Reconstrucció d’un pelicosaure (Dimetrodon) que permet observar la vela dorsal, relacionada, segons totes les interpretacions fetes fins ara, amb fenòmens de regulació tèrmica.
Ferran Rodríguez, a partir de fonts diverses.
S’accepta que hi ha tres grans expansions en la història dels rèptils; en la primera, es van diferenciar els pelicosauris, alguns dels quals presentaven, segurament, control tèrmic, com indica la gran alçada de les apòfisis neurals, que devien sostenir una gran vela, que intervenia en la termoregulació. En la segona, es van diferenciar els teràpsids, que originaren els mamífers, i en els quals ens centrarem una mica. En la tercera expansió s’esdevingué el regnat dels sauròpsids, que originaren els ocells —per això es diu que les ocells són rèptils glorificats, al·ludint al fet que aquests, més que extingir-se, varen ésser capaços d’escollir el camí i d’adaptar-se a les noves condicions del medi donant lloc als ocells i als mamífers.
El procés evolutiu
Des del Permià mitjà, els cotilosaures, els captorinomorfs i els pelicosaures declinen i s’extingeixen, però en el Permià superior s’inicia una nova expansió dels rèptils: la dels rèptils mamalians o teràpsids. Aquest gran canvi afecta, també, un gran nombre d’altres grups i desapareixen molts invertebrats marins. El fenomen, doncs, va ésser general. S’ha pensat en un gran nombre d’explicacions, però, per ara, cap no és prou convincent. S’admet, tanmateix, que degué afectar tota la Terra i que podria estar relacionat amb el fenomen de la tectònica de plaques.
Origen hipotètic dels mamífers i estructuració progressiva de les peces dentàries.
Gustavo Hormiga, a partir de fonts diverses.
Sembla que canvis tèrmics molt marcats varen afavorir l’exclusiva subsistència de formes petites, ja que les grans necessitaven massa temps per a poder escalfar-se. La paleontologia ens indica que, en les diferents línies de teràpsids que condueixen a la forma mamífera, hi ha una clara reducció de volum. S’ha observat que un caiman d’1,5 m de llarg i 13,5 kg de pes necessita 7,5 minuts de sol d’estiu per a pujar 2 ºC la seva temperatura corporal. Les formes grans necessitaven massa temps per a entrar en activitat, com els rèptils actuals de grans dimensions, evidentment endoterms, ja que la calor produïda en el seu metabolisme trigava a ésser dissipada per la seva proporcionalment reduïda superfície; l’únic camí que tenien era produir formes de mida més petita, però amb estructures (com el pèl) que limitessin la pèrdua de calor; cal tenir en compte, d’altra banda, que les talles més petites tenen una taxa metabòlica més elevada i, per tant, una producció de calor més gran. D’aquesta manera, s’inicià el camí cap a l’homeotèrmia, ja que la selecció natural devia afavorir els animals dotats d’una millor regulació tèrmica. Cal no oblidar que en el Triàsic s’accentuaren les condicions climàtiques adverses i que, per això, a la Terra sols podien prosperar aquelles línies de rèptils teràpsids que van perfeccionar l’homeotèrmia: els cinodonts i els bauriamorfs.
Hipòtesi esquematizada de l’evolució del cavall, segons Simpson i altres.
Amadeu Blasco.
Ara bé, l’expansió dels mamífers va ésser frenada per la tercera expansió dels rèptils que s’inicià en el Triàsic mitjà i que va donar les més grans i espectaculars formes d’aquesta classe, entre elles els dinosaures ("saures terribles", en traducció literal). Només quan es va produir la segona extinció de rèptils, a la fi del Cretaci superior, els mamífers varen poder expandir-se (en aquest període desaparegueren els grans dinosaures i també els mosasaures, ictiosaures i plesiosaures, a la mar, així com els pterosaures, que dominaven el medi aeri). Els canvis que extingiren els grans rèptils possibilitaren l’expansió dels mamífers, el desenvolupament dels quals era frenat pel món reptilià. Dels pelicosaures derivaren els teràpsids teriodonts, que incloïen una gran quantitat de formes carnívores de les quals derivaren els mamífers.
Fracassat el camí iniciat pels pelicosaures cap a la regulació tèrmica a través d’una gran vela dorsal, els teriodonts adquiriren una sèrie de particularitats anatòmiques que es realitzaren tant a la línia cinodonta com a la dels bauriamorfs i ictidosaures. D’aquí prové la dificultat d’establir, amb seguretat, el camí de l’evolució en el pas dels rèptils als mamífers.
Els teriodonts, o, almenys, alguns d’ells involucrats en la línia mamiferoide, presentaven un desenvolupament considerable del cerebel, el volum del qual sempre es relaciona amb l’activitat locomotriu i, per tant, amb el consum d’oxigen. A la columna vertebral tenien diferenciades una regió toràcica i una regió lumbar, que lògicament suposa l’existència d’un diafragma que ajudava activament en la respiració. La formació d’un paladar secundari els ajudava en la trituració de l’aliment ingerit, ja que gràcies a aquesta estructura la masticació podia durar el temps que calgués. A la cara interna dels nasals, tenien unes estructures que són interpretades com el punt de fixació dels cornets etmoïdals, cosa que significa un millor control tèrmic i d’humitat i, per tant, una menor pèrdua calòrica. En algunes espècies, hi havia petites depressions a la part inferior, a la cara externa del maxil·lar, que poden ésser interpretades com els punts on es localitzaven les arrels nervioses innervadores de les vibrisses (pèls especialitzats). Lògicament, l’existència de vibrisses indica la de pèls que recobrien, sens dubte, altres parts del cos. (Seguint el fil d’aquest raonament, s’accepta la presència de glàndules sebàcies que no deixen mai restes en els fòssils.) Sembla que, en algunes espècies, existia una petita fossa, a l’extrem de la cara externa del maxil·lar, que allotjava una glàndula amb mucositat. Aquesta, escorrentse cap endavant, humitejava la membrana que envolta exteriorment els forats nasals. Es devia tractar, doncs, d’un autèntic morro, humitejat com el dels mamífers actuals, que servia per a controlar el grau d’humitat de l’aire, la qual cosa afavoria l’olfacció. Cal no oblidar, en aquest respecte, que en els rèptils actuals, el tracte nasal és sec: l’òrgan de Jacobson, encarregat de l’olfacte, és dins de la cavitat bucal i l’animal hi porta les partícules recollides amb la llengua i detecta, així, les característiques organolèptiques de la possible presa. En els mamífers, en canvi, l’òrgan de Jacobson és dins de la cavitat nasal i en els rèptils mamiferoides es dóna una situació intermèdia, amb l’òrgan de Jacobson en procés de migració vers la cavitat nasal.
Quant a les dents, la seva especialització funcional, que suposava una modificació de la forma segons el respectiu funcionalisme, permetia una millor trituració dels aliments abans d’ésser ingerits. Això afavoria la digestió i permetia un increment del metabolisme. La dentadura dels joves, més senzilla que la dels adults, demostra l’existència d’atencions parentals, ja que els aliments havien d’ésser prèviament mastegats pels pares, en el cas que la mare no alletés els petits. La presència de glàndules sebàcies afavoreix la hipòtesi de l’existència de glàndules mamàries que no serien altra cosa que glàndules sebàcies especialitzades.
Fins el descobriment d’un fòssil, Diarthrognathus, del Triàsic superior, que tenia l’articulació articular-quadrat (a més de la típica dels mamífers dentariescatosos), fou difícil de comprendre com s’estructurava l’articulació dels mamífers a partir de la dels rèptils. Per l’arquitectura mandibular, se’l podria considerar un mamífer, així com per la possible existència de pèl i per les característiques de control tèrmic, però se’l considera un rèptil a causa de la majoria dels caràcters de les restants restes fòssils. És un bon exemple de la gradual transició dels rèptils als mamífers.
Els grups actuals
Els mamífers actuals inclouen tres grans grups: els prototeris o monotremes, els metateris o marsupials i els euteris o placentaris. Si l’esquema reproduït de W.N. McFarland és cert, els mamífers són polifilètics ja que deriven de dos estocs reptilians diferents. Els monotremes, dels cinodonts o dels docodonts, i els teris, a partir dels ictidosaures. Les dues branques es devien separar des del Permià i si s’assemblen tant és perquè les formes que pertanyen a grups residuals, en el seu afany de sobreviure, han d’imitar les formes que triomfen. Tot i això, hi ha prou diferències entre ambdós grups.
Els prototeris o monotremes són ovípars, els úters de les femelles són pobrament desenvolupats, presenten una cloaca, les mames consisteixen en un parell d’àrees on desemboquen glàndules tubulars i, per tant, no hi ha mugrons. El penis, en relació a la paret ventral de la cloaca, és utilitzat exclusivament per a l’eliminació de l’esperma. El crani d’aquests animals recorda el dels ocells, ja que té bec. Inclouen l’ornitorinc i els equidnes. Viuen a Austràlia i Nova Guinea.
Els metateris o marsupials són, evolutivament, més propers als placentaris; d’aquí que s’agrupin sota la denominació de teris. Inclouen unes 240 espècies de gestació ràpida.
Els joves són sempre de dimensions reduïdes (els grans cangurs no passen dels 18 mm) i en néixer se situen immediatament a la bossa o marsupi, gràcies a unes extremitats anteriors, proporcionalment ben desenvolupades. Abans es creia que eren ajudats per la mare, que en el part es tomba sobre el dors i no deixa de llepar-se l’abdomen, però s’ha comprovat, anestesiant les femelles acabades de parir, que el jove troba sol el camí i que, quan arriba a la bossa, es fixa en un mugró, ajudat per la forma del paladar i de la llengua, que semblen constituir una estructura conjunta. A causa d’això i del fet que, si s’intenta separar-lo del mugró matern, aquest s’arrenca, els antics colons australians creien que els cangurs neixien dels mugrons materns. Els marsupials es varen originar a Amèrica del Nord, en el Cretaci superior, des d’on sembla que varen penetrar a Amèrica del Sud i, des d’allí, varen migrar a Austràlia a través de l’Antàrtida. Així s’explica la seva actual distribució i la seva persistència en continents protegits de la competència dels moderns placentaris i en els quals l’alteració, per part de l’home, dels seus biòtops era, fins fa poc, relativament reduïda.
Els euteris o placentaris inclouen unes 3800 espècies que es troben en tots els continents i, fins i tot, a la mar, amb espectaculars adaptacions com les que presenten les balenes i els dofins. D’entre els terrestres, alguns han assajat el vol: dermòpters, rosegadors i quiròpters, que sembla confirmar-se que són polifilètics, ja que és possible que els macroquiròpters (de vegades anomenats guineus voladores) siguin una branca primitiva de primats adaptats al vol.
Les opcions sistemàtiques
Les diferents espècies s’agrupen en un nombre d’ordres que varia segons els criteris, però que Kowalski estableix, en la seva classificació, en 27, deu dels quals són extints i disset actuals. Els zoòlegs han intentat agrupar els ordres de mamífers en unitats de classificació més grans, les cohorts, assajant d’establir les relacions filètiques que existeixen entre ells. Simpson (1945) formava quatre cohorts: unguiculats, glirs, ferungulats i mútics. No obstant això, estudis paleontològics posteriors permeten reduir-les a dues, la dels unguiculats i la dels ungulats.
En la cohort dels unguiculats, s’inclouen formes de mida petita o mitjana, entre les quals es troben les espècies més primitives, els insectívors, i d’altres adaptades al vol, com els dermòpters i els quiròpters, o a la vida arborícola, com els primats. També s’hi inclouen els rosegadors, l’ordre més extens dels mamífers, els lagomorfs, que, filèticament, cada vegada es consideren més apartats d’aquests darrers, els edentats i, per últim, els folidots, ordre que comprèn els pangolins.
En la cohort dels ferungulats hi ha: els hiracoïdeus, que actualment semblen més emparentats amb perissodàctils (cavalls) que no pas, com es deia, amb els pesants proboscidis (elefants); formes primitives com els tubulidentats; els artiodàctils, grup en expansió que hauria substituït completament els perissodàctils si no hagués estat per la protecció humana; els carnívors, que representen fonamentalment els depredadors terrestres; i formes amb un divers grau d’adaptació a la vida aquàtica: els sirenis, els cetacis i els pinnípedes, que, segons troballes recents, són polifilètics i cal situar en el grup dels carnívors.