Les condicions biòtiques abissals
En contra de la imatge que la majoria de la gent té de la mar, el 95% del volum dels oceans és un ambient fosc, fred, d’aigües tranquil·les, a voltes travessades per corrents impetuosos i —llevat d’alguns “oasis” de vida— d’una pobresa extrema pel que fa al poblament animal (el vegetal, evidentment, és absent per la manca de llum).
La presència de la vida en fondària
La manca de llum, la pressió extremament elevada que s’assoleix ja a profunditats mitjanes (la pressió hidrostàtica augmenta una atmosfera per cada 10 m de profunditat) i la previsible manca d’aliment per l’absència de productors primaris, impulsaren un naturalista anglès, Edward Forbes, a formular a mitjan segle passat la teoria azoica, que afirmava que la vida marina no era possible més enllà dels 500 m de profunditat. Aquesta teoria es veié ben aviat refutada per tres tipus de proves. En primer lloc, les reparacions que calgué fer en cables telegràfics estesos entre Europa i Àfrica demostraren que a profunditats superiors als 1 000 m hi havia organismes bentònics, ja que els cables n’aparegueren ben colonitzats. En segon lloc, en determinades localitats de la costa italiana, els pescadors coneixien l’existència de corrents ascendents, que portaven a la superfície estranyes espècies de peixos, negres, bioluminescents i amb grans boques, que avui sabem que són animals mesopelàgics. I, en tercer lloc, els resultats de la famosa expedició del vaixell oceanogràfic “Challenger” (1872-76), en part dirigida a comprovar o refutar la teoria azoica, confirmaren, segons la primera de les seves conclusions, que la vida animal es troba present en el fons de l’oceà, a totes les profunditats.
La zonació de la mar profunda
La profunditat mitjana dels oceans és al voltant dels 4 000 m. Una divisió vertical de l’oceà separaria una zona superior, il·luminada (fòtica), d’una inferior, fosca (afòtica). La capa fòtica, aquella que permet la penetració de la llum, no ultrapassa els 100 m de mitjana. En les parts centrals dels oceans, on les aigües són molt transparents per la pobresa en plàncton i la manca de materials en suspensió, es pot registrar radiació lluminosa fins a 200 m i més; en fons de 250 m s’han trobat algunes algues que creixen a una taxa lentíssima, resultat de l’aprofitament de l’escadussera llum que arriba a aquells fondals. La resta, des d’aquests 200 m fins a les màximes fondàries, que depassen els 11 000 m en algunes fosses del Pacífic, és el regne de la foscor total, només interrompuda pels esclats de bioluminescència d’alguns organismes abissals.
Mentre que la salinitat de la capa afòtica és remarcablement uniforme, la temperatura segueix primer un gradient fort (la termoclina permanent, fins als primers 1 000 m de profunditat), per mantenir després una uniformitat tèrmica gairebé constant, amb temperatures fredes (entre els 4 i els -2°C) que, a més, no experimenten els canvis estacionals de les aigües superficials. La concentració d’oxigen també és alta (llevat de conques anòxiques molt localitzades) i uniforme, mentre que ja s’ha esmentat l’augment progressiu de la pressió hidrostàtica.
L’entrada d’aliment a les capes profundes, gairebé tot procedent de la producció superficial, sí que segueix pautes estacionals, a més de reflectir les variacions de producció oceànica: els afloraments i les àrees costaneres són entrades més importants que el centre dels oceans, i els organismes abissals, tant els de la columna d’aigua com els del fons, són lleugerament més abundants en aquestes situacions.
El fet que les diferents subzones que s’han descrit dins la zona afòtica tinguin límits batimètrics precisos ja assenyala que algunes d’elles són potser artificials. La fauna bentònica, millor coneguda perquè hi ha una certa “concentració” dels organismes sobre el fons i els mètodes de captura són relativament més eficients, es troba instal·lada en les zones anomenades batial (situada entre 200 i 4 000 m, immediatament per dessota de la zona sublitoral, que ocupa tota la plataforma continental), abissal (entre el 4 000 i els 6 000 m) i hadal (entre els 6 000 i els 11 000 m). L’etimologia d’aquestes zones és ben significativa: bathys significa profund, abyssos sense fons, i Hades és l’infern.
En la columna d’aigua, immediatament després de la zona fòtica, també anomenada epipelàgica, hi ha una zona mesopelàgica (entre els 200 i els 1 000 m de profunditat), on els animals pelàgics i planctònics són relativament abundants. Aquests animals són de colors foscos (negre, marró, vermell), posseeixen ulls i òrgans bioluminescents, i realitzen migracions verticals, que els duen a la zona epipelàgica durant la nit. Les zones inferiors a la mesopelàgica són més difícils d’establir i de límits més incerts, encara que per analogia amb les bentòniques s’han anomenat batipelàgica (entre 1 000 i 4 000 m), abissopelàgica (entre 4 000 i 6 000 m) i hadopelàgica (dels 6 000 als 11 000 m). Els animals d’aquests abismes són molt escassos, i de color blanquinós o transparent, amb ulls reduïts o bé sense, i sense òrgans luminescents.
Els organismes abissals
La migradesa de l’aliment disponible i l’elevada pressió (que afecta l’activitat enzimàtica i la morfologia de la cèl·lula animal) són, de ben segur, dos dels factors ambientals que expliquen no sols la progressiva reducció del nombre d’organismes amb la profunditat, sinó el fet que alguns grups taxonòmics manquin per complet en aigües pregones i altres mostrin una diversificació extrema. Per exemple, les esponges, que són dominants en els primers 2 000 m, representen una fracció molt petita del total de la fauna bentònica a més fondària, fins a desaparèixer per complet més enllà dels 8 000 m. Els mol·luscs són poc abundants a totes les profunditats, però manquen per complet també a fondàries notables. Les estrelles de mar poden representar més del 25% del poblament animal entre els 3 000 i els 7 000 m, per desaparèixer després. Les holotúries, equinoderms amb una representació molt reduïda en aigües superficials, són els organismes dominants (50%) més enllà dels 3 000 m de profunditat, i pràcticament els únics habitants dels fons abissals i hadals (90%), en els quals mostren una diversitat de formes i adaptacions insòlita en aigües més somes.
Les adaptacions de la fauna abissal
Encara que, per la dificultat d’estudiar aquests organismes en el seu ambient, no totes les adaptacions dels animals de l’oceà profund són conegudes, ni se sap bé la funció d’algunes d’aquestes adaptacions, hi ha algunes característiques notables que mereixen ser esmentades.
L’escassesa d’aliment explica que molts peixos tinguin una boca relativament molt gran, sovint amb dents llargues i primes corbades cap a la gola, que asseguren que les preses capturades no s’escapin, i que l’articulació de la mandíbula amb el crani, i la del crani amb la columna vertebral permetin una obertura molt gran de la boca, que així pot empassar-se preses de mida més gran que la del depredador. Alguns peixos (ceratioïdeus) tenen radis d’aletes o barbes modificats com a esques lluminoses, que atreuen les preses curioses. Els carnívors dominen la fauna de la columna d’aigua.
Si trobar menjar en la columna d’aigua és difícil per la seva escassesa i perquè les partícules estan sotmeses a sedimentació, més ràpida com més gran és llur mida, també ho és trobar-lo sobre el fons: la probabilitat d’arribar-hi és molt baixa, i bona part de la matèria orgànica que hi acaba arribant és poc digerible (ossos, quitina, etc.). Els animals del bentos profund són sobretot sedimentívors, carronyers i depredadors, per bé que no hi manquen els filtradors o suspensívors; molts són capaços de passar d’un règim a un altre, segons el que hi hagi per a menjar. Tots ells tenen ben desenvolupat el sentit de l’olfacte, i són atrets per l’arribada de fragments grans d’aliment (per exemple, cadàvers de peixos i cetacis). Els filtradors acostumen a instal·lar-se en llocs recorreguts per corrents i a parar unes enormes xarxes (d’estructura i origen diferents segons es tracti d’esponges, cnidaris, crinoïdeus, etc.) que els asseguren la captura d’una magra ingesta. Molts d’aquests organismes posseeixen peduncles o estructures similars que els ancoren en un substrat tou i els allunyen del fons. També s’instal·len sobre grans xanques (de fet, els extrems de les aletes ventrals i caudal) alguns peixos bentònics (els anomenats peixos trípode).
La manca d’aliment potser explica la mida reduïda de la majoria d’animals abissals (especialment els peixos batipelàgics i la major part d’invertebrats bentònics). Però un fenomen típicament abissal és el gegantisme, especialment de crustacis, que poden assolir mides més de deu vegades més grans que les d’animals emparentats d’aigües més somes; així, amfípodes i isòpodes de 40 cm i ostràcodes de 4 cm no són rars. Les elevades pressions i les baixes temperatures podrien estar a la base d’aquest fenomen no ben explicat, que també podria implicar una gran longevitat.
El contingut en aigua del cos dels animals augmenta amb la profunditat, i l’aspecte d’alguns invertebrats profunds (per exemple, cefalòpodes) és semblant al de les meduses. Això deu permetre una flotabilitat neutra, necessària per mantenir una posició fixa a la columna d’aigua amb un esforç metabòlic mínim. També la quantitat de proteïna es redueix amb la profunditat, conseqüència de la manca d’aliment. En els peixos mesopelàgics hi ha una correlació molt clara entre la capacitat de migració vertical i les característiques anatòmiques. Mentre tots comparteixen coloracions negres o argentades, ulls i boca grans, bioluminescència i mida petita del cos, els migradors (com els mictòfids, anomenats vulgarment peixos llanterna per la presència de fotòfors) tenen ossos i músculs ben desenvolupats i posseeixen bufeta nedadora, mentre que els no migradors (com els estomiàtids, anomenats peixos dragó per l’aspecte de la boca) no tenen bufeta natatòria i la musculatura i els ossos són dèbils. Els peixos batipelàgics tenen, a més, els ulls reduïts i, si no migren, el sistema nerviós i circulatori és menys desenvolupat que en els seus parents d’aigües més somes.
La baixa densitat dels organismes en els fons abissals planteja també un problema als animals a l’hora de reproduir-se. Molts invertebrats i alguns peixos són hermafrodites; altres, un cop trobada la parella, s’hi enganxen de per vida (cas dels mascles paràsits dels ceratioïdeus). No se sap com aconsegueixen congregar-se en grans grups reproductius els invertebrats bentònics, però probablement hi tenen un paper les feromones. En canvi, sembla clar que una de les funcions dels òrgans lluminosos és la identificació dels animals de la mateixa espècie (paper social) i de la parella adient (sexual). Mentre que en alguns casos el desenvolupament es fa a través de larves de vida molt curta, que s’instal·len en la mateixa zona que els progenitors, en d’altres hi ha una fase larval més o menys prolongada, que pot viure en aigües superficials ben il·luminades.
Els òrgans lluminosos dels animals abissals són ben curiosos. Són els anomenats fotòfors, que en essència són bosses que contenen bacteris poc o molt modificats, que són en definitiva els productors de llum. Els fotòfors més complexos tenen lents que enfoquen la llum produïda, reflectors que la concentren, cortinetes que poden obliterar el fotòfor a voluntat, filtres de color que modifiquen el de la llum (originàriament blau-verdosa i freda, és a dir, constituïda només per la radiació de la banda corresponent al color que s’emet, no com les nostres bombetes, que emeten una fracció altíssima de llum en forma de calor), músculs capaços de moure’ls i, encara, algunes espècies poden buidar-ne el contingut. Que són òrgans importants ho demostren tant aquesta complexitat anatòmica com l’abundància en diferents grups (peixos, cefalòpodes, crustacis, etc.). Les seves funcions semblen ser diverses, encara que moltes no passen de suposicions raonables.
Ja s’ha esmentat el seu paper en la reproducció i en la identificació dels congèneres (per exemple, per formar moles). La posició ventral de molts d’ells i el fet que llueixin cap a baix amb la mateixa intensitat en què arriba la llum zenital, ha fet pensar que també són utilitzats per fer passar desapercebut el propietari, que vist des de sota no es distingiria de l’ambient de contrallum i penombra que l’envolta. També algunes esques atractores de preses estan il·luminades, i s’ha suggerit, així mateix, que la llum emesa per un depredador li permetria veure les preses immediates. Algunes gambes i calamars poden emetre un “núvol” luminescent, que podria distreure depredadors potencials.
Del que s’ha dit es desprèn que, malgrat tractar-se d’un ambient de penombra o fosc, la visió hi té algun paper. Els animals batipelàgics i batials tenen grans ulls, o bé ulls tubulars, que concentren la poca llum que arriba a aquests fons; també hi ha ulls dimòrfics: alguns calamars posseeixen un ull gran dirigit cap a la superfície, i un altre de petit enfocat cap al fons, en la direcció en què els fotòfors emeten. Els peixos batipelàgics són negres o marrons, i els crustacis vermells (en no arribar la llum d’aquesta longitud d’ona és com si fossin negres). Els ulls dels animals de més profunditat són reduïts, però rarament falten del tot, a diferència del que passa en les aigües dolces subterrànies. Aquests animals són despigmentats o transparents. Sembla que alguns crustacis que es troben en regions hidrotermals són capaços de “veure” les surgències d’aigua calenta mitjançant uns “ulls” secundaris que capten longituds d’ona molt baixes, calorífiques.
Les comunitats abissals
Des de la formulació de la teoria azoica, i malgrat la seva refutació, fins a mitjan segle XX la idea que es tenia dels fons abissals i de les aigües que els banyaven era la d’un desert des del punt de vista biològic. Avui aquesta idea s’ha abandonat pel que fa a la varietat d’organismes, però se n’ha confirmat la reduïdíssima producció.
Aquests ambients d’eterna foscor presenten, efectivament, una gran diversitat biològica. Aquesta diversitat s’hauria assolit, segons diferents hipòtesis, perquè es tracta d’ambients que han romàs estables al llarg de molt de temps, o bé perquè l’extrema dispersió dels organismes no hauria permès l’exclusió competitiva entre diferents espècies, fenomen que actua clarament en altres ambients; o encara perquè l’ambient abissal, ja sigui bentònic o pelàgic, s’estén per una superfície enorme (la més gran del planeta, com ja s’ha assenyalat), la qual cosa permetria una diversitat també gran.
Sigui com sigui, aquesta gran diversitat va acompanyada d’una producció baixíssima (llevat de les excepcions que s’explicaran tot seguit). La biomassa planctònica disminueix quatre o cinc ordres de magnitud en un descens des de la superfície (on els valors són d’aproximadament 100 mg per metre cúbic) fins als 7 000 m de profunditat (0,01 mg); els valors per al bentos són similars: de 1 000 g per metre quadrat en aigües ben il·luminades fins als 0,2 g en les fosses més pregones. La producció total potser podria estimar-se en 0,1 g de C per metre quadrat i any, encara que les dades són molt escasses. Aquests valors poden multiplicar-se per un factor de 1 000 a 10 000 en llocs molt localitzats; són els anomentats oasis abissals.
Els oasis hidrotermals
En les àrees de “rift” al voltant de les Galápagos, al Pacífic, es descobrí el 1977 el que poden ser les comunitats vives més curioses del planeta. Efectivament, en zones on existeixen les anomenades fumaroles hidrotermals, és a dir, surgències d’aigua marina escalfada a algunes desenes o centenes de graus i que funcionen com a veritables guèisers continus, s’hi va descobrir un poblament constituït per estranys cucs i altres animals, la majoria desconeguts per la ciència. No sols hi havia espècies noves, sinó que han resultat pertànyer a grups taxonòmics de categoria superior, com Riftia pachyptila, del grup dels anomenats vestimentífers, emparentats amb els pogonòfors, i que són animals vermiformes d’una mida insòlita: 1 m de longitud.
El que feia extraordinària la troballa (que després s’ha estès a altres zones i oceans del globus) no era només l’enorme abundància d’organismes en unes zones molt concretes del fons marí (d’aquí el nom d’oasis), sinó el fet que les cadenes tròfiques constituïdes per aquests organismes no es basen, com les de la majoria d’animals marins, en la fotosíntesi de les plantes. Aquí els productors primaris són bacteris quimiosintetitzadors, especialment bacteris del sofre, metall que l’aigua rescalfada de les surgències porta en solució en forma de sulfur d’hidrogen, i bacteris del ferro i d’altres metalls dissolts en l’aigua de les fumaroles.
Alguns dels animals d’aquests oasis són filtradors o s’alimenten de grumolls de bacteris, que són força abundants; però el principal component d’aquests poblaments, Riftia, posseeix un òrgan especialitzat, el trofosoma, que conté bacteris del sofre simbionts. L’animal subministra diòxid de carboni, oxigen i sulfur d’hidrogen als bacteris, els quals transfereixen al vestimentífer bona part de la matèria orgànica que fixen quimiosintèticament. Altres animals d’aquests oasis, cucs i bivalves, posseeixen així mateix bacteris simbionts, i tenen el metabolisme molt modificat (el sulfur d’hidrogen és un potent verí).
Aquesta simbiosi no és l’únic aspecte insòlit de la biologia d’aquests organismes. Les aigües de les surgències arriben sovint als 200°C i més; la vida de les fumaroles és curta, i en pocs anys una comunitat pròspera pot desaparèixer en obliterar-se una surgència, mentre que d’altres apareixen en altres llocs distants. No se sap massa bé com es pot fer la colonització d’aquests nous oasis.
El descobriment d’aquests ecosistemes profunds i extraordinaris ha desvetllat l’interès pels fons abissals, d’una banda, i pels ambients més superficials rics d’àcid sulfhídric, de l’altra. Al mateix temps, aquests ambients profunds es veuen amenaçats pels humans. La pesca de crustacis decàpodes preuats (gamba, gambot, etc.) està empobrint els fons batials; l’abocament de residus perillosos de tota mena (començant pels radioactius a les grans fosses i acabant pels residus urbans i industrials, segons es projecta per a grans ciutats que han “omplert” les zones litorals on fins ara abocaven les seves deixalles) plana sobre els fons pregons immediats als continents. La riquesa i la diversitat d’aquests ambients, que s’han conservat des de fa eons, es troba així en perill, abans d’acabar-ne de conèixer el funcionament.
La vida bacteriana quimiotròfica dels fons sense oxigen
Més recentment s’han descobert altres medis abissals singulars en els quals també és la producció primària a càrrec del metabolisme quimiosintètic de diferents bacteris el que fa possible la vida d’altres organismes. El 1984, en una fossa de subducció davant de les costes d’Oregon, es van descobrir, a uns 2 000 m de fondària, unes surgències fredes (a poques dècimes de grau per sobre de la temperatura de l’aigua circumdant) al voltant de les quals vivien importants poblacions de bivalves (Calyptogena). Es tracta de surgències d’aigua carregada de metà dissolt. La descomposició de la matèria orgànica del sediment que s’acumula al fons de la fossa de subducció en les condicions d’elevada pressió i temperatura pròpies d’aquest determina, un cop exhaurit l’oxigen, la reducció a metà d’aquella matèria orgànica i la seva sortida a l’exterior del sediment (tal com passa, per exemple, amb el metà que es forma als fons anòxics d’alguns estanys molt eutròfics, l’anomenat “gas dels pantans”) per alguns punts de la superfície del sediment.
Casos semblants s’han descobert en altres fons abissals mancats d’oxigen per una o altra raó, en els quals repetidament s’han trobat poblacions d’animals semblants a les descobertes als oasis hidrotermals. Aquest seria el cas d’un esquelet de balena d’uns 20 m de llarg trobat el 1987 a la conca de Santa Catalina, davant de la costa californiana, a 1 240 m de fondària; al seu voltant, en un medi anòxic a causa de l’excessiu consum d’oxigen ocasionat per la descomposició del cadàver de la balena, es van recollir diferents espècies animals ja conegudes d’aquells oasis (dues pagellides gegants del gènere Pyropelta i grans bivalves dels gèneres Idasola, Vesicomya, Calyptogena i Lucinoma). Igualment ho seria la troballa, al golf de Biscaia, de notables poblacions de vestimentífers del gènere Lamellibrachia al costat de les restes d’un vaixell de càrrega ensorrat el 1979 amb una càrrega de mongetes, llavors de gira-sol i bales de sisal (és a dir, una gran quantitat de matèria orgànica), la descomposició de la qual havia afavorit de manera transitòria un exhauriment local de l’oxigen.
Trobar bivalves i vestimentaris dotats de bacteris del sofre simbiòtics en un medi en el qual res no revelava que hi hagués sulfur d’hidrogen resultava prou sorprenent i fins i tot provocà un cert debat entre biòlegs (que sostenien la necessitat de la presència de sulfur d’hidrogen) i geoquímics (que la negaven perquè no en trobaven cap rastre en les anàlisis de mostres d’aigua d’aquells fons). Finalment, la troballa a la superfície del sediment de bacteris sulfatoreductors que produeixen sulfur d’hidrogen donà la raó als uns i als altres. El sulfur d’hidrogen, en contacte amb l’aigua de la mar, s’oxida molt ràpidament (per això no apareixia en les anàlisis dels geoquímics), però bivalves i vestimentífers se les componen per captar-lo, encara naixent, i subministrar-lo als seus bacteris simbiòtics, que l’utilitzen com a font d’energia per a la producció primària.
Les successives troballes de poblacions de vestimentífers, bivalves i altres organismes abans només coneguts dels oasis hidrotermals en altres medis caracteritzats per l’absència d’oxigen, la presència de sulfur d’hidrogen i de metà i poblacions d’arqueobacteris amb diferents capacitats metabòliques, algunes lliures i altres en simbiosi amb diferents animals, donen peu, doncs, a pensar que la quimiosíntesi a base de sulfur d’hidrogen com a font de la producció primària d’alguns ecosistemes és un fenomen molt més estès en els fons marins que no es pensava fa només molt pocs anys, quan es començaren a descobrir els oasis hidrotermals.