels canvis estacionals en els paràmetres ambientals que afecten el metabolisme d’algues i animals: llum, nutrients, temperatura, hidrodinamisme i grans pertorbacions en són els principals responsables.
L’estabilitat i la persistència
L’estabilitat o la persistència de les comunitats algals també ha estat objecte de nombrosos treballs i d’aferrissades discussions entre els estudiosos del tema. Ja hem comentat anteriorment la importància de les pertorbacions i d’algunes interaccions biòtiques com a determinants de la persistència dels “boscos” de laminàries i, en general, de qualsevol comunitat algal. Els boscos de laminàries poden desaparèixer a causa, principalment, dels temporals o de l’efecte de l’alimentació de les garotes. De fet, els fons marins dominats per garotes o per laminàries coexisteixen, i l’extensió relativa d’uns i altres varia segons la incidència dels temporals, la intensitat de la depredació, l’existència de malalties a les garotes i la capacitat de reclutament de les algues.