Segons el mètode que segueix en el seu desenvolupament, és descriptiva si estudia morfològicament les distintes fases del desenvolupament, comparada si estudia l’embrió establint les similituds entre els diversos grups taxonòmics, i fisiològica si té per objecte l’estudi funcional dels processos morfogenètics, essent-ne aleshores l'experimental la base empírica. Ja Aristòtil tractà de solucionar el problema de l’ontogènia suposant que la substància del fill procedia de la mare, mentre que la forma, o principi creador, era aportada pel pare. Aquest fou l’origen de la tesi preformacionista, que postula que les diverses parts de l’adult ja són fixades en l’embrió o en els gàmetes. De bell antuvi hom pensà que la base material de l'homuncle era a l’ou, i, així, William Harvey (1578-1657) a De generatione animalium (1651) gosava dir que tots els éssers provenen d’un ou ("ex ovo omnia"); d’aquesta manera foren assentades les bases de l’ovisme. El 1677 Antony van Leeuwenhoek (1632-1723) descobrí els espermatozoides, i més tard un deixeble seu, Niklaas Hartsoeker, propugnà la hipòtesi espermatista, segons la qual els espermatozoides són la base morfològica de l’homuncle. A la segona meitat del s XVIII, Lazzaro Spallanzani (1729-99) aconseguí la fecundació artificial en els amfibis i estigué a punt de descobrir que tant els òvuls com els espermatozoides són igualment importants per a l’ontogènesi. El 1759 Kaspar-Friedrich Wolff (1733-94) publicà la Theoria generationis, en la qual, basant-se en observacions sobre ous de gallina en incubació, creà el concepte de full blastodèrmic (keimblatt), d’on apareix l’estructura definitiva de l’adult. La base de la teoria epigenètica és que les distintes parts de l’embrió i de l’adult no són preformades a l’ou, sinó que apareixen successivament en el decurs del desenvolupament. Les idees de Wolff foren arraconades a la seva època per les del preformista Albrecht von Haller (1708-77), però foren redescobertes l’any 1806 per Lorenz Oken (1779-1851), bé que interpretades de manera grotesca. Com que encara no era coneguda la teoria cel·lular, establerta el 1855 per Rudolph Virchow (1821-1902), les interpretacions eren necessàriament confuses. Mentrestant prosseguiren els descobriments bàsics: Karl Ernst von Baer (1792-1876) interpretà correctament els fol·licles de Reinier de Graaf (1641-73), descrits al principi com l’ou dels mamífers, i descriví la segmentació. Robert Remak (1815-65) i Rudolf Albert von Kölliker (1817-1905) demostraren que l’òvul és una cèl·lula. El 1875 Oskar Hertwig (1849-1922) emprà per primera vegada ous d’eriçons de mar com a material de treball i descobrí la membrana de fecundació. El darwinista Ernest Haeckel (1834-1919) enuncià el 1866 la seva llei fonamental biogenètica, segons la qual l’ontogènesi és una recapitulació ràpida de la filogènesi. Al cap de poc temps foren descobertes les fases de mòrula, blàstula i gàstrula. L’any 1888 Wilhelm Roux (1850-1924) destruí un dels primers blastòmers de l’embrió de granota amb una agulla roent, i n'obtingué mig embrió. Així fou restablerta la hipòtesi preformacionista, però sobre bases empíriques, i hom establí el concepte d'ous en mosaic, en els quals les potencialitats totals són iguals a les reals. D’altra banda, Hans Driesch (1867-1941) el 1891, amb l’eriçó de mar, i Hans Speemann (1869-1941) en 1901-03, amb ous de tritó, demostraren la validesa de l’epigènesi i descriviren una altra mena d’ous, els de regulació, en els quals les potencialitats totals són superiors a les reals. El 1892 August Weismann (1834-1914) establí la teoria dels determinants, segons la qual cada nucli fill de les divisions de segmentació rep una porció determinada de l’"allò” del nucli del zigot, de manera que només la línia germinal el conserva totalment. Entre el 1921 i el 1924, Hans Speemann establí el concepte d’inducció o de transferència de potencialitats d’un territori a un altre de l’embrió, juntament amb un efecte harmonitzant. El 1925 Walter Vogt (1888-1941) desenvolupà la tècnica de marcar amb colorants vitals absorbits en blocs d’agar-agar, com a mètode de seguiment de territoris presumptius durant la gastrulació. El 1953 M.C. Niu i Victor C. Twitty desenvoluparen el mètode del medi condicionat, per mitjà del qual pogueren demostrar la natura molecular de l’evocador. Robert W. Briggs (nat el 1911) i Thomas G. King aconseguiren, el 1952, el trasplantament nuclear utilitzant un nucli de cèl·lula diferenciada com a donant i el citoplasma d’un ou de granota com a receptor, i n'obtingueren desenvolupaments normals. Ch. P. Raven, a més, desenvolupà a partir d’una idea de J.S. Huxley, el concepte de quimiodiferenciació entesa com a divisió d’un tot en parts amb diferents propietats fisicoquímiques. Segons aquesta teoria, les diferències entre els ous en mosaic i els de regulació depenen només del moment més o menys precoç de l’establiment de la quimiodiferenciació citoplasmàtica. Hom pot considerar que un caràcter genotípic lligat a un o més gens és preformat en la seqüència i en l’estructura de bases d’aquests gens, i en un nivell epigenètic hom pot considerar que l’aparició successiva dels diferents òrgans durant l’embriogènesi és produïda amb la interacció en el temps de nombrosos grups de gens característics de cada espècie. L’embriologia actual considera que hi ha tres processos fonamentals implicats en el desenvolupament: la diferenciació cel·lular (adquisició de propietats diferencials a partir de cèl·lules indiferenciades), la formació del patró (l’afaiçonament particular dels diferents òrgans de l’individu dins l’embrió) i la morfogènesi (l’afaiçonament general de l’embrió). Ara per ara l’embriologia disposa de models teòrics adients per a explicar els dos darrers. Una contribució molt important en aquest sentit la proporcionà la teoria de la informació posicional de Lewis Wolpert (1971). Segons aquesta hipòtesi, les cèl·lules embrionàries del primordi d’un òrgan poden conèixer la seva posició relativa dins d’aquest, i interpreten aquesta informació donant el model de diferenciació que els pertoca segons aquesta posició. La determinació de la posició pot aconseguir-se per dos mecanismes, tots dos polars: per gradients de morfògens, produïts des d’una font en un extrem i consumits en un colador de l’altre extrem; i per envelliment progressiu de les cèl·lules dins d’una zona de proliferació. La hipòtesi de la informació posicional i l’existència dels dos tipus possibles de determinació de la posició han estat demostrats sobretot en el desenvolupament de les extremitats dels vertebrats. Tanmateix, sembla que aquest mecanisme pot actuar també en la morfogènesi. Així, per exemple, el clàssic organitzador de l’embrió dels amfibis podria ésser un senyal de posició per a la morfogènesi d’aquests embrions. Nogensmenys, hom coneix avui un altre mecanisme morfogenètic d’abast potser universal, malgrat que fins al moment actual solament ha estat comprovat en embrions d’insecte (Drosophila). És el mecanisme dels compartiments descobert per l’equip d’Antonio García-Bellido (1977). Segons aquest model, les diferents parts de l’embrió se subdivideixen en grups clònics de cèl·lules (compartiments), compromeses en un determinat model de diferenciació segons que tinguin o no activats uns determinats gens morfogenètics. El descobriment d’aquest model de desenvolupament ha estat possible perquè Drosophila presenta un tipus peculiar de mutacions, dites homeòtiques, que permeten la transdeterminació d’una regió de l’embrió vers una altra de diferent. Així, per exemple, la mutació postbitòrax, transforma parcialment els halters en ales. Pel que fa al problema de la diferenciació cel·lular, hom no coneix ben bé els mecanismes moleculars bàsics que la controlen. Malgrat tot, és ben conegut que abans que una cèl·lula es diferenciï ha de quedar compromesa vers un tipus de diferenciació. En aquest sentit s’han desenvolupat darrerament diferents mètodes de llinatge cel·lular per tal d’estudiar aquests mecanismes de compromís cel·lular. Aquests mètodes es classifiquen dins de quatre categories: l’observació directa (sovint amb l’ajut de tècniques microscòpiques molt avançades); el marcatge no genètic (també ha trobat nous mètodes molt més complexos que no els clàssics), els mosaics genètics (algunes d’aquestes tècniques han estat molt útils per a desenvolupar la teoria dels compartiments); i la producció de quimeres (empelts tissulars o cel·lulars i trasplantacions nuclears).
f
Biologia