Els verms celomats: anèl·lids i afins

Sangonera (Hirudo medicinalis) fixada a les tiges dels helòfits, esperant l’arribada d’un possible hoste, en una bassa d’aigües eutròfiques on van a abeurar-se els ramats. La sangonera, com els cucs marins, els cucs de terra i moltes altres menes de cucs, fa part del gran fílum dels anèl·lids, al qual hom pot acostar altres fílums de verms, la posició taxonòmica dels quals ha estat i és encara molt discutida.

A. i Jacques Six / Firo-Foto.

La possessió d’un tub digestiu complet, la boca del qual deriva del blastòpor embrionari, i d’una cavitat general del cos esquizocèlica (celomà) permet de reunir grups de cucs que han estat considerats de maneres diverses. Anèl·lids (Anellida) , equiürs (Echiurd) i sipúnculs (Sipuncula) tenen en comú, a més, el metamerisme del cos, un sistema circulatori ben establert, un tub digestiu llarg acabat en un anus (tub en forma de lletra U en els sipúnculs) i la presència de quetes. Els mizostòmides (Myzostomida), que han estat vistos de molt diverses maneres, es consideren actualment un ordre dels poliquets, igual que els arquianèl·lides (Archiannellida), diminuts i adaptats a l’ambient intersticial dels sediments marins, que en formen quatre ordres.

El cas dels pogonòfors i els vestimentífers

Hi ha, encara, el cas especial dels pogonòfors (Pogonophora), un grup d’organismes marins, de presència escassa a la Mediterrània, que hom dubta a situar prop dels deuteròstoms o prop dels anèl·lids, com un fílum independent. Són animals marins de cos vermiforme, que viuen enterrats en els sediments profunds, dins uns tubs individuals fets d’anells imbricats de quitina, que ells mateixos secreten. Els tubs se situen més o menys verticalment en el sediment, deixant sobresortir només una petita part anterior. L’animal és aproximadament de la mateixa llargada que el tub i s’hi pot moure a dins, amunt o avall; en la seva part mitjana té dos anells de setes dentades que l’ajuden a fixar-s’hi.

La morfologia general dels pogonòfors és difícil d’interpretar, i encara avui dia no hi ha consens sobre la seva proximitat als protostomats. A Aspecte general d’un pogonòfor (Spirobrachia grandis) i talls transversals del cos per la regió tentacular (A’) i d’alguns dels tentacles (A"). B Detall de la part anterior d’un pogonòfor proveït d’un sol tentacle, del gènere Siboglinum, ficat dins el seu tub. Hom ha indicat en el dibuix: 1 tentacles, 2 pínula, 3 lòbul cefàlic, 4 regió cefàlica, 5 regió muscular, 6 opistosoma, 7 papil·les adhesives, 8 tub, 9 celoma, 10 nervi del tentacle, 11 musculatura longitudinal, 12 cèl·lula glandular, 13 conducte eferent, 14 conducte aferent.

Biopunt, a partir de fonts diverses

El cos dels pogonòfors té una part anterior tentaculada, un tronc i una part terminal segmentada i proveïda de setes. És simètric bilateralment, i és difícil de diferenciar-ne la cara dorsal de la ventral, ja que viuen en posició vertical i no tenen boca; per això, hom parla més aviat de regió neural i regió antineural, per a distingir la cara que té el cordó nerviós. La part anterior del cos mostra un petit lòbul cefàlic proveït d’un o de nombrosos (fins a 200) tentacles llargs, segons l’espècie, fixats al costat antineural. Els tentacles llargs constitueixen la característica distintiva del fílum. La regió cefàlica i la regió muscular formen la part anterior. La part mitjana i més llarga del cos forma el tronc; l’anomenada regió posterior, petita, és Yopistosoma. Hi ha un diafragma muscular que separa la part anterior del tronc. En el tronc es distingeixen dues regions diferents, una de preanular i una de postanular, separades per la banda d’anells setígers. Hi ha dues bandes longitudinals de cilis al costat neural de la regió preanular, i papil·les disposades de diferents maneres en el costat antineural. La part postanular del tronc és molt prima, i això fa que sovint l’opistosoma es perdi en el moment que hom extreu els exemplars dels tubs. Aquest opistosoma gruixut i dividit en segments, porta un conjunt de setes disposades metamèricament. La llargada del cos és molt variable, segons les espècies: les més petites (Siboglinum minutum) fan uns 5,5 cm de llargada i 0,1 mm de gruix, i les més grans (Spirobrachia granáis) no fan menys de 25 cm de llarg i 2,5 mm de gruix.

La paret del cos és constituïda per un revestiment cuticular característic del grup, un epiteli unistratificat, una membrana basal i dues capes musculars: una de circular externa i una de longitudinal interna, aquesta entapissada internament per un epiteli peritoneal. El nombre de compartiments celomàtics que hi ha a la part anterior no es coneix amb exactitud, bé que hom ha parlat d’un celoma anterior dividit en branques que penetren en els tentacles (celoma tentacular) i d’un parell de celomoductes, sembla que de funció excretora. Darrere d’aquesta regió tentacular hi ha un parell d’espais celomàtics llargs, separats per un mesenteri mitjà. Al llarg del tronc hi ha un altre parell de cavitats separades per un mesenteri mitjà incomplet. El celoma de cada segment de l’opistosoma és completament independent, separat per un septe muscular mancat de mesenteri mitjà. També hi ha celomoductes al tronc, on sembla que actuen com a gonoductes. El sistema nerviós és completament intraepidèr mic; enganxats a la membrana basal hi ha petits àxons, tot i que es concentren majoritàriament en el tracte mitjà, sobre el costat neural del cos. En l’opistosoma, el sistema nerviós és completament elaborat, amb tres tractes nerviosos longitudinals (un de mitjà i dos de laterals) i un parell de concentracions de cèl·lules nervioses o ganglis a cada segment. Els vasos circulatoris són dos, un de neural i un altre d’antineural; en la regió anterior la sang flueix d’un vas a l’altre a través dels capil·lars de les pínnules dels tentacles, i en l’opistosoma es connecten gràcies als vasos que hi ha dins els septes. L’aparell genital és constituït per un parell de gònades, situades, en el mascle (testicles), en la regió postanular del tronc, i en la femella (ovaris), en la regió anterior. En les femelles, dels dos ovaris, situats a la regió anterior del cos, surten dos oviductes que s’obren a l’exterior per un parell d’orificis genitals, a la regió anular. En els mascles, els espermatozoides, reunits dins espermatòfors, són conduïts a la part anterior del cos on, a través de dos espermiductes, són emmagatzemats; desemboquen, per mitjà de dos porus, a la part anterior del tronc. Els espermatòfors són fusiformes en els atecanefres (Athecanefria) i plans en els tecanefres (Thecanefria).

Hom pensa que la reproducció en els pogonòfors és únicament sexual. Són animals dioics i mascles i femelles no presenten cap mena de dimorfisme sexual. Les femelles dipositen els òvuls a la part anterior interna del tub quitinós que les protegeix, i allà és on es fa la fecundació i s’esdevé el desenvolupament embrionari. Els ous, allargats i rics de vitel, pateixen una segmentació de tipus intermedi entre la segmentació radial i l’espiral típica, que és, a més, holoblàstica i desigual. El celoma es desenvolupa ràpidament a partir d’un cordó mesodèrmic, tot i que el nombre de compartiments i la manera com es disposen encara no és gens clara.

La primera descripció d’un pogonòfor no fou publicada fins el 1914. Aquest coneixement tardà del grup es deu sens dubte al fet que viuen en mars profundes. Els primers estudis anatòmics duts a terme feren pensar que es tractava d’organismes deuteròstoms relacionats poc o molt amb els hemicordats o estomocordats; no obstant això, en els exemplars estudiats fins llavors sempre faltava la part posterior del cos, l’opistosoma; aquesta regió terminal fou trobada per primera vegada encara més tardanament (1963), en exemplars de les mars noruegues de l’espècie Siboglinum fiordicum. L’opistosoma era segmentat, amb septes entre els segments, i amb setes disposades metamèricament. Més tard (1975) hom remarcà l’absència de tub digestiu i la producció d’un tub quitinós com a característiques que separen clarament aquests organismes dels anèl·lids. Això justifica la creació d’un fílum independent per als pogonòfors. Hom ha descrit fins a l’actualitat onze gèneres de pogonòfors, i, en conjunt, es parla d’un centenar d’espècies a tot el món. La primera troballa de pogonòfors a la Mediterrània data del 1970, i correspon a Siboglinum carpinci.

Darrerament hom tendeix a considerar els vestimentífers (Vestimentifera) com un ordre dels pogonòfors, que formaria la classe dels obturats (Obturata) , per oposició a la resta, que formen la classe dels perviats (Perviata). Es tracta de cucs molt llargs i prims (d’1 a 3 cm de diàmetre i llargades de més de 2 m), desproveïts de quetes al tronc i amb brànquies molt curtes però molt nombroses (més de 1000), que sobresurten per una obertura terminal del tub. Viuen a les fonts hidrotermals de les dorsals oceàniques, i s’alimenten de bacteris simbionts (viuen dins el cos del cuc) que es nodreixen de les emanacions sulfuroses.