El briozou colonial Schizobrachiella sanguinea, que colonitza els fons de roca permanentment submergits.
Jean-Georges Harmelin
Els lofoforats tenen en comú la possessió d’un plomall de tentacles, especial per a retenir les partícules d’aliment que duu l’aigua, i també per a fer la funció respiratòria. Aquesta estructura, el lofòfor, aparegué en organismes marins molt antics. Dels grups que hom inclou dins aquest gran col·lectiu destaquen, per la seva abundància actual, els briozous, però els braquiòpodes, que actualment tenen un nombre relativament baix d’espècies, foren molt abundants en èpoques geològiques remotes i han deixat un registre fòssil molt ric.
Efectivament, briozous, braquiòpodes i foronis són tres petits grups d’animals emparentats pel fet de posseir una sèrie de caràcters comuns, com una organització trímera del cos (és a dir, que està dividit en tres regions, cadascuna amb la seva cavitat celomàtica) i un òrgan tentaculat per a capturar l’aliment anomenat lofòfor (de lophos, cresta, i phoreus, posseïdor de); a més, tenen en comú la segmentació total i radial dels ous, l’absència de cefalització i la possessió d’una larva assimilable al tipus diplèurula.
Aspecte general del lofòfor (en blau) i de l’organització interna en diferents grups de lofoforats: A foroni, B briozou gimnolèmat, C briozou filactolèmat, D braquiòpode E entoprocte. Hom ha indicat en el dibuix: 1 lofòfor, 2 tentacles lofoforats 3 peduncle, 4 tubs, valves o parets del cos, 5 epistoma, 6 boca, 7 esòfag, 8 pílor, 9 estómac, 10 cec, 11 intestí, 12 anus, 13 nefridi, 14 gònada femenina, 15 gònada masculina, 16 estatoblasts, 17 cordó funicular o funicle, 18 músculs retractors, 19 gangli nerviós.
Jordi Corbera, a partir de fonts diverses
El lofòfor és una estructura en forma de ferradura o de corona, composta de molts tentacles ciliats que envolten la boca —però no l’anus—. El moviment de batuda dels cilis crea petits corrents d’aigua que atreuen les partícules vers els tentacles, on són retingudes i portades fins a la boca, situada al centre de la ferradura. El lofòfor també té funcions respiratòries. És comprensible que un sistema d’alimentació tan definit impliqui altres similituds associades dels seus posseïdors, tant morfològiques com ecològiques. Efectivament, tots són organismes aquàtics i, excepte alguns briozous, tots són marins. La dependència que tenen d’una aigua relativament rica en materials en suspensió limita la seva distribució, en línies generals, a les aigües costaneres o a les plataformes continentals, bé que el desenvolupament de lofòfors extremament eficients ha permès a alguns braquiòpodes i alguns foronis de colonitzar els fons batials. Els lofoforats (briozous, foronis i braquiòpodes) són tots bentònics i han adoptat un mode de vida completament sèssil, per la qual cosa han calgut adaptacions regressives, que han comportat la pèrdua dels òrgans de locomoció. Tots tres grups han arribat, bé que d’una manera molt diferent, a protegir-se amb un exosquelet generalment calcari, bé que també pot ésser exclusivament orgànic. En general són dioics, però n’hi ha moltes espècies que són hermafrodites. La majoria alliberen els embrions directament a l’aigua, i en aquest cas en resulta una larva nedadora i adaptada a menar una llarga vida planctònica, que la transportarà lluny del seu punt d’origen; en altres casos, però, els embrions són incubats i llavors donen lloc a una larva de vida curta, pelàgica o bé limitada només a arrossegar-se pel fons.
Diferents larves de lofoforats: A larva actinotroca de foroni (Phoronis), B larva d’entoprocte (Loxosomella) C larva d’entoprocte (Barentsia) D larva de braquiòpode (Argyrotheca), E larva de briozou (Bugula), F larva cifonauta de briozou (Membranipora).
Jordi Corbera, a partir de fonts diverses
L’entitat d’aquest grup ha estat molt controvertida, ja que reuneix una mescla heterogènica d’organismes. Recentment s’ha proposat de considerar els lofoforats com un únic fílum, en el qual els briozous, els braquiòpodes i els foronis constitueixen classes; però són pocs els zoòlegs que comparteixen aquesta opinió, en part perquè encara no són gens clares les relacions que hi ha entre els briozous i els altres, i en part per les afinitats que hi ha amb un altre grup, el dels entoproctes, de posició encara més incerta. De fet, el lofòfor és l’únic caràcter evident que comparteixen les formes d’aquestes tres classes i que alhora les diferencia d’altres grups d’organismes semblants externament. La corona tentacular dels entoproctes no s’ajusta a les característiques d’un autèntic lofòfor, i, a més, la divisió en espiral de l’ou i el seu desenvolupament allunyen encara més els entoproctes dels lofoforats. Així, doncs, el fet que hom presenti en aquesta obra els entoproctes al costat de les tres classes de lofoforats obeeix únicament a raons de conveniència.
Els lofoforats es troben entre els grups animals d’origen més remot: els braquiòpodes existeixen, pel que se sap, des del Cambrià, els briozous des de l’Ordovocià i els foronis des del Devonià. Els braquiòpodes i els briozous figuren entre els animals marins que han contribuït més al registre fòssil del Paleozoic. No obstant això, la filogènia dels lofoforats encara és incerta i continua essent discutida. Els zoòlegs antics pretenien que derivaven dels anèl·lids, per la morfologia de la larva, que suposaven que era pròxima a la trocòfora; però, de fet, resulta difícil explicar-se per què cap de les tres classes no ha conservat el vestigi més mínim de la segmentació metamèrica que caracteritza els anèl·lids. Els autors moderns en general sostenen que l’avantpassat comú dels lofoforats, que designen amb el nom de protolofoforat, podria haver evolucionat directament a partir d’un celomat amb aspecte de turbel·lari, al qual la formació d’un espai mesodèrmic devia permetre la reordenació dels òrgans del cos segons uns altres plans de simetria. Se suposa que aquest protolofoforat devia ésser un animal suspensívor, amb aspecte de cuc i de vida sedentària, que probablement excavava galeries al sediment i hi vivia enterrat. Hom creu que va evolucionar sense passar per estadis metamèrics i que la seva larva no va derivar d’un avantpassat amb larva trocòfora. Els lofoforats s’emparenten amb altres fílums de simetria trímera, com els equinoderms, i sobretot els hemicordats, que són considerats el grup actual que els és més pròxim.
Però, més enllà de les similituds que acabem d’esmentar, les modificacions que s’han operat en els briozous, els braquiòpodes i els foronis, i especialment en els entoproctes, els diferencien en tants aspectes que és millor abordar-ne l’estudi per separat.