arrel

f
Botànica

Tres tipus diferents d’arrel

Josep Lluís Ferrer

Òrgan de les plantes superiors, generalment axiforme, de simetria radiada, sempre privat de fulles, i proveït d’elements conductors, especialitzat en la fixació de la planta i en l’absorció d’aigua i de substàncies químiques que hi són dissoltes.

Generalment és subterrània (arrel hipogea), bé que en alguns casos és aèria (arrel epigea). L’arrel es forma per creixença de la radícula de l’embrió de la llavor, i des del primer moment presenta geotropisme positiu i fototropisme negatiu. L’arrel típica consta d’un eix de forma cilindrocònica i de creixença vertical, l'arrel principal, de desenvolupament preponderant, amb diverses ramificacions de creixement oblic, les arrels secundàries, que emeten ramificacions, les arrels terciàries, quaternàries, etc., denominades en general radicel·les. Però també en poden aparèixer més amunt del coll, el punt d’unió entre l’arrel i la tija (arrels caulogèniques). Tant l’arrel principal com qualsevol de les ramificacions presenten una marcada diferenciació longitudinal.

El meristema apical o punt vegetatiu és intern, protegit contra el desgast que li produiria la penetració contínua en el sòl per la caliptra, un didal de cèl·lules suberitzades en renovació constant, gràcies a l’activa divisió de les cèl·lules meristemàtiques inferiors. Les altres cèl·lules del meristema apical donen les superiors, el cilindre central, que es diferenciarà més amunt en els teixits conductors, reunits per una medul·la, i les situades enmig, la part cortical, de paper protector i de reserva. A continuació de la zona meristemàtica, on predomina la divisió cel·lular, hi ha la zona de creixença, on es localitza l’allargament cel·lular. Aquest estirament tan localitzat permet la penetració de l’arrel tot evitant que es corbi. Més amunt comença la zona pilífera, on les cèl·lules de l’epidermis radical (rizodermis) emeten els pèls radicals; els superiors, més vells, es marceixen i cauen, juntament amb la rizodermis, alhora que l’exodermis que hi ha sota se suberitza i l’absorció resta pràcticament anul·lada.

Estructura i teixits de l’arrel

Les arrels velles d’un any presenten l’anomenada estructura primària, en què alternen, circularment, feixos de vasos llenyosos i de vasos liberians, closos, juntament amb la medul·la, dins el cilindre central, el qual és limitat per una capa de cèl·lules anomenada pericicle. El pericicle és un contacte amb la capa cortical més interna, l’endodermis, d’important paper fisiològic. Segueix, cap enfora, un parènquima cortical més o menys gruixut, limitat per l'exodermis. Les arrels velles de més d’un any presenten una creixença secundària: entra en activitat un anell del cilindre central, anomenat càmbium, que origina vasos liberians per fora i vasos llenyosos per dins. A la capa cortical apareix un anell de fel·logen, que origina una capa protectora interna o fel·lodermis i una capa suberitzada externa. Tot aquest tros vell de l’arrel correspon a la regió suberosa, no absorbent.

No totes les plantes presenten arrel típica, amb eix primari de creixement predominant, o arrel axonomorfa. En moltes plantes, les ramificacions creixen amb igual força que l’eix principal, o bé són corones d’arrels caulògenes les que creixen a la base de la planta, mentre l’arrel principal s’atrofia (cas típic de les gramínies i d’altres monocotiledònies); el resultat és una arrel en forma de cabellera, de branques totes semblants, l'arrel fasciculada. És freqüent en el parènquima cortical de moltes arrels que s’acumulin aigua i reserves, amb la qual cosa s’originen les anomenades arrels carnoses, entre les quals cal considerar els tubercles radicals, com els de la dàlia, que es diferencien dels veritables tubercles per l’absència de gemmes. Les arrels napiformes són arrels axonoformes engruixides, semblants a les dels naps, pastanagues, etc. Les dites arrels adventícies són arrels que poden aparèixer accidentalment per diferenciació del càmbium allà on alguna part de la tija toca a terra, i també, de manera normal, sobre les tiges prostrades, a l’extrem dels estolons, etc. És freqüent en moltes gramínies que les arrels adventícies apareguin en el nus o els nusos inferiors, i originin així arrels fasciculades, algunes de les quals, quan són aèries, poden col·laborar al suport de la tija (cas típic del moresc); en d’altres plantes fins i tot poden esdevenir a manera de puntals, com les arrels paliformes (o fúlcries) del ficus de l’Índia o dels mangles. Moltes plantes enfiladisses produeixen arrels adventícies per a fixar-se sobre superfícies rugoses: són les arrels garfi, ben visibles en l’heura. Molts epífits de països tropicals humits presenten arrels aèries que, bé que no arriben a terra, fixen la planta i poden absorbir aigua de pluges, rosada, etc, amb l’ajut, en molts casos, d’un teixit absorbent (el velamen de les orquídies). Les plantes paràsites empren llurs arrels com a xucladors de substàncies nutritives, ben clavats als teixits de les plantes parasitades; són les arrels xucladores o haustoris, pròpies del vesc, de les cúscutes, dels frares, etc. Alguns arbres que viuen en sòls humits, pobres en oxigen, emeten ramificacions verticals de les arrels anomenades arrels respiratòries o pneumatòfors, que creixen cap amunt i arriben a sobresortir de la superfície del sòl.

L’activitat fisiològica més important de l’arrel és l’absorció d’aigua i de sals minerals. La zona absorbent correspon gairebé exclusivament a la dels pèls radicals, subapical pel que concerneix l’aigua, i a la zona pròxima a l’àpex per a les sals dissoltes. Els pèls radicals, que s’estenen pels porus del sòl immediats a l’arrel, absorbeixen per osmosi l’aigua que omple aquesta cavitat. Un cop a les cèl·lules de la rizodermis, l’aigua penetra vers el cilindre central, principalment seguint les membranes cel·lulòsiques, que són poroses, però també de cèl·lula del parènquima cortical, a favor de llur pressió osmòtica creixent. Fins a arribar a l’endodermis, l’avanç és simplement passiu. Però les bandes de Caspary de les cèl·lules d’aquesta capa obliguen l’aigua i les sals a travessar llurs protoplats. Com que la continuïtat de les molècules de l’aigua no es trenca des del sòl, passant pels vasos conductors del xilema, fins a arribar a l’aigua del parènquima foliar, la força que, en condicions normals, és la causa de la succió de l’aigua de les arrels a l’interior dels vasos i a les fulles, és la pressió negativa originada per la transpiració de les fulles, i transmesa a l’arrel mercès a la cohesió de l’aigua (absorció passiva). Però les arrels realitzen també una altra absorció, amb despesa d’energia (absorció activa), que pot tenir importància quan, per saturació de l’aire, la planta transpira poc. Hi és originat el fenomen de la gutació. Les sals del sòl, mobilitzades per dissolució, per intercanvi, per simple contacte o amb l’ajut de l’àcid carbònic desprès per l’arrel, són en part arrossegades pel corrent de transpiració. Bàsicament, però, l’arrel és capaç de concentrar els ions que l’interessen, baldament es trobin molt diluïts, mitjançant un bombament actiu basat en mecanismes de selecció i de transport existents a la membrana, els quals treballen amb despesa d’energia. Per això les arrels en curs d’absorció consumeixen aliments i oxigen (respiració salina) i exigeixen sòls mínimament airejats.