Les característiques morfològiques dels peixos

El concepte de «peix»

Antigament hom considerava els vertebrats subdividits en cinc classes: peixos (Pisces), amfibis (Amphibia), rèptils (Reptilia), ocells (Aves) i mamífers (Mammalia). La classe dels peixos agrupava tota una sèrie d’organismes que, en molts casos, només tenien en comú el seu aspecte (pisciformes) i el fet de viure en el medi aquàtic. Posteriorment es va demostrar el caràcter artificiós d’aquesta classificació i la incongruència que suposava el fet de barrejar en un mateix grup els àgnats (llamprees i mixínids), els condrictis cartilaginosos i els peixos ossis. Actualment hom ha de considerar, doncs, el mot «peixos» obsolet des d’un punt de vista científic o sistemàtic, encara que es pugui continuar emprant en el llenguatge vulgar o col·loquial.

Modernament, doncs, a partir del subtipus dels vertebrats es formen dues branques ben separades: les superclasses del àgnats i del gnatostòmats. Els àgnats es caracteritzen pel fet de mancar d’articulació mandibular, i de tenir la boca circular i fixa, sostinguda per un anell cartilaginós (per això també han estat anomenats ciclostòmats); les formes actuals tenen un cos que recorda el dels peixos, d’un aspecte marcadament anguil·liforme. L’altra superclasse, o grup germà, és la dels gnatostòmats, en la qual s’inclouen la resta dels vertebrats, caracteritzats pel fet de tenir articulació mandibular, que els permet d’obrir i tancar la boca. Els àgnats se subdivideixen en les classes cefalaspidomorfs i pteraspidomorfs; els gnatostòmats se subdivideixen en sis classes: condrictis i osteïctis (que hom anomena pisciformes, sense cap valor sistemàtic), amfibis, rèptils, ocells i mamífers (dits en conjunt tetràpodes).

Els àgnats (els pteraspidomorfs i els cefalaspidomorfs) i els gnatostòmats pisciformes (els osteïctis i els condrictis) representen un col·lectiu de més de 20 000 espècies vivents. Els segons colonitzen una extensa varietat d’hàbitats que abasta des de les aigües dolces fins als ambients hiperhalins; des de les grans profunditats oceàniques fins a les aigües somes litorals; i àdhuc, temporalment, arriben a colonitzar el medi terrestre. Aquesta gran diversificació dels pisciformes també comporta una àmplia varietat d’adaptacions, que es fan paleses en una vasta diversitat de tipus morfològics.

Les característiques morfològiques dels peixos

La forma del cos

La diversificació morfològica dels peixos i la seva adaptació als diferents hàbitats aquàtics es concreta en tres grans models bàsics: el fusiforme, típic dels peixos bons nedadors, el de cos comprimit, més típic d’espècies de vida litoral, i el de cos aixafat, pla, de les espècies bentòniques. En el dibuix, com a exemples, s’han representat: 1 sardina (Sardina pilchardus), 2 verat (Scomber scombrus), 3 tonyina (Thunnus thynnus), 4 orada (Sparus aurata), 5 truita (Salmo), 6 espet (Sphyraena sphyraena), 7 luci (Esox lucius), 8 rap (Lophius piscatorius), 9 cavallet de mar (Hippocampus), 10 agulla de fons (Nemichthys scolopaceus), 11 lump (Cyclopterus lumpus), 12 anguila (Anguilla anguilla), 13 rajada (Raja), 14 quimera (Chimaera monstrosa), 15 llenguado (Solea), 16 tintorera (Prionace glauca), 17 manta (Mobula mobular).

Francesc J. de Sostoa, a partir de fonts diverses.

La forma del cos proporciona una primera informació sobre la biologia de les espècies. La més característica és la fusiforme, típica dels peixos que viuen a les aigües lliures i estan adaptats a una natació ràpida, com ara la sardina (Sardina pilchardus), el verat (Scomber scombrus), la tonyina (Thunnus thynnus) i la tintorera (Prionace glauca), entre d’altres; l’afuament dels dos extrems del cos i també la seva secció el·líptica, confereixen un disseny morfològic de característiques hidrodinàmiques òptimes. En aquesta mateixa categoria s’inclouen múltiples variacions del model estàndard, com per exemple el de la truita (Salmo trutta) o el de l’espet (Sphyraena sphyraena). Altrament, s’anomena forma comprimida la que mostren alguns peixos de cos aixafat lateralment, com el de l’orada (Sparus aurata) i el del llenguado (Solea solea) els quals, malgrat la seva aparença, reposen sobre un dels costats del cos en el fons marí; aquesta forma és força comuna entre les espècies litorals. La forma deprimida, en canvi, és pròpia de les espècies que viuen associades als ambients bentònics. En aquest cas el cos sofreix un aixafament dorsiventral que li confereix unes característiques idònies per a reposar sobre el fons. Es tracta de peixos com les rajades (Raja) i el rap (Lophius piscatorius), que colonitzen els fons marins; d’altres peixos, com la manta (Mobula mobular) i la milana comuna (Myliobatis aquila) es valen d’aquest disseny per a planejar ran del fons. Tanmateix, a més d’aquests tres models morfològics bàsics, la majoria d’autors en consideren d’altres. En aquest sentit cal destacar el tipus anguil·liforme com el de l’anguila (Anguilla anguilla), el filiforme com l’agulla de fons (Nemichthys scolopaceus), el sagitiforme com el del luci (Esox lucius) i el globiforme (Cyclopterus lumpus). Així i tot, hi ha formes difícils d’enquadrar en un model concret, com la dels cavallets de mar (Hippocampus) i la quimera (Chimaera monstrosa), per citarne alguns exemples.

El cap

Posició de la boca en els peixos: 1 subterminal, com en el seitó (Engraulis encrasicolus); 2 terminal, com en la truita comuna (Salmo trutta); 3 súpera, com en la rata (Uranoscopus scaber), i 4 ínfera, com en l’esturió (Acipenser sturio).

Francesc J. de Sostoa, a partir de fonts diverses.

La regió del cap queda definida entre la part anterior del musell i l’opercle o, en tot cas, les obertures branquials, segons el grup de peixos que hom consideri. La mida i la disposició de la boca són el reflex directe de determinats hàbits relacionats amb l’obtenció de l’aliment. La boca pot ésser terminal, com en la tonyina (Thunnus thynnus) i la truita (Salmo trutta), ínfera, com en les rajades (Raja) i l’esturió (Acipenser sturio), subterminal (el cas més freqüent) o súpera, com en la rata (Uranoscopus scaber) i el fartet (Aphanius iberus), i encara hi ha molts altres casos intermedis, resultat de l’àmplia especialització alimentària dels peixos.

La mida de la boca també constitueix un bon indicador del tipus d’aliment que ingereixen els peixos. Determinats predadors, com el rap (Lophius piscatorius), la presenten enorme, en contraposició a d’altres, com l’espinós (Gasterosteus aculeatus), que la tenen força reduïda. Hi ha peixos d’hàbits planctònics i microdepredadors que estan dotats d’una boca protràctil, és a dir, que pot projectar-se cap enfora mitjançant el procés ascendent del premaxil·lar i la mobilitat del maxil·lar. D’altres, la tenen tubular com els singnàtids (agulles, cavallets de mar, etc.) o com el trompeter (Macrorhamphosus scolopax). De vegades la mandíbula i la maxil·la es prolonguen en forma d’estilet, com és el cas de l’agulla (Belone belone).

La presència de barbes sensorials i apèndixs dèrmics és força general en els peixos ossis. En el dibuix s’han representat detalls de: 1 barb (Barbus), 2 bacallà (Gadus morhua), 3 carpa (Cyprinus carpio), 4 silur (Silurus glanis), 5 moll (Mullus), 6 escórpora (Scorpaena), 7 bavosa (Blennius) i 8 tord (Labrus).

Francesc J. de Sostoa

Hi ha peixos que presenten barbes sensorials, que són una sèrie d’apèndixs dèrmics situats a l’entorn de la boca, proveïdes de quimioceptors i de receptors tàctils. Les barbes poden ésser simples o parelles i poden ocupar una posició maxil·lar, mandibular, nasal, rostral i mentoniana. Així, algunes espècies de ciprínids tenen una o dues parelles de barbes al maxil·lar, com ara la tenca (Tinca tinca) i els barbs (Barbus), respectivament; el bacallà (Gadus morhua) només en té una de mentoniana i el silur (Silurus glanis) en presenta tres parelles en posicions diferents. Un altre tipus d’apèndixs dèrmics, altrament mancats de les característiques sensitives de les barbes, són els cirrus o tentacles; segons la posició que ocupen al cap poden ésser supraorbitals, nasals i nucals. Determinades espècies també mostren unes expansions labials que envolten la boca, tal i com s’observa als peixos de la família dels làbrids, per exemple els tords (Labrus); d’aquí la denominació que reben. En alguns casos apareixen crestes i espines cefàliques que reben la mateixa denominació de l’os on es troben inserides; les més usuals són les operculars, les suboperculars, les supraorbitàries, les postorbitàries i les frontals. Aquestes estructures són especialment comunes en els escorpènids —recordem l’escòrpora (Scorpaena)— i els serrànids —per exemple, l’anfós (Epinephelus guaza).

A la majoria de peixos les obertures nasals, formades per una fosseta olfactiva, se situen a ambdós costats del pla de simetria de l’animal; aquestes fossetes es comuniquen amb l’exterior per mitjà de dues obertures d’entrada i de sortida de l’aigua. En aquest sentit se’n poden descriure tres models bàsics: un orifici simple amb una membrana de separació, dos orificis i, finalment, dues expansions tubulars.

Els anomenats canals sensorials, porus o genípors són estructures força aparents en algunes espècies de gòbids (burrets o cabots) i de blènnids (bavoses); el seu nombre i disposició sovint s’utilitzen com a caràcter sistemàtic.

Les aletes i els radis

Tipus de radis o suports esquelètics de les aletes dels peixos. A radis cartilaginosos o ceratòtrics, amb cartílags basals de suport (en groc), típics dels elasmobranquis. B radis ossis o lepidòtrics, típics dels peixos ossis, que poden presentar diferents graus d’ossificació. Poden ésser tous (segmentats), i, en aquest cas, de tipus simple (1), mixt (2) o ramificat (3), o bé durs (espinosos, 4 i 5).

Francesc J. de Sostoa, a partir de fonts diverses.

Les aletes són expansions membranoses sostingudes per unes peces esquelètiques anomenades radis. Els radis són de forma, estructura i nombre variable segons les espècies i és per això que hom els utilitza per a classificaries. Segons la seva natura es distingeixen dos tipus de radis. Els radis cartilaginosos o ceratòtrics estan formats per una sèrie de barnilles disposades sense deixar gairebé espai entre elles; aquest tipus de radis, d’estructura i origen diferent als dels peixos ossis, són característics dels taurons, les rajades i en general els pisciformes cartilaginosos. Diferentment, els radis ossis o lepidòtrics estan constituïts per segments derivats de les escates i són de natura òssia, malgrat que també poden presentar-se en diferents estadis d’ossificació. Així els radis lepidòtrics, tous o segmentats, són poc ossificats i conserven llur segmentació; estan formats per dues estructures longitudinals unides i poden ésser simples o ramificats. Altrament, els lepidòtrics, espinosos o durs, perfectament ossificats, són punxants i translúcids; a diferència dels anteriors no s’hi observa cap segmentació si els mirem detingudament a contraclaror.

Les aletes parelles

Les aletes parelles dels pisciformes, és a dir, les pectorals o escapulars i les pelvianes, corresponen a les respectives extremitats dels vertebrats superiors.

Tipus i disposició de les aletes en els peixos. A disposició general i nom de les diferents aletes d’un pisciforme. B formes diferents d’aletes caudals: B1 semilunar, de verat (Scomber); B2 truncada, d’escórpora (Scorpaena); B3 forcada, de sardina (Sardina); B4 arrodonida, de llenguado (Solea); B5 emarginada, de llobarro (Dicentrarchus), i B6 apuntada, de gòbit (Lesueurigobius). C diferents tipus i posicions d’aletes parelles (pectorals i ventrals) i imparelles (dorsal i anal), característics de diversos grups d’àgnats i pisciformes: 1 celacant (Latimeria), 2 llamprea (Petromyzon), 3 bavosa morruda (Tripterygion), 4 peix ballesta (Balistes carolinensis), 5 rajada (Raja), 6 rèmora (Remora), 7 variada (Diplodus vulgaris), 8 lluerna (Trigla), 9 gat (Scyliorhinus canicula), 10 mòllera fosca (Trisopterus luscus), 11 verat (Scomber scombrus), 12 gall (Zeus faber), 13 truita comuna (Salmo trutta), 14 peix volador (Exocoetus volitans), 15 xucladits (Lepadogaster), 16 espinós (Gasterosteus aculeatus), 17 gambúsia (Gambusia affinis), 18 rap (Lophius piscatorius). D tipus d’aletes ventrals segons la seva posició respecte de les pectorals: D1 abdominals (clupèids), D2 subabdominals (mugílids), D3 toràciques (serrànids) i D4 jugulars (uranoscòpids).

Román Montull / Francesc J. de Sostoa, a partir de fonts diverses.

Les aletes pectorals estan formades exclusivament per radis lepidòtrics segmentats, gairebé sempre ramificats, malgrat que en moltes espècies el primer radi és més dur que la resta. Tot i que aquestes aletes s’insereixen a ambdós costats del cos, just darrere les obertures branquials, llur posició també varia segons els diferents grups. Per exemple, en els peixos ossis primitius se situen en posició ventral i tenen una funció més estabilitzadora que no pas de sistema auxiliar de locomoció; determinades espècies, com Polypterus, que viu a les aigües dolces africanes, i Latimeria, que habita a les aigües marines pròximes a les illes Comores, o a les australianes, com ara Neoceratodus, tenen unes aletes pectorals lobulades amb aparença de veritables extremitats; els dipnous Protopterus i Lepidosiren, d’Àfrica i Amèrica del Sud respectivament, les tenen modificades i sostingudes per un eix central mancat de radis. Els diferents tipus d’aletes pectorals responen al grau d’especialització de les espècies i al fet que visquin en hàbitats ben diferents. Els casos més espectaculars cal cercar-los en la fauna tropical, però això no significa que les espècies mediterrànies no ofereixin un ventall prou ampli de modificacions, capaç d’encloure tota mena d’adaptacions. Les espècies pelàgiques tenen unes aletes pectorals estilitzades i apuntades que contribueixen a accentuar la capacitat hidrodinàmica de l’animal; algunes, com els peixos voladors (exocètids), les presenten notablement desenvolupades i gairebé tan llargues com el cos, particularitat que els permet de planejar sobre la superfície de la mar. Els elasmobranquis hipotremats, com ara les rajades (Raja), les milanes (Myliobatis) i les mantes (Mobula), tenen unes aletes pectorals que s’expandeixen a ambdós costats del cos en forma de disc o de rombe i això fa que es puguin desplaçar mitjançant una sèrie de moviments ondulatoris; en canvi, les espècies bentòniques es valen de les aletes pectorals per a descansar sobre el substrat, com fan les escórpores (escorpènids), les bavoses (blènnids) i els burrets (gòbids); i, encara, en d’altres peixos com les lluernes (tríglids), les aletes pectorals mostren dos o tres radis lliures i digitiformes que els serveixen per a desplaçar-se sobre el fons. En alguna família de peixos ossis aquests radis gaudeixen d’una capacitat sensorial tàctil; tampoc no és estrany de trobar diferències sexuals quant a la seva estructura, mida i coloració a nivell específic o d’alguna família concreta.

Les aletes pelvianes generalment són de proporcions més petites que les pectorals, però també tenen una funció més restringida. Es troben sostingudes per elements esquelètics independents, que s’insereixen en la musculatura ventral i no tenen cap connexió amb l’esquelet. Normalment estan constituïdes per un sol radi espinós i uns altres radis de tipus segmentat. En els peixos primitius se situen per darrere les pectorals, pròximes a l’aleta anal o a una distància intermèdia; aquestes aletes de posició més endarrerida s’anomenen aletes abdominals i són pròpies dels taurons i les rajades (elasmobranquis), de les sardines (clupèids) i de les truites (salmònids). Les espècies més evolucionades, com ara les de les famílies dels serrànids i els escòmbrids, les tenen toràciques i se situen just per sota la inserció de les pectorals, de manera que s’estableix un lligam entre les dues cintures. Alguns peixos com la rata (Uranoscopus scaber) tenen aletes pelvianes jugulars, és a dir, d’inserció anterior a les aletes pectorals. Les aletes pelvianes tenen una funció accessòria: faciliten la maniobra o constitueixen un element de suport per als peixos bentònics; però també poden tenir una funció defensiva, tàctil i fins i tot reproductora. Hom troba nombroses modificacions quant a la mida i la forma de les aletes pelvianes. Tan aviat poden mancar o ésser força reduïdes en algunes espècies bentòniques, com l’anguila (Anguilla anguilla), les bavoses (blènnids) i l’espinós (Gasterosteus aculeatus), com presentar modificacions d’estructura i funció. Així, determinats peixos litorals que viuen a la zona mareal i que, per tant, es troben sotmesos a l’efecte de l’onatge, tenen unes aletes pelvianes força modificades; per exemple els burrets o cabots (gòbids), les tenen fusionades en forma de ventall i per això manifesten certa adherència al substrat. El màxim grau de transformació d’aquestes aletes es dona en els xucladits (Lepadogaster) i consisteix en una doble ventosa amb una gran capacitat de fixació.

Les aletes imparelles

Els peixos solen tenir tres tipus d’aletes imparelles: l’aleta dorsal, l’anal i la caudal.

L’aleta dorsal, com bé ho indica la seva denominació, s’estén al llarg del dors i pot ésser única o bé trobar-se dividida en dues o tres aletes. Les espècies més evolucionades tenen la primera aleta dorsal o la corresponent porció anterior sostinguda per radis espinosos; en canvi, les aletes dorsals següents, o en tot cas la porció posterior, són constituïdes per radis segmentats que generalment són del tipus ramificat. Nogensmenys, hi ha un gran nombre de modificacions que també afecten la forma, la mida i la posició de l’aleta dorsal, segons el grau d’especialització que ha sofert cada grup de peixos. Un dels pocs exemples de manca d’aleta dorsal es dona en els gimnòtids, una família de peixos de l’Amèrica del Sud, però de fet hi ha nombrosos casos en què aquesta aleta és reduïda, com les rajades (Raja) o el silur (Silurus glanis). També són freqüents les aletes dorsals múltiples, especialment entre les gàdids, com el bacallà (Gadus morhua) i els tripterígids (Tripterygion). Hi ha encara el cas de l’anguila, l’aleta dorsal de la qual és unida a l’aleta caudal i, juntament amb l’anal, formen una aleta contínua al llarg del pla de simetria de l’animal, és a dir seguint el perímetre del peix. La majoria de peixos poden plegar i desplegar l’aleta dorsal i fins i tot poden donar-li moviments ondulatoris, com és el cas del cavallet de mar (Hippocampus ramulosus). Tot i que la funció d’aquesta aleta normalment és estabilitzadora i direccional, en els gàdids pot tenir una missió de tipus sensorial. Hi ha peixos, com l’agullat (Squalus acanthias) i l’espinós (Gasterosteus aculeatus), que la utilitzen com a òrgan defensiu, i fins n’hi ha que la tenen dotada d’un sofisticat mecanisme de ballesta que els permet de blocar el primer radi de l’aleta, com en el cas del peix ballesta (Balistes carolinensis). En aquest sentit, tampoc no deixa d’ésser curiosa la transformació que pateix el primer radi de l’aleta dorsal del rap (Lophius piscatorius) i d’algunes espècies abissals, en forma de filament pescador, òrgan destinat a cridar l’atenció de les preses. Endemés, també cal ressaltar la modificació de l’aleta dorsal en un òrgan de fixació, com per exemple en la rèmora (Remora remora), per tal d’adherir-se a d’altres peixos o a determinats objectes. Aquesta aleta també pot trobar-se associada a glàndules verinoses tal com s’observa en l’aranya (Trachinus araneus).

L’aleta anal, en la majoria de peixos, és situada a la banda oposada de l’aleta dorsal o de la seva segona porció, en cas d’ésser dividida. Així com en algunes espècies és de base curta, també pot ésser força extensa i abastar des de l’obertura anal fins al peduncle caudal, com és propi dels pleuronectiformes, o peixos plans (llenguados, palaies, etc.). Una gran part dels peixos vivents en tenen una de sola i, de fet, ben poques famílies, com ara els gàdids (mòlleres i bacallans), en presenten dues. Aquesta aleta no ofereix un ventall tan ampli de modificacions com les que hem vist fins ara, i la majoria d’adaptacions, gairebé totes, concerneixen la funció reproductora: és força aparent el dimorfisme sexual que exhibeixen algunes espècies vivípares, com ara els mascles dels pecílids –n’és ben coneguda la gambúsia (Gambusia affinis)—, que la tenen transformada en un òrgan copulador (gonopodi). Diferentment, en els gimnòtids i els anguil·liformes (anguiles i d’altres) té una funció locomotriu i a aquests efectes se solda a l’aleta caudal. Els escòmbrids (verats) tenen una sèrie de grups de radis independitzats de l’aleta, que s’anomenen pínnules. Amb tot, també hi ha peixos sense aleta anal, com ara molts elasmobranquis, concretament alguns taurons com els agullats (Squalus), les rajades (Raja) i les quimeres (Chimaera). En la majoria d’espècies, l’aleta anal és sostinguda per radis segmentats precedits d’alguns radis espinosos.

Diferents models i estructures de les aletes caudals: A proterocerca, B dificerca, C heterocerca, D homocerca, E isocerca.

Amadeu Blasco, a partir de fonts diverses.

Pel que fa a l’aleta caudal, hi ha una gran varietat de tipus, formes i mides, que posen de manifest el seu procés evolutiu. D’una manera general es reconeixen els tipus semilunar, furcat, emarginat, truncat, arrodonit i, finalment, apuntat. La forma de l’aleta caudal proporciona informació sobre la capacitat natatòria del peix: els bons nedadors la tenen semilunar, com la tonyina (Thunnus thynnus) i el verat (Scomber scombrus), o forcada, com a sardina (Sardina pilchardus), que de fet són els dissenys més adequats per a assolir determinades velocitats; per contra, les aletes caudals arrodonides, com la del llenguado (Solea solea), o apuntades, com la del gòbit Lesueurigobius, són més aviat característiques de peixos de natació lenta i saltatòria. Estructuralment podem distingir tres models evolutius d’aleta caudal: la proterocerca o dificerca, l’heterocerca i l’homocerca. En la proterocerca, que és la més primitiva, es prolonga la columna vertebral fins a l’extrem dividint-la en dues meitats o lòbuls (dorsal i ventral), i la membrana se sustenta mitjançant unes barnilles que parteixen d’ambdós costats de l’eix vertebral. Aquest tipus d’aleta caudal és propi dels àgnats i apareix durant les primeres fases del desenvolupament de la majoria de peixos. L’aleta caudal heterocerca és característica dels condrictis (taurons, rajades, etc.) i dels peixos ossis primitius, com ara els esturions (condrostis). La seva forma i estructura és asimètrica i la columna vertebral solament s’hi prolonga fins al lòbul superior, més desenvolupat que l’inferior. L’aleta homocerca, pròpia de la majoria de peixos ossis o osteïctis (més evolucionats que els anteriors), en aparença és simètrica i formada per dos lòbuls similars, però estructuralment es pot considerar asimètrica: la part superior de la vèrtebra es dirigeix vers el lòbul dorsal, però gran part de l’aleta deriva del lòbul inferior o ventral. La majoria dels radis que la conformen són ramificats i s’articulen als arcs hemals expandits o hipurals procedents de les últimes vèrtebres. Tanmateix, algunes espècies d’osteïctis presenten models d’aletes caudals que no s’adiuen amb cap dels tipus morfològics bàsics descrits. Els anguil·liformes (anguila) i els blènnids (bavoses), tenen una aleta caudal aparentment simètrica que s’anomena isocerca o leptocerca, però són poques les espècies, com ara el bacallà (Gadus morhua), que presenten una veritable simetria interna a l’aleta caudal.