S'especialitzà en l’estudi dels protoctists, en particular dels fongs inferiors. Estudià la reproducció sexual dels fongs i els líquens entre el regne vegetal i l’animal en el món dels organismes unicel·lulars. Descobrí el vacuoma de les cèl·lules vegetals. Escriví Recherches histologiques sur les uredinées i Reproduction sexuelle des ustilaginées.