Els ecosistemes lacustres

Paràmetres morfomètrics principals d’alguns estanys càrstics dels Països Catalans.

LLACS CÀRSTICS	ÀREA SUPERFICIAL(m)2	PROFUNDITAT(m)	VOLUM(m3)
MÀXIMA	MITJANA
Estany de Banyoles
	Totalitat de l’estany	1,1 × 106	40,0	15,75	1,7 × 107
	Cubeta 3	7,5 × 104	30,0	10,92	8,2 × 105
Estanyols de Banyoles
	Vilar	1,2 × 104	9,0	4,50	5,4 × 104
	Cisó	4,6 × 102	7,5	4,78	2,2 × 103
	Nou	8,4 × 102	7,0	2,26	1,9 × 103
	Coromines	2,9 × 103	5,0	2,90	8,4 × 103
	Negre	5,1 × 102	5,2	2,94	1,5 × 103
Estany de Montcortès	9,3 × 104	30,0	20,43	1,9 × 106
Llac Gran d’Estanya	2,1 × 103	20,0	6,60	1,4 × 103
Dades compilades pels autors

Dinàmica i funcionalitat: mineralització, cicle anual i producció

Cicle de diferents paràmetres a la cubeta 3 de l’estany de Banyoles, on hi ha una meromixi característica. El dibuix mostra les variacions, segons la fondària i al llarg de dos anys (1977-78). de la temperatura, la conductivitat, l’oxigen i els sulfurs. La capa d’aigua es presenta dividida sempre en tres parts: la superior o mixolímnion va des de la superfície fins a uns 18 m de fondària (varía lleugerament segons els períodes de mescla i estratificació d’aquestes aigües); la intermèdia o monimolímnion, dels 18 als 25 m; i la més fonda, feta d’aigua amb sediment, a partir dels 25 m de fondària. Durant els estius, a més, la capa superior queda estratificada en un epilímnion superior i un hipolimnion, separats per una termoclina clarament marcada. Aquesta estratificació fa que l’aigua de les dues capes del fons mai no es barregi amb la de dalt ni tingui contacte amb l’atmosfera. Per això, el monimolímnion es caracteritza per la seva anòxia. L’aigua amb sediment en suspensió té una conductivitat més elevada, una temperatura constant tot l’any (de manera que a l’hivern dóna lloc a una inversió tèrmica) i un alt contingut de sulfurs resultat, fonamentalment, de l’activitat dels bacteris reductors de sulfats, que són abundants a l’aigua. La difusió de l’àcid sulfhidric cap als 14 o 15 m, on arriba una mica de llum, permet la presència de bacteris fotosintetitzadors del sofre, que formen una de les comunitats més interessants dels estanys i els estanyols de l’àrea de Banyoles.

Carto-Tec, amb dades de C Abellà

Per les característiques químiques generals de la majoria dels llacs càrstics dels Països Catalans hom pot fer la separació en dos grans grups respecte de la concentració de sulfats: el format pels llacs de Montcortès, de Basturs, de la Coromina i Negre, de baixa concentració de sulfats, i la resta, d’elevada concentració de sulfats, fins a màxims de més d’1 g/l al fons d’algunes cubetes de l’estany de Banyoles. La conductivitat reflecteix directament, en general, l’elevada concentració d’anions d’aquestes aigües. El pH quasi sempre és neutre o lleugerament alcalí (màxim de 8,5), encara que al fons pot ser lleugerament àcid a causa de la freqüent presència de l’àcid feble sulfhídric. Per tot això, l’aigua de l’estany de Banyoles, i dels llacs càrstics en general, pot ser considerada de baixa qualitat; pel contingut de sals, especialment sulfats, la concentració dels quals oscil·la entre 0,5 i 1,2 g/l, es troba en els límits de l’aigua potable. L’aigua és, per tant, sulfatada i bicarbonatada.

Tanmateix, en el transcurs de les estacions se succeeixen grans canvis en sentit vertical i horitzontal, que de fet separen masses d’aigua ben diferenciades. En els llacs càrstics, la columna d’aigua no solament pot estar estratificada (epilímnion, termoclina i hipolímnion) per l’efecte combinat de l’escalfament i la força del vent, com era el cas dels llacs dels Pirineus, sinó també per un gradient del contingut de sals dissoltes a l’aigua. Per tant, poden coexistir dues estratificacions, que delimiten dues masses d’aigua, una on es produeix una estratificació tèrmica en forma de cicle anual (mixolímnion), i una altra que resta gairebé permanentment capturada en el fons del llac (monimolímnion) per causa de la seva densitat més gran i del contingut més elevat de sals. La capa de separació entre la part superior d’aigua que es mescla (mixolímnion) i la que no es mescla (monimolímnion), rep el nom de quimioclina (gradient químic). A l’estany de Banyoles, a la cubeta 3 (però també a l’estany de Montcortès), l’aigua del fons hi és més densa (d=1,00274 g/cm3) que la superficial (d–l,00102 g/cm3). Aquesta estratificació sol ser permanent al llarg de l’any, fenomen conegut com a meromixi. Això afavoreix l’acumulació de substàncies químiques reduïdes procedents de l’activitat microbiològica al sediment, com CO2, NH+4, H2S, per processos de fermentació, putrefacció i reducció de sulfats, especialment en algunes cubetes i en aquells llacs amb una concentració més elevada de sulfats a l’aigua.

El monimolímnion i la quimioclina destaquen fàcilment si observem la variació de la temperatura, la conductivitat i la concentració d’oxigen i d’àcid sulfhídric al llarg de l’any. Així, la temperatura ens dóna clarament la idea del cicle anual, amb la formació de la termoclina, i alhora ens indica l’existència d’una massa d’aigua superior i una altra massa d’aigua inferior, amb diferències tèrmiques, en el cas que hi hagi quimioclina. D’altra banda, la distribució de l’oxigen al mixolímnion de la cubeta 3 de Banyoles segueix fidelment el procés d’estratificació i mescla, alhora que revela la presència del monimolímnion permanentment mancat d’oxigen. Els continguts màxims d’oxigen es troben freqüentment a la zona situada entre els 5 i els 10 m de fondària, indiquen el lloc de més densitat de fitoplàncton; els valors màxims solen detectar-se al final de l’hivern i al començament de la primavera. El procés d’estratificació pot provocar l’esgotament de l’oxigen a l’hipolímnion a la darreria de l’estiu (amb valors per sota els 4 mg/l a partir dels 9 m, a l’estiu de 1977, per exemple), a la qual cosa s’afegeix la anòxia que ja existia al monimolímnion del fons del llac. Com que el fons del llac sempre és anòxic i a l’aigua hi ha molts sulfats, aquests passen a la forma reduïda, el sulfhídric, que sempre hi té valors molt elevats. Per això, de vegades l’esgotament d’oxigen a l’hipolímnion és acompanyat de la difusió d’àcid sulfhídric des del monimolímnion, com va passar a la tardor del 1978, en què aquest compost reduït es començava a detectar a partir dels 12 m de fondària.

L’àcid sulfhídric és el compost característic del monimolímnion de la cubeta 3 de Banyoles, com ho era també a l’estany de Montcortès l’any 1976. Ateses les seves característiques d’un cert aïllament físic de la circulació general de l’estany, aquesta cubeta és meromíctica gairebé de forma permanent, a excepció d’algun episodi de mescla puntual (al final del 1978), seguida d’una nova i ràpida estratificació. Per això, els valors del sulfhídric són força constants al llarg del temps amb màxims relacionats amb l’augment de temperatura i, per tant, de l’activitat reductora de sulfats dels sediments durs del fons de la cubeta (no en el sediment aeròbic en suspensió) durant l’estiu i al principi de la tardor. En aquest moment, la presència de sulfhídric i de llum a la quimioclina permet el desenvolupament de poblacions denses de bacteris fototròfics.

Paràmetres químics principals de les aigües d’alguns estanys càrstics dels Països Catalans.

LLACS CÀRSTICS	pH	COND.(µS)	ALC(meq/l)	SO2-4	PO3-4	NO-3	NO-2	NH+4	s2-
(µg àt/l)
Estany de Banyoles
	Cubeta 3	6,8-8,3	1200-2400	3,0-6,0	4,6-16,6	0-3,5	0,5-20,0	0,1-4	0-400	1,4
	Cubeta 2	7,3-7,9	1200-1330	2,5-4,5	5,1-8,7	0,1-1,0	1,0-16,0	—	—	0
Estanyols de Banyoles
	Vilar	7,2-8,2	1100-2500	2,8-8,8	4,8-13,2	0-13,0	1,2-5,6	0-0,6	—	8,8
	Cisó	6,8-8,0	1900-2100	5,0-7,6	4,6-10,4	0-5,5	0-2,5	0-2,0	0-250	7,3
	Nou	7,0-8,5	1900-2400	5,5-13,7	3,0-13,3	0-80,0	0-0,8	0-0,4	—	1,4
	Coromina	7,8-9,0	800	4.1-5,4	0,3-0,7	0-23,1	0-0,6	0-0,6	—	2,3
	Negre	8,0-8,5	780	4,9-5,7	0,3-0,6	0-15,3	0,1-13,4	0-20,7	—	0,2
Estany de Montcortès	6,5-8,5	500	2,5-4,0	0,7-1,9	0-0,1	0-5,0	0-0,1	—	0,5
Llac d’Estanya	7,2-8,4	1950	2,0-3,5	6,6-8,4	0-1,0	0-8,5	0-0,9	1,1-90,5	1,1
Dades compilades pels autors

Les comunitats

El fitoplàncton i la producció primària

Dos factors importants controlen el fitoplàncton dels llacs càrstics: la peculiar circulació de l’aigua, gairebé sense entrades superficials (però, en canvi, amb sortides) i l’elevat contingut de calci, que fa precipitar el fosfat. Això determina que a les aigües gairebé no hi hagi nutrients (principalment nitrogen i fòsfor), especialment a l’estiu, període d’estratificació tèrmica de les aigües. A la zona més il·luminada, el creixement de les algues és limitat, doncs, pels nutrients, i el plàncton presenta característiques oligotròfiques; és a dir, aigües amb molt pocs nutrients, clares i netes. Per altra banda, la influència de les surgències subterrànies i l’estratificació tèrmica que pot determinar una zona rica en nutrients prop de la termoclina pot estimular un creixement hipolimnètic de la biomassa planctònica. I en el cas que, a més, es produeixi una segona estratificació al fons, i que es diferenciï un monimolímnion anòxic que faciliti l’alliberació de nutrients del sediment, es pot establir just sobre seu, si hi arriba la llum, una comunitat planctònica formada per diverses poblacions que, tot distribuint-se en capes en el perfil vertical, presenten densitats extraordinàries.

Distribució anual i vertical de la concentració màxima dels grups del fitoplàncton en l’estany de Montcortès, on la meromixi separa una capa anòxica a partir dels 15-20 m. Hi és característica l’abundància d’Oscillatoria, just als límits superiors de la capa anòxica; a la primavera, amb les aigües barrejades, hi domina especialment Cyclotella, i a l’estiu i la tardor, les dinoflagel·lades (Peridinium), que poden nedar i desplaçar-se en l’aigua encalmada i amb pocs nutrients, bé que al principi de l’estiu també es troben prop de la interfase entre les capes òxica i anòxica.

Maria Rieradevall, a partir de fonts diverses

Així, doncs, la part de dalt dels llacs es caracteritza per un plàncton d’algues petites o nanoplàncton, de baixa concentració i dominat fonamentalment per diatomees cèntriques del gènere Cyclotella. C. compta és la més important als llacs d’Estanya i de Montcortès, i també a Banyoles, bé que en aquest llac són fins i tot més abundants C. melosiroides i C. glomerata, presents gairebé tot l’any, amb màxims a l’hivern i a la primavera. El fitoplàncton de cada un d’aquests llacs és compost d’unes 80 espècies diferents, i algunes de les més freqüents coincideixen en un llac i altre i presenten cicles anuals d’abundància força regulars. De les dades existents sobre Banyoles, Montcortès i Estanya, hom pot resumir-ne la successió anual del fitoplàncton. A l’hivern, l’aigua no és estratificada, però té tendència a diferenciar-se lleugerament cap al fons. El plàncton té una densitat molt baixa, a la ratlla de 1000 cèl./ml (no més d’1 µg/l de clorofil·la a) i és constituït principalment per cèl·lules de Cyclotella acompanyades, en menys proporció, per Rhodomonas minuta i algunes crisofícies. Després de la barreja vertical de primavera es dóna un màxim de fitoplàncton, que pot arribar a ser d’uns 5000 a 10 000 cèl./ml (2 a 7 µg/l de clorofil·la a), constituït fonamentalment per Cyclotella; la diversitat és llavors força baixa (2,5 bits). Segons els anys i el llac, aquest màxim té com a espècies secundàries Cryptomonas, a més de Rhodomonas i crisofícies. A l’estiu, la densitat de població es manté alta: les Cyclotella hi són en abundància, bé que ara se situen en capes més profundes i són les principals responsables del màxim de producció al fons; ara bé, les espècies acompanyants ja són unes altres. Es poden fer importants les clorofícies que de vegades presenten pics de creixement molt alts a la superfície segons els anys, com és el cas de Planctonema lauterborni al llac d’Estanya. També són abundants els dinoflagel·lats, sobretot de Gymnodinium i de Peridinium, a tots els llacs, i a Banyoles, a més a més, Ceratium hirundinella presenta un creixement important. Al final de l’estiu la diversitat augmenta fins als valors màxims (3,5 bits) i la densitat tendeix a disminuir. La mescla vertical de la tardor provoca un nou màxim de Cyclotella que va acompanyat també de Rhodomonas, com a espècie subordinada; més avançada l’estació, es poden donar també màxims de clorofícies (Dictyosphaerium pulchellum, Chlorella vulgaris). El nombre de cèl./ml torna a ser molt alt i la diversitat es manté bastant alta, però va disminuint fins als mínims d’hivern (1,5 bits). Las comunitats fitoplanctòniques d’aquests llacs corresponen a les que hom ha descrit per a llacs d’Europa i de l’Amèrica del Nord oligotròfics d’aigües mineralitzades riques de calci i de pH alcalí.

Les comunitats estratificades de fondària presenten màxims importants, sobretot a l’estiu. L’establiment de la termoclina facilita l’estratificació més profunda, i el màxim primaveral de producció proporciona matèria orgànica que s’acumula a la quimioclina o, si més no, a una determinada fondària, on es pot originar algun gradient de densitat. El més general és que s’estableixi una microzonació molt marcada de diversos organismes fotosintetitzadors. Es freqüent, doncs, trobar a l’estiu les següents poblacions d’algues en el perfil vertical: diverses espècies de clorofícies, més aviat a la superfície; diverses espècies de Cyclotella, just sota la termoclina, que pot ser la població més important; diverses espècies de Peridinium, per sota d’aquella; algunes espècies de Cryptomonas, just sobre la inferfase (especialment C. phaseolus), on n’hi pot haver en grans quantitats; més avall, un gran creixement d’Oscillatoria rubescens, que en el cas dels estanys de Montcortès i d’Estanya pot donar màxims de clorofil·la de 20 µg/l; finalment, les comunitats bacterianes.

Per causa del dèficit de nutrients esmentat, la producció primària en aquests llacs és baixa a les capes del mixolímnion, on és molt inferior al límit superior que es dóna per als llacs oligotròfics. Per exemple, hom ha estimat valors de 85 g C/m2·any en un estudi fet al llarg de l’any 1970, en una cubeta no meromíctica de l’estany de Banyoles; aquest valor és similar al de la producció de la Mediterrània prop de les nostres costes, és a dir, una producció molt baixa. Recordem que la producció de la mar sempre és molt baixa comparada amb la dels sistemes d’aigua dolça, i la Mediterrània és, a més, una mar poc productiva. La producció prop del monimolímnion deguda a la proliferació de les espècies d’Oscillatoria o dels bacteris fotosintetitzadors encara és més petita. Sembla que es fan poblacions molt denses, però molt poc actives: l’assimilació de carboni hi és sorprenentment baixa, molt per sota del que faria pensar la concentració de clorofil·la. La causa és que aquestes poblacions són limitades per la llum, cosa que s’ha demostrat en diverses ocasions fent mesures de producció d’aquestes poblacions traslladades a medis d’intensitats lluminoses més grans. És a dir, quan una mostra de fondària (posada en una botella transparent) s’incuba prop de la superfície, la producció resulta unes quantes desenes de vegades més gran que quan s’incuba a la mateixa fondària on es trobava.

D’altra banda, els estanyols són molt més productius. A l’estanyol del Vilar, la producció primària en 1970-71 era de 277 g C/m2·any, tres vegades més gran que la de l’estany de Banyoles. Malgrat que l’aigua del Vilar és la mateixa que alimenta l’estany, amb el qual estava en comunicació, les poblacions fitoplanctòniques són molt diferents, perquè l’estanyol va ser aïllat de l’estany gran per a fer-hi un viver de peix i perquè hi ha pous morts prop seu. Les algues dominants aquell any ja no van ser les del gènere Cyclotella sinó de Chlorella i altres clorofícies, i la concentració de clorofil·la va arribar a 40 µg/l durant els màxims de densitat fitoplanctònica. Els estanyols, per causa de les seves dimensions reduïdes, són molt més sensibles a la contaminació.

El zooplàncton

Distribució en el perfil vertical de les principals espècies del zooplàncton a l’estany de Banyoles, en un dia del principi de la primavera (mescla vertical) i un dia d’estiu (estratificació). Al període de mescla l’oxigen i la temperatura tenen valors homogenis en tot el perfil, fins que es produeix un augment de la temperatura en el sediment en suspensió o fins que s’arriba a l’extinció de l’oxigen a l’altura de la quimioclina, que és marcada també per un augment de la conductivitat. Les espècies del plàncton es distribueixen també força homogèniament tret d’algunes que se situen sempre al fons, prop de la quimioclina (s’indiquen també les espècies més importants del fitoplàncton en aquesta època). Al període d’estratificació s’observa una distribució diferencial marcada de les espècies planctòniques. Es forma una termoclina i la concentració d’oxigen presenta un màxim just a la part alta d’aquesta, que correspon al màxim de producció primària. Les espècies del zooplàncton es distribueixen en tres zones: unes presenten màxims marcats de fondària, prop de la quimoclina; d’altres ho fan a les capes superficials; i d’altres, prop de la termoclina. També s’han indicat les espècies més representatives del fitoplàncton, en les fondàries corresponents als seus màxims.

Román Montull

L’estructura de la comunitat zooplanctònica del mixolímnion dels llacs càrstics correspon a la que es troba normalment en llacs de característiques trònques i morfomètriques semblants. Es compon de crustacis i de rotífers, en una quantitat semblant uns i altres pel que fa al nombre d’individus, però amb una clara dominància de crustacis en biomassa (més del 75% del total del zooplàncton), ja que aquests són de dimensions molt més grans que els rotífers.

Entre els crustacis, les espècies majoritàries són un diaptòmid dominant filtrador, un ciclòpid petit filtrador relativament abundant (Tropocyclops prasinus, generalment), un ciclòpid depredador (espècies del gènere Cyclops) i dos cladòcers filtradors, un d’hivern i de primavera (Daphnia) i un altre d’estiu, força abundant (Diaphanosoma). Els crustacis, particularment els copèpodes, són bastant estables en el temps, quasi sempre són presents en el plàncton i són capaços de fer migracions verticals importants. Normalment només poden coexistir espècies de grups o famílies molt diferents. Dels llacs càrstics del nostre país, només dos, Banyoles i Basturs, reuneixen les condicions necessàries per als diaptòmids; mentre que en els altres llacs hi ha tan sols ciclòpids. Els diaptòmids són de distribució restringida i de gran interès biogeogràfic. El diaptòmid de Banyoles és Arctodiaptomus salinus, espècie d’aigües mineralitzades i de distribució circummediterrània, però que s’estén fins a l’Àsia central. Als estanys de Basturs, hi viu Eudiaptomus padamus, espècie europea que només s’ha trobat en alguns llacs dels Prealps.

Els rotífers varien extraordinàriament en el temps, i en els llacs en coexisteixen una vintena d’espècies, moltes de congenèriques, que s’exclouen en l’espai (perfil vertical de la columna d’aigua) i se succeeixen en el temps. Solen ocupar fondàries més delimitades que els crustacis i no fan grans desplaçaments.

La variació estacional del zooplàncton constitueix un exemple de les tendències de la successió. A la primavera, la mescla vertical fertilitza les aigües, es desenvolupen els productors primaris i s’afavoreix el creixement d’unes quantes espècies (la diversitat és baixa), que ocupen pràcticament tot el perfil vertical: espècies petites de rotífers filtradors de partícules fines i nauplis de copèpodes. A mesura que avança l’estiu les poblacions es diversifiquen i s’estratifiquen en el perfil vertical seguint l’estratificació físico-química. Els organismes s’acumulen a les discontinuïtats, és a dir, a la termoclina i a l’oxiclina. En el cas particular dels rotífers, es dóna una clara diferenciació de les comunitats en les diferents capes i una sorprenent estratificació d’espècies congenèriques: a l’epilímnion, Hexarthra fennica, Polyarthra remata i Asplanchna girodi; a la termoclina, Hexarthra mira, Polyarthra dolichoptera-vulgaris, Keratella quadrata i Trichocerca similis; a l’hipolímnion, Polyarthra longiremis, Keratella cochlearis i Kellicottia longispina. Totes les espècies de Polyarthra són d’hàbits més o menys raptors i s’alimenten de fitoplàncton més aviat gran. La resta de les espècies citades són filtradores, excepte Asplanchna girodi, que és depredadora. Si el llac o la cubeta té monimolímnion, llavors a l’oxiclina hi ha un desenvolupament de denses poblacions d’espècies del gènere Filinia (una o dues espècies) i Anuraeopsis, i en menys proporció, de Polyarthra. Els rotífers de l’oxiclina Filinia i Anuraeopsis són fonamentalment detritívors o filtradors de partícules fines (bacteris), mentre que Polyarthra captura Cryptomonas. A la zona de l’oxiclina hi ha també un important desenvolupament de les poblacions de diferents ciliats; alguns tenen algues en simbiosi; però, a més, s’alimenten també, uns de bacteris i els altres de Cryptomonas. Els crustacis ocupen una part més àmplia del perfil. El ciclòpid filtrador petit i els cladòcers tendeixen a ser epilimnètics, i els diaptòmids i els ciclòpids depredadors, mesolimnètics o hipolimnètics. Les larves naupli dels copèpodes creixen normalment a capes d’aigua més profundes que els altres estadis i també es concentren a l’oxiclina.

El bentos, els organismes del litoral i els peixos

Flux tròfic de l’estany de Banyoles. Els productors primaris (sobretot diatomees petites) són filtrats pels crustacis planctònics; rotífers i ciliats filtren principalment partícules més fines, minúscules algues flagel·lades i detrits, i fan grans creixements prop de la quimioclina, on també mengen bacteris fotosintetitzadors; uns altres s’alimenten d’algues grans (Cryptomonas) i els depredadors capturen dinoflagel·lats i animalets diversos. Al litoral els productors són els macròfits, que mantenen directament la comunitat de macroinvertebrats i indirectament la de peixos. En el dibuix, s’han representat: 1 Cyclotella, 2 Rhodomonas, 3 Cryptomonas, 4 Peridinium, 5 Ceratium, 6 Chlorella, 7 Chlamydomonas, 8 Hexarthra, 9 Diaphanosoma, 10 Arctodiaptomus salinus, 11 naupli, 12 Cyclops abyssorum, 13 Synchaeta, 14 Polyartha, 15 Kellicottia, 16 Keratella, 17 Filinia, 18 Cyclops, 19 Chaoborus, 20 Asplanchna, 21 Pseudomonas, 22 Tetraselmis, 23 Chlorobium, 24 Chromatium, 25 Leptothrix, 26 Prorodon, 27 Anuraeopsis, 28 Coleps, 29 carpa (Ciprinus carpio), 30 gammàrid (Echinogammarus), 31 quironòmid, 32 gasteròpode, 33 oligoquet, 34 odonat, 35 hemípter coríxid, 36 jonca (Schoenoplectus), 37 Myriophyllum, 38 nimfea (Nymphaea), 39 boga (Typha), 40 canyís (Phragmites). Als llacs meromíctics els nutrients i la matèria orgànica que entren a la quimioclina ja no recirculen sinó que queden atrapats al monimolímnion, d’on més tard van incorporant-se al sediment, on van formant bandes de colors; en el litoral sí que recirculen i poden ser novament utilitzats a les capes superficials.

Maria Rieradevall, original dels autors

En els llacs càrstics es pot observar la zonació de vegetació litoral típica dels estanys europeus, amb una gran riquesa d’espècies, que es conserva particularment bé a l’estany de Banyoles. Aquesta vegetació consta normalment d’una faixa de canyissar amb bogues (Phragmites, Typha), mansegues (Cladium, Cyperus) i jonques (Scirpus), seguida d’una de prats molls amb grans càrexs (Carex), on es poden trobar plantes força interessants; a continuació, cap enfora del llac, en llocs no tan humits, s’hi fan les jonqueres (Juncus); la banda següent ja és el bosc de ribera, del qual no resta gran cosa. La vegetació pròpiament aquàtica consta de gespes submergides formades per les fanerògames Myriophyllum i Potamogeton a tota la vora i als llocs poc profunds. En alguns punts, aquestes gespes són constituïdes per caràcies, bé que aquestes algues, molt sensibles a la contaminació, han disminuït molt en pocs anys, especialment a l’estany de Banyoles (Chara, Nitellopsis). A l’estany de Montcortès, on aquesta zona litoral és pobra en nutrients, creix Utricularia, fanerògama carnívora que captura petits animals gràcies a uns utricles o ampolletes especials i n’obté els nutrients necessaris.

A la zona de macròfíts la fauna invertebrada associada és molt rica. A més d’amèbids, ciliats, rotífers, copèpodes i cladòcers, s’hi troben animals més conspicus, com ara cargols i cloïsses d’aigua dolça, planàries, esponges i crustacis superiors. A Banyoles són abundants el decàpode Atyaephyra desmarestii, que era capturat per fer-lo servir d’esquer de pesca, i l’amfípode Gammarus pungens. Ambdós són crustacis de distribució circummediterrània, com Arctodiaptomus salinus.

La fauna bentònica pròpiament dita és formada per quironòmids, crustacis, nematodes i oligoquets. A la zona sublitoral (5 m de fondària), la fauna és més diversa i abundant (fins a 25 000 individus/m2), mentre que al fons de les cubetes sense monimolímnion (20 m) la fauna queda reduïda a unes quantes espècies i en densitats menors (2500 individus/m2). Entre els quironòmids, les larves dels quals viuen enterrades als sediments, destaquen Procladius, Cladopelma, Microchironomus i Chironomus com a gèneres característics. Entre els crustacis cal destacar la presència de Gammarus (Echinogammarus) pungens, que pot arribar a viure a 20 m de fondària a les èpoques en què l’oxigen és abundant al fons. A l’interior, més profund, de les cubetes o dels llacs amb monimolímnion tan sols hi ha la larva del dípter Chaoborus flavicans, capaç de desplaçar-se àmpliament en sentit vertical i d’adaptar-se a tolerar ambients sense oxigen; sovint s’hi presenta en densitats extraordinàries.

No hi ha peixos característics d’aquests llacs, i els més abundants van ser-hi introduïts per l’home. A l’estany de Banyoles, la carpa (Cyprinus carpió), el gardí (Scardinius erytrophthalmus), la perca americana (Micropterus salmoides) i el llop (Esox lucius) són les espècies principals. Aquestes, entre altres, han estat introduïdes des de principi de segle, quan Darder va institucionalitzar la «Festa del peix». En canvi, les espècies autòctones de Banyoles, com la tenca (Tinca tinca), el barb (Barbus meridionalis) i la bagra (Leuciscus cephalus), pràcticament han desaparegut, i d’altres que havien estat citades també com a habitants del llac, com el sorelló (Gasterosteus aculeatus), la babosa (Blennius fluviatilis) i l’anguila (Anguilla anguilla), no en queda sinó el testimoni. A l’estany de Montcortès, la truita (Salmo trutta) és el peix més abundant, també per les repoblacions efectuades.

Les comunitats bacterianes

Les poblacions microbianes no han de ser considerades elements accessoris de la comunitat, sinó uns dels seus components essencials, tant per la seva aportació a la biomassa total com per la seva activitat. D’una banda, la biomassa microbiana equival al 10-50% de la biomassa del fitoplàncton. De l’altra, els microorganismes canalitzen directament o indirectament el 50% de la producció del fitoplàncton, la qual cosa els converteix en un element clau per al funcionament de l’ecosistema. Gràcies a l’extraordinària diversitat del seu metabolisme, els diferents grups de bacteris realitzen nombroses funcions que permeten el reciclatge dels elements químics, especialment del fòsfor, el nitrogen i el sofre.

Finalment, hom ha pogut comprovar que les relacions entre els components de la comunitat microbiana d’un llac són molt més complexes del que fins ara hom pensava. Per exemple, hi ha protists fotòtrofs que mengen bacteris, bacteris que ataquen i devoren altres bacteris, i bacteris que realitzen producció primària en condicions molt diverses. A més, hom pot trobar una gran varietat d’associacions simbiòtiques, paràsites i comensals entre diferents grups de microorganismes.

Entre els microorganismes que es troben habitualment en els ambients lèntics cal destacar els bacteris heteròtrofs dels gèneres Achromobacter, Flavobacterium, Brevibacterium, Micrococcus, Bacillus, Pseudomonas, Nocardia, Streptomyces, Micromonospora, Cytophaga, Spirillum i Vibrio, que són implicats en el reciclatge de la matèria en aquests ambients. També és freqüent trobar-hi bacteris autòtrofs pertanyents a diferents grups taxonòmics.

Als llacs càrstics, uns dels grups de bacteris més interessants són els que es relacionen amb el cicle del sofre. La presència de l’oxiclina i els gradients d’oxidoreducció que es formen donen origen a una gran diversitat morfològica i funcional. Els bacteris fotòtrofs del sofre que es troben en aquestes masses d’aigua pertanyen principalment a dues famílies: les cromatiàcies (bacteris vermells del sofre) i les clorobiàcies (bacteris verds del sofre). Aquests microorganismes, amb un característic metabolisme fotòtrof i anaeròbic, utilitzen l’àcid sulfhídric en presència de llum, i el converteixen primer en sofre i després en sulfat. Els representants més freqüents de les cromatiàcies són Chromatium minus, Amoebobacter, Thiocystis violacea i Thiopedia rosea. Tots tenen en comú l’acumulació intracel·lular de sofre i la presència de bacterioclorofil·la a. El principal carotenoide d’aquestes espècies és l’okenona, excepte en Thiocystis violacea, que presenta rodopinal. Les clorobiàcies, molt més petites que les cromatiàcies, són immòbils i no acumulen sofre intracel·lular. Els estudis realitzats indiquen que Chromatium minus és l’espècie més àmpliament distribuïda i que domina al llarg de l’estiu en tots els llacs càrstics excepte en la Massona, i els estanys de la Coromina, Negre i Montcortès; Amoebobacter es troba a l’estany de can Cisó coexistint amb Chromatium minus, tot i que és durant la tardor i l’hivern que arriba a la seva màxima concentració i esdevé dominant; Thiopedia rosea i Thiocystis violacea s’han trobat tan sols a l’estany Negre, cap a la meitat de l’estiu; Chlorobium limicola és abundant durant l’estiu als estanys de la Coromina, Negre, de can Cisó, Montcortès i Estanya; C. phaeovibrioides (espècie marina) constitueix la població dominant a les llacunes costaneres de Cullera i Massona, mentre que C. phaeobacteroides es troba durant l’hivern en concentracions elevades a l’estany de can Cisó, a la cubeta 3 de l’estany de Banyoles, i als del Vilar i Montcortès.

El model de l’estanyol de can Sisó

Comunitats característiques de l’estany de can Cisó i abundància i distribució dels organismes. A l’estiu (a dalt), amb l’estratificació tèrmica, la presència de la termoclina permet que l’oxigen quedi a la capa superior de l’aigua i que hi hagi una producció primària basada en diferents tipus d’algues, que permet una gran diversificació de la microbiota: hi ha epècies de les capes superiors, altres de la intermèdia i altres especialitzades a viure en les aigües anòxiques i carregades de sulfurs del fons. A l’hivern (a baix), quan l’aigua es barreja i tota la columna es carrega de sulfurs, només poden mantenir-s’hi algunes espècies, i especialment bacteris fototròfics, que poden arribar a tenyir l’aigua de color vermell si arriben a la superfície. S’ha representat en el dibuix: 1, bacteris heteròtrofs. 2 Amoebacter, 3 Chromatium, 4 Cryptomonas phaseolus, 5 diatomees, 6 Paramecium, 7 Coleps hirtus, 8 Hyaloraphidium, 9 Vorticella, 10 Carteria, 11 Peridinium, 12 Plagiopyla, 13 Metopus, 14 Anuraeopsis fissa, 15 Polyarthra, 16 Keratella, 17 Cyclops.

Maria Rieradevall, original de C. Pedrós-Alió

L’estanyol de can Cisó ha estat particularment estudiat pel seu interès microbiològic. És situat uns 300 m a l’W de l’estany de Banyoles, al costat de la riera Castellana, i forma una cubeta d’enfonsament quasi semisfèrica, de 8 m de fondària i uns 25 m de diàmetre; la seva superfície és tan sols de 487 m2. L’aigua d’aquesta superfície experimenta canvis espectaculars de color. A l’estanyol, tant el pendent pronunciat de la seva cubeta, com la protecció que li proporciona la vegetació que l’envolta, eviten la barreja i la consegüent oxigenació de la columna d’aigua a causa del vent. Tot això, combinat amb l’elevada producció de sulfhídric per bacteris reductors de sulfat del tipus de Desulfovibrio, que són presents en el sediment, fan que l’estanyol sigui quasi permanentment anòxic i que mostri concentracions elevades de sulfhídric.

Durant unes setmanes, a l’estiu, l’estanyol es troba estratificat, amb un epilímnion aeròbic i un hipolímnion anaeròbic. En aquestes condicions, hom hi pot trobar rotífers, especialment Anuraeopsis fissa, que es concentra al metalímnion amb una abundància que arriba fins a 104 individus/ml, mentre que és pràcticament absent a la resta de l’estanyol. En algunes èpoques de l’any hom hi pot trobar també, bé que en baixes concentracions, el copèpode Thermocyclops, i, ocasionalment, els cladòcers Scapholeberis i Daphnia; i de tant en tant, alguna larva del gènere Chaoborus. Però la major part de la biomassa és constituïda per microorganismes. A l’epilímnion sols hi ha alguns dinoflagel·lats i diatomees; i a l’hipolímnion, totalment anaeròbic i amb concentracions de sulfhídric elevades (entre 1 i 2 mM), bacteris anaeròbics.

El metalímnion (que correspon a una oxiclina) resulta la zona més interessant. Els canvis sobtats en tots els paràmetres físico-químics fan d’aquesta zona un lloc amb multitud d’hàbitats que poden ser ocupats per microorganismes de metabolismes diferents. Aquí coexisteixen, en una franja molt estreta, l’oxigen, la llum i el sulfhídric. A la part superior del metalímnion hi ha poblacions de dos protists: Cryptomonas phaseolus (fins a 105 cèl./ml) i Coleps hirtus (fins a 104 cèl./l). Sembla que el primer és principalment fotòtrof, encara que hom no ha exclòs que pugui tenir un metabolisme mixt o que, fins i tot, mengi bacteris. El segon és un ciliat que conté cèl·lules de Chlorella endosimbiòtiques, cosa que fa sospitar que té un metabolisme parcialment fotòtrof. Les concentracions d’aquests dos microorganismes són elevadíssimes i l’aigua d’aquesta zona és de color marró, a causa dels pigments de Cryptomonas phaseolus. Per sota d’aquesta capa hom troba poblacions de dos bacteris vermells del sofre, Chromatium minus i Amoebobacter, amb 106 cèl./ml cadascun. Com a conseqüència, l’aigua d’aquestes fondàries és de color vermell. Barrejats amb aquests bacteris també hi ha bacteris incolors del sofre. A alguns centímetres per sota pot haver-hi poblacions de bacteris verds del sofre, normalment constituïdes per diferents espècies del gènere Chlorobium, algunes de color verd, com ara C. limicola, i d’altres de color marró, per exemple, C. phaeobacteroides.

Un dels aspectes més interessants d’aquesta comunitat és la variació de la posició dels microorganismes a la columna d’aigua durant un cicle dia-nit. Durant el dia, els microorganismes mòbils es desplacen uns 40 cm cap a la superfície, cercant la llum. Cap al vespre, els organismes tornen a nedar vers la part inferior, per passar la nit en aigües més fredes i anaeròbiques. Mentre hi ha llum, els organismes fotòtrofs realitzen la fotosíntesi fixant CO2. Els organismes eucariòtics Cryptomonas phaseolus, i potser també Coleps hirtus, produeixen oxigen i acumulen reserves de midó. Els bacteris fotòtrofs acumulen glicogen i sofre i oxiden sulfhídric. Així, doncs, durant les hores de llum, tot contribueix a oxigenar el metalímnion. Durant la nit, Cryptomonas phaseolus descendeix i roman en una zona completament anaeròbica. Les reserves de midó van sent consumides i, cap a la matinada, les cèl·lules més grans es divideixen.

Sembla que aquesta comunitat, formada per Anuraeopsis fissa, Cryptomonas phaseolus, Coleps hirtus i bacteris fotòtrofs, és molt estable, i ha estat trobada en d’altres llacs de característiques similars, com ara l’estanyol del Vilar, i el llac d’Estanya.

Com que les poblacions fotòtrofes es fan ombra mútuament, les que es poden col·locar més amunt tenen un clar avantatge. En general, la presència d’algues filtra prou llum per a dificultar el creixement dels bacteris fotòtrofs. A l’estany de can Cisó sembla que hi ha una correlació inversa entre la quantitat de Cryptomonas phaseolus i de clorobiàcies. A més, els bacteris vermells també determinen l’espècie de Chlorobium que podrà desenvolupar-se per sota: per causa del diferents pigments accesoris de què disposa, C. phaeobacteroides predomina quan abunden les cromatiàcies, mentre que C. limicola és més abundant quan els bacteris vermells s’hi troben en baixes concentracions.

Un altre aspecte molt interessant d’aquesta comunitat és que hom hi ha descobert uns bacteris anaeròbics depredadors d’altres bacteris. Els dos gèneres identificats, Daptobacter i Vampirococcus, ataquen i devoren específicament bacteris fotòtrofs, i, per consegüent, són consumidors primaris, igual que el zooplàncton i els animals herbívors. Tanmateix, el paper que aquests bacteris depredadors anaeròbies poden tenir en l’ecologia del llac és encara desconegut.

Durant la resta de l’any, tot l’estanyol està barrejat, el sulfhídric arriba fins a la superfície i l’aigua esdevé totalment anaeròbica. En aquestes condicions, els organismes eucariòtics desapareixen totalment, amb l’excepció d’alguns exemplars de Cryptomonas phaseolus. En canvi, els bacteris fotòtrofs ocupen la totalitat de la columna d’aigua.

Per consegüent, es pot concloure que l’estratificació vertical de les poblacions de bacteris fotòtrofs anaeròbies del sofre compleix les regles més generals de la teoria ecològica. De fet, l’estany de can Cisó recorda un ecosistema de l’eó Arqueà (des de fa 3800 a 2500 milions d’anys), quan l’atmosfera de la Terra no tenia oxigen i els microorganismes procariòtics n’eren els únics habitants. En aquella època, els bacteris fotòtrofs anaeròbies eren els principals productors primaris i el cicle del sofre es tancava amb els bacteris reductors de sulfat, exactament com succeeix a d’estany de can Cisó durant gran part de l’any. Així, doncs, aquest estanyol particular constitueix un model excel·lent per esbrinar com eren els ecosistemes aquàtics fa uns 3000 milions d’anys. L’estanyol de can Cisó és una finestra oberta al passat del nostre planeta; només cal que hi mirem amb cura i entusiasme, amb imaginació i rigor.

El model de l’estany de can Cisó es repeteix de forma parcial o total en tots els llacs càrstics quan hi ha conjunció de llum, manca d’oxigen i força sulfhídric. Qualitativament, i sobretot quantitativament, és prou important per a fer un paper central en l’ecologia dels llacs càrstics.

Les llacunes temporànies i les basses

Dins d’aquesta mateixa part de l’obra, hom ha parlat dels llacs o dels estanys com a entitats ben definides. Però entre aquests sistemes i allò que anomenem llacunes i basses hi ha tot un gradient de variació, principalment afectat per la relació entre la superfície de la cubeta i el volum d’aigua que allotja, que fa que aquests conceptes siguin difícils de delimitar. A més d’aquesta dificultat de precisar els límits entre ambdós tipus de sistemes hi ha, encara, un altre factor d’imprecisió: la manca d’equivalència entre els noms que reben aquests sistemes en els diferents països. Allò que en els països deficitaris d’aigua considerem una llacuna és considerat com una bassa en països amb abundància de llacs, i a l’inrevés; només cal recordar el cas de l’estany de Banyoles, entre nosaltres tingut per un llac (el segon de la península Ibèrica pel que fa a les dimensions) i comparar-lo amb les grans masses d’aigua continentals de l’Amèrica del Sud, que allà hom anomena «lagunas».

Les basses, els tolls i les llacunes temporànies són sistemes limnètics extraordinàriament diversos, que es poden diferenciar dels llacs més per la seva feble fondària, que impedeix la formació d’una termoclina estable a l’estiu, que no pas per la seva extensió o volum. Als Països Catalans són petites (les llacunes de la depressió de l’Ebre, antigament tan extenses, han desaparegut fa temps), però són interessants per la seva elevada productivitat biològica, que permet que concentrin una gran biomassa. L’estany de Vilaüt, a l’Empordà, d’interès biològic reconegut, pot ser-ne un bon exemple.

Jordi Vidal

És cert que, en principi, allò que defineix una llacuna i la separa d’un llac és que no participa dels principis limnològics fonamentals d’aquests: no té estratificació vertical a l’estiu, el fons de la cubeta pot ser ocupat per vegetació en tota la seva extensió, etc. Però, d’una manera general, el concepte queda definit pel grau d’interacció entre el medi aquàtic i el medi terrestre que l’envolta, i una bona mesura és la relació entre la superfície inundada i el volum d’aigua: els valors grans indiquen una interacció més important i el sistema s’acosta més al model de bassa; els valors petits, per contra, s’apropen més al model de llac.

L’interès científic que tenen les petites basses d’aigua i els tolls d’inundació temporal no es correspon, en general, amb els esforços dedicats al seu estudi. La causa principal d’aquesta poca atenció segurament és la manca de models d’estudis fets als països pioners en limnología (Europa i Estats Units, d’on ens arriba la major part de la literatura científica), països en els quals és enormement més gran la quantitat de sistemes aquàtics d’envergadura i on solen menysprear aquests sistemes que per a nosaltres constitueixen el tipus més freqüent, autòcton i de valor regional. En contra d’allò que hom pogués pensar, els sistemes aquàtics petits i sovint afectats de variacions marcades al llarg de l’any contenen organismes d’un interès extraordinari. Com que són sistemes d’una gran diversitat, en els quals les variacions ambientals són molt acusades i les possibilitats de riscs catastròfics molt altes, les biocenosis que s’hi allotgen són fortament especialitzades i pràcticament exclusives d’aquests ambients, de tal manera que actualment tenen per a nosaltres un gran interès ecològic i biogeogràfic. Des del punt de vista històric, es comporten com a refugis de fauna relicta i d’organismes molt antics, formes que han tingut una gran importància en l’evolució de molts altres organismes. Hi ha, encara, altres valors igualment destacables, amb relació a les basses i els tolls d’aigua: a més de la seva importància en el regatge i en la ramaderia, hom els pot atribuir també una rellevància paisatgística notable, ja que són una nota de color enmig dels paisatges unicroms propis de les zones àrides i, alhora, constitueixen llocs de repòs per als ocells de pas.

Estructura, dinàmica i funcionalitat

Esquema idealitzat del cicle anual d’una bassa temporània, en el qual s’han representat les estratègies més freqüents per a resistir el període de dessecació. Algunes espècies (5) s’encisten en un estat de desenvolupament avançat, de manera que en la nova fase d’inundació aviat hi ha adults; d’altres (6, 7, 8) deixen ous durables protegits per a resistir la dessecació, o (9, 10, 11) utilitzen la fase humida per als primers estadis de desenvolupament i abandonen la bassa en forma d’adults, quan s’asseca. Les algues unicel·lulars i la vegetació aquàtica es desenvolupen gradualment, i deixen les espores o les llavors enterrades al fang; més tard apareixen les comunitats terrestres de substitució. Insectes aquàtics, ocells i comunitats terrestres tenen un paper important en la transferència d’energia entre aquests i altres sistemes. 1 Vegetació nitròfila, 2 insectes terrestres, 3 ocells, 4 ocells aquàtics, 5 ciclòpides, 6 anostracis, 7 diaptòmides, 8 cladòcers, 9 notonèctids, 10 odonats, 11 coleòpters, 12 algues unicel·lulars, 13 ranuncles aquàtics, 14 caròfits, 15 ocells limícoles.

Román Montull, original de l’autor

La bassa, encara que és de petites dimensions, té unes característiques pròpies i un funcionament ben determinat: configura un ecosistema. En termes generals, l’organització d’una llacuna o una bassa és similar a la d’un llac, però en petit; hom fa servir la mateixa terminologia per a definir-hi elements equivalents.

La colonització vegetal d’una bassa s’endreça fent cercles de diferent fondària, i també d’acord amb tres estratègies biològiques, que defineixen els tres tipus biològics principals: els helòfits (canyes, bogues, etc.), que necessiten tenir les rels inundades, però tenen l’aparell vegetatiu aeri; els amfífits, que tenen les fulles inferiors submergides i les superiors aèries o flotants, que porten aire cap a les rels (com els ranuncles o els lliris d’aigua); i els limnòfits, que viuen submergits, completament independents del medi aeri (fanerògames, molses i algues carofícies). Hi ha, encara, altres estratègies biològiques que són d’una gran importància en la xarxa alimentària d’aquests sistemes: la del perífiton i la del fitoplàncton.

Pel que fa a la colonització animal, els grups més representats en aquests sistemes són invertebrats, principalment larves d’insectes (coleòpters, efemeròpters i dípters, sobretot), insectes adults (hemípters, coleòpters, etc.), crustacis, rotífers, àcars, nematodes, turbellaris, mol·luscs, oligoquets i hirudinis; entre aquests, alguns tanquen tot el seu cicle vital dins de l’aigua (com els crustacis), mentre que d’altres utilitzen la bassa només en una fase del seu desenvolupament. Entre els vertebrats, tenen una incidència igualment important en el sistema els amfibis i els rèptils, que poden viure-hi durant una etapa més o menys llarga del seu desenvolupament, com els ocells, que només s’hi estan de pas, però hi fan un paper de transportadors important. Es poden distingir bé els animals bentònics, però per contra, no es pot parlar en aquests sistemes d’un autèntic zooplàncton, perquè l’escassa fondària d’aigua fa que els seus organismes es relacionin sempre d’una manera o d’una altra amb el substrat del fons. Els microorganismes neustònics, associats a la pel∙lícula superficial de l’aigua, són abundants en aquests sistemes, i inclouen especialment algues (clorofícies i cianofícies, sobretot), pol·len i tricomes de plantes superiors, fongs i amebes.

El cicle de matèria i energia és igual al dels llacs tot i que el flux de matèria i enegia és més obert: hi ha una entrada important d’elements al·lòctons detrítics i de llum, i una sortida en forma d’explotació per part dels depredadors i d’emergència dels individus adults voladors a partir de formes larvals aqüàtiques. El metabolisme d’aquests petits sistemes aquàtics és molt elevat a causa del grau alt d’il·luminació que reben totes les parts de la cubeta, cosa que permet una activitat biològica intensa. El retorn dels nutrients del sediment a l’aigua, en lloc de fer-se, com en els llacs, per barreja vertical a determinats moments de l’any, el fan els vegetals per bombament actiu del sediment a la superfície. En les aigües més somes, el bentos sol tenir avantatges sobre el plàncton en la competència pels nutrients i, malgrat que són sistemes molt eutròfics, les aigües tendeixen a ser relativament netes.

En aquests sistemes, la substitució d’unes espècies per unes altres al llarg del temps és molt patent, i es pot diferenciar clarament entre la successió anual i la successió a llarg termini, amb relació a la maduresa creixent del sistema.

Criteris per a una tipificació

Hi ha molts tipus diferents de basses, segons les característiques ambientals, de manera que hom en pot fer una classificació. La limnologia tradicional sol fer-la considerant separadament el medi físic i el medi biològic, però actualment hom tendeix a pensar que una classificació físico-ambiental i una altra de biològica fetes per separat coincideixen en gran part en els seus resultats.

Des del punt de vista ambiental, els paràmetres que són més importants en aquesta classificació són el règim d’inundació de la cubeta i les característiques de l’aigua.

El règim d’inundació de la cubeta

L’existència d’una bassa comporta la d’un substrat impermeable. Des del punt de vista hidrològic, les basses poden ser llocs de descàrrega d’aqüífers importants; també poden dependre d’aqüífers de rius i d’aqüífers superficials de poca potència, que depenen exclusivament de la pluviositat local. Les basses poden mantenir l’aigua més o menys temps segons la pluviositat i la fondària de la cubeta, factors que, alhora, es relacionen amb d’altres, més difícils de quantificar, que pertanyen al camp de la hidrogeologia. Les fluctuacions de nivell poden associar-se a la dinàmica dels aqüífers, i, també, a les basses de pluja la persistència de l’aigua pot posar-se simplement en funció de la pluviositat local i de la profunditat de la cubeta. En termes generals, el balanç d’aigua es pot resumir en una equació en la qual la suma de les entrades superficials, les entrades subterrànies i la precipitació local ha de ser igual que la suma de l’evaporació i la pèrdua per drenatge. Als Països Catalans, encara que la pluviositat regional és molt variable, es pot considerar que la fondària «de seguretat» a partir de la qual les aigües són permanents és d’1,5 a 2 m.

Entre les diferents possibilitats, hom distingeix les estrictament permanents, que mai no s’assequen; les temporals, que tenen un cert risc d’assecament; les periòdiques, que tenen un període de sequera regular, que pot ser d’un any (tenen aigua a l’època plujosa de cada any) o de més d’un any; i les efímeres, o d’assecament imprevisible, com, per exemple, les lligades a sistemes càrstics, que s’inunden i s’assequen sobtadament, sense que hi hagi un procés d’assecament regular.

Com és natural, alteracions tan importants per als organismes aquàtics, com poden ser les que afecten l’aigua, han de tenir implicacions molt importants sobre comunitats senceres d’organismes. En les aigües temporals, les adaptacions dels organismes es poden resumir de la manera següent. En primer lloc, la capacitat de sobreviure al període sec es fonamenta en tres mecanismes: abandonar el medi quan les condicions es fan adverses (cosa que fan, sobretot, els insectes odonats, coleòpters i heteròpters), produir formes latents que es conservin en el sediment, i produir ous durables (per exemple, els crustacis i les carofícies). En segon lloc, la capacitat de suportar grans variacions ambientals, ja que la reducció del volum d’aigua comporta canvis de la composició química i de la capacitat de tamponament tèrmic; aquests canvis poden ser afrontats pels organismes que presenten eurihalinitat o euritèrmia. En tercer lloc, l’adaptació dels cicles vitals a períodes humits de durada imprevisible: la velocitat dels processos vitals s’incrementa amb vistes a aconseguir aviat la maduresa sexual, tot disminuint la possibilitat de morir sense descendència (estratègia molt notable en els eufillòpodes i en els caròfits, que ha permès que aquests organismes tan antics no hagin estat, encara, desplaçats per d’altres espècies més evolucionades), i es produeixen formes de resistència. La vida a la bassa es converteix, així, en una cursa per la supervivència, i, cada període humit, circumstàncies diferents, mostra condicions probablement irrepetibles.

A les aigües permanents, les adaptacions dels organismes responen a factors d’altres tipus, com ara la temperatura, la salinitat o l’estat tròfic, i a les relacions amb d’altres espècies. La persistència de les aigües permet la colonització continuada, de manera que les biocenosis es van complicant al llarg del temps fins a arribar a situacions estables, en les quals la probabilitat de canvis estructurals o d’introducció de noves espècies és reduïda al màxim. Aquests sistemes afavoreixen l’existència de nínxols ecològics nombrosos, ocupats per una gran diversitat de gèneres de vida, que allarguen les xarxes tròfiques.

La terbolesa

La terbolesa depèn de la concentració de fitoplàncton a l’aigua, o bé del material inorgànic en suspensió. La seva intensitat té una repercussió important en l’ecosistema, ja que determina les possibilitats del creixement de la vegetació arrelada al fons. Les aigües molt eutròfiques, amb molt fitoplàncton, generalment són sistemes sotmesos a tensió, que delaten una situació anòmala (generalment es tracta de basses contaminades). Quan la terbolesa es deu a matèria inorgànica en suspensió, pot ser més o menys persistent: és temporal quan coincideix amb les etapes inicials d’ompliment de la cubeta i s’acaba amb l’assentament dels sediments, i és permanent en terrenys argilosos, capaços de cedir a l’aigua partícules fines que poden romandre resuspeses formant una suspensió col·loïdal.

En el cas de les aigües tèrboles, les llacunes es mantenen en fase heterotròfica permanentment, ja que el bentos no és colonitzat per plantes i hi predominen els animals detritívors i els carnívors. L’energia entra al sistema en forma de detrits orgànics, que poden ser assimilats com a matèria orgànica dissolta per bacteris i fongs o bé directament pels detritívors, i és exportada pels insectes, pels ocells i pels mamífers.

La mineralització i els nutrients

Entre les característiques químiques de l’aigua, les més importants són la riquesa de nutrients i la mineralització total; en ambdós casos, el grau de variació és molt ampli.

Els nutrients provenen de la pluja, del rentatge dels sòls (principalment el nitrogen, i el fòsfor quan hi ha camps de conreu pròxims tractats amb adobs químics) i de la pol·lució. En les basses que es troben en fases madures de colonització els nutrients no solen trobarse dissolts a l’aigua en concentracions gaire elevades.

La mineralització total es deu fonamentalment als ions principals (carbonat, bicarbonat, clorur, sulfat, calci, magnesi, sodi i potassi), i la seva quantitat absoluta i relativa depèn del substrat i del règim hídric de la bassa. En substrats poc solubles (granits, esquistos, quarsites), la mineralització acostuma a ser baixa (menys de 500 µS/cm de conductivitat elèctrica de l’aigua), mentre que en substrats més solubles és més elevada: en calcàries, la conductivitat de l’aigua pot ser de 2000 a 4000 µS, i en evaporites, fins a 30 000 µS. D’altra banda, l’enriquiment de sals també és influït indirectament pel clima: en llocs secs resulta afavorit l’endorreisme (procés pel qual les aigües que donen lloc a les llacunes no tenen drenatge horitzontal i la seva via de sortida del sistema és només per evaporació). Les aigües sotmeses a aquest règim tendeixen a concentrar sals i poden arribar a atènyer salinitats molt superiors a la de la mar. Aquest mecanisme es complica encara més en sistemes lacustres lligats a situacions de descàrrega d’aqüífers, ja que, ací, la natura química de l’aigua es troba molt alterada per processos d’envelliment i, a més, integra les característiques de tots els substrats per on han passat les aigües subterrànies, que, en el cas de paquets sedimentaris terciaris, poden ser complexes, ja que de vegades inclouen fins i tot nivells salins. Les relacions de proporcionalitat entre els diferents ions mostren una gran variabilitat perquè, en general, les aigües de les basses s’allunyen dels equilibris habituals, tant de les aigües continentals de volum gran (les dolces), com de les aigües marines (les més salades). Les aigües dolces acostumen a ser més riques en bicarbonats, perquè el carboni pot ser incorporat a partir de l’atmosfera; no obstant això, aquest anió també pot ser dominant en aigües més mineralitzades, quan les concentracions de calci són més elevades (en zones calcàries, típicament) o quan ho són les de sodi (en sistemes esteparis endorreics o lligats a descàrregues d’aqüífers regionals). En sistemes pròxims a la costa, les aigües dolces també poden ser enriquides per clorurs, que els arriben per la pluja i el vent. En aigües més mineralitzades poden dominar els clorurs o els sulfats, segons la natura del substrat, i, en cas que es trobin sotmeses a evaporació, segons l’estadi de sequera en què aquestes es trobin, ja que pel fet que el producte de solubilitat del sulfat és més baix que el de clorur, a mesura que les aigües es concentren, el clorur pot incrementar-se proporcionalment.

Amb relació a la salinitat, l’adaptació dels organismes pressuposa l’existència de mecanismes fisiològics variats destinats a regular les relacions osmòtiques entre el medi intern i l’ambient. Hom pot distingir tres tipus d’adequació. La primera es basa en el manteniment del medi intern hipertònic en aigua dolça, però amb la impossibilitat de regular-lo en aigües hiperosmòtiques, per la qual cosa aquests organismes només poden viure a les aigües dolces. En segon lloc, hi ha organismes que són isosmòtics en aigües que tenen una salinitat aproximadament igual que la del mar i no toleren desviacions respecte d’aquesta; aquests organismes poden viure en aigües salabroses del litoral, però es van enrarint a mesura que ens allunyem de la costa. El tercer tipus d’adequació a la salinitat caracteritza els organismes que regulen eficientment (osmoreguladors) i poden mantenir el medi intern en aigües amb diferents salinitats, és a dir, els organismes eurihalins; en aquests organismes, la capacitat d’homeòstasi ha estat adquirida versemblantment com una adequació a la vida en les aigües continentals, molt més variables i diversificades que les de la mar, de manera que els colonitzadors de les aigües atalasohalines salades presenten una afinitat filogenètica més gran amb les espècies de les aigües dolces que no pas amb les d’aigües marines o litorals. La salinitat intervé, almenys en alguns grups d’organismes, en la fenogènesi d’una manera semblant a com ho fa la temperatura, fins i tot accelerant-ne el desenvolupament.

La influència de les diferents proporcions aniòniques no sembla important en les aigües dolces, ja que com més petita és la mineralització total, les aigües mostren una concentració relativa de carbonats i bicarbonats més gran. En les aigües molt mineralitzades, per contra, les concentracions iòniques tenen més importància; a mesura que la relació Cl-/ SO2-4 augmenta, s’arriba a una situació més semblant a la de la mar i apareixen més espècies que són emparentades amb les de la costa.

Les basses permanents

Són les que atenyen més volum i, en general, superen els 2 m de fondària. En realitat, aquest tipus de bassa és escàs al nostre país, i generalment, les que hi ha, són d’origen artificial. A les zones de poca altitud, la majoria són d’origen freàtic, com els ullals de Tortosa, per exemple, o fluvials, amb una marcada tendència a la distròfia, amb sediments torbosos, o amb relació als sistemes càrstics, com les basses de la zona de Banyoles. A les zones altes, hi són representades per les llacunes d’origen glacial (basses i estanys dels Pirineus).

La transparència de les aigües en aquests sistemes permet el desenvolupament d’una vegetació abundant, la qual forma diferents zones distribuïdes segons la profunditat. A les llacunes més profundes es desenvolupa una vegetadó de fons, resistent a la baixa intensitat de llum. Les comunitats d’helòfits són variades; la jonca (Schoenoplectus lacustris) hi és un colonitzador habitual, com també espècies pròpies de llocs inundats: el lliri groc (Iris pseudacorus) i la menta d’aigua (Mentha aquatica), entre altres. Les comunitats de limnòfits poden arribar a ser-hi molt denses, amb Myriophyllum, Ceratophyllum, utriculària (Utricularia vulgaris), diverses espècies de potamogètons (Potamogeton coloratus, P. pectinatus, etc.), i algues carofícies (Nitella translucens. N. flexilis, Chara globularis, C. vulgaris, C. hispida). Entre els amfífits són corrents Polygonum amphibium, el lliri d’aigua blanc (Nymphaea alba) i diversos ranuncles (Ranunculus) i potamogètons (Potamogeton natans, P. gramineus). El plàncton animal en aquests sistemes és empobrit, ja que generalment hi ha peixos que, si bé no solen ser planctívors, ho són en la fase d’ alevins. El litoral es troba densament poblat per rotífers bentònics (Plathyas quadricornis, Trichotria pocillum, Euchlanis dilatata, Lecane) i larves d’insectes (Cloeon dipterum, Plea, ditíscids, driòpsids), àcars i mol·luscs. En el plàncton és característica la presència de Daphnia longispina i Tropocyclops prasinus en aigües de la plana, i Cyclops abyssorum en les de muntanya, sempre formant part d’àmplies comunitats.

Les llacunes i basses temporànies

Les aigües temporànies al nostre país formen petites cubetes, generalment de menys d’un metre de fondària. Les d’aigües menys mineralitzades es formen a les zones de muntanya a l’estiu (Pirineus) o sobre materials sorrencs o amb graves, en llocs més baixos, a l’hivern i a la primavera (per exemple, els estanys de Tordera i can Nadal). Sobre substrats miocens (Baix Urgell, Casp), a la plana, i sobre calcàries (Prepirineus, Banyoles) es poden trobar cubetes amb aigües més mineralitzades i tèrboles.

La colonització vegetal de les basses temporànies sol ser protagonitzada per algues carofícies, entre els limnòfits, i per ranuncles entre els amfífits, aquests molt representatius ja que en l’època de florida (primavera) donen una imatge molt característica d’aquestes basses, en cobrir-les de vegades completament de flors blanques. A la zona central més profunda, si es manté una mica d’aigua durant tot l’any, hi pot créixer Zannichellia palustris, Groenlandia densa o Potamogeton pectinatus (en aigües lleugerament mineralitzades), mentre que a les zones que s’assequen cada any, hi viuen espècies de cicle curt, com carofícies (Nitella opaca, Tolypella glomerata), Callitriche, Elatine, Mentha, etc.). A les de muntanya, hom pot trobar-hi l’associació d’isoet (Isoetes lacustris) i subulària (Subularia aquatica), amb espargani de muntanya (Sparganium affine borderei). Al litoral, els helòfits solen ser representats per joncs de poca alçada (Juncus), castanyoles (Cyperus) i eleocaris (Eleocharis palustris). Entre les comunitats animals, en els abeuradors de bestiar abunden les sangoneres (hirudinis) i els insectes heteròpters i odonats, els gasteròpodes i els amfibis (granotes i tritons).

A les més efímeres és característic el desenvolupament de grans poblacions de crustacis eufil·lòpodes, com ara anostracis, tortuguetes, etc. Els primers omplen els tolls que es formen a les zones de muntanya (com els del pla de Beret) a l’estiu, i els segons viuen als arrossars. Les basses que es formen als costats dels rius durant les avingudes primaverals també han de ser considerades ací, ja que són de formació efímera. Un altre cas és el de les basses que es formen en relació amb els rius quan el riu porta poca aigua, en època de sequera; aquestes basses constitueixen sistemes que es recolonitzen cada any, ja que quan el riu torna a anar ple, s’enduu avall les espècies colonitzadores, i tenen la particularitat de funcionar com a basses precisament en l’època que les basses temporànies són seques.

Als terrenys càrstics, és típica la formació de basses que s’inunden ràpidament i s’assequen també imprevisiblement. El cas del conegut Clot d’Espolla (a la zona de Banyoles) n’és un exemple ben vàlid i comparable, pel seu funcionament i per la seva biota, al sistema dels arrossars. En terrenys àcids, amb sorres o gresos, les basses que es formen són colonitzades per comunitats d’organismes comparables a les de les basses de muntanya.

Les basses temporànies o semitemporànies que es formen sobre terrenys argilosos de zones estepàries presenten una fisiognomia característica: absència gairebé absoluta de macròfits (o únicament, una estora monospecífica de carofícies al fons i alguns ranuncles al litoral) i desenvolupament d’una comunitat de crustacis típica, on dominen els eufil·lòpodes, cladòcers i copèpodes. Basses d’aquest tipus es troben disperses per tot el país, allà on el substrat en permet l’existència (a l’Urgell, als Ports, a la Terra Alta, etc.). Generalment tenen poques espècies helofítiques, però de vegades hi pot créixer l’eleocaris (Eleocharis palustris). En substrats argilosos acostumen a ser molt tèrboles, cosa que impossibilita la presència de limnòfits al fons de la cubeta. Com hem dit més amunt, aquest tipus de basses pot contenir aigües salades, com les abans conegudes basses d’Ivars d’Urgell, que foren assecades artificialment, i les d’Alcanyís.

Les basses naturals que hom aprofita com a abeuradors de bestiar solen ser aprofundides artificialment a la seva zona central per tal de prolongar el període de permanència de l’aigua. Aquestes basses solen tenir més nutrients i ser lleugerament mineralitzades i tenen la particularitat que poden allotjar alhora comunitats pròpies d’aigües temporals, a les vores, i comunitats típiques d’aigües permanents, al centre.

Els arrossars, d’altra banda, són un sistema particular, també d’inundació temporània, sotmesa a les exigències del conreu i, per tant, el seu cicle es pot considerar aleatori pel que fa a les estratègies adaptatives de les espècies. Solen fer-s’hi grans pradells de carofícies (Chara vulgaris i C. braunii especialment) i fanerògames (Zannichellia palustris, molt comuna), que són explotats per les tortuguetes (notostracis), que arriben a convertir-s’hi en flagell.