Característiques generals
Caràcters zoarials (A i B) i zoecials (la resta) en els briozous actuals i fòssils del Mesozoic i del Cenozoic. A i B zoaris de ciclostomats. C aspecte dels zoecis d’un queilostomat anasc: C’ i C" talls lateral i transversal d’un zoeci. D aspecte dels zoecis d’un queilostomat cribrimorf: D’ i D" talls lateral i transversal d’un zoeci. E aspecte dels zoecis d’un queilostomat ascòfor: E’ i E" talls lateral i transversal d’un zoeci.
Maria Rieradevall, a partir de fonts diverses
Els briozous constitueixen un dels grups més grans d’invertebrats aquàtics. Es tracta d’organismes sempre colonials, i les colònies presenten grandàries molt diverses segons el nombre d’individus o zooides de què es componen: podem trobar colònies amb només uns quants zooides i d’altres amb desenes de milions d’individus. Les dimensions dels zooides generalment oscil·len al voltant de mig mil·límetre, però poden trobar-se, excepcionalment, algunes formes de més de 5 mm. Els briozous són animals que es troben sovint en aigües marines, i àdhuc a les aigües dolces, des de les muntanyes més altes fins als grans fons marins. Són elements importants entre la fauna sèssil de les plataformes marines, i els medis que els són més favorables són els rocosos o els que presenten abundància de conquilles o d’altres animals o algues que permetin la seva implantació en forma d’incrustacions. La forma de les colònies depèn moltes vegades, doncs, del medi, i per això aquesta correspondència es pot utilitzar per a l’anàlisi paleoecològica.
Distribució i abundància en els temps geològics dels diferents grups de briozous. El dibuix expressa el nombre de famílies de briozous existents en algun moment o durant tot el sistema, segons dades de W.B. Harland i altres (1967) i de R.C. Moore (1953).
Distrimapas.
Actualment el terme briozou es considera sinònim d’ectoprocte, considerant que els endoproctes no pertanyen al fílum dels briozous sinó a un altre que els inclou exclusivament i que rep també altres noms (camtozous i calissozous són els més emprats), malgrat que són animals que tenen moltes de les característiques dels briozous; els endoproctes no tenen cap interès fòssil ja que no se n’han trobat a les roques.
Hom ha identificat unes 20 000 espècies de briozous, més de 15 000 de les quals són fòssils. En realitat, els actuals són representants només d’alguns dels ordres coneguts. El fet que els caràcters bàsics per a la seva identificació siguin els de l’esquelet permet d’englobar perfectament el conjunt dels briozous, fòssils i actuals, en un sistema taxonòmic únic. Així, hom considera que el fílum dels briozous es divideix en tres grans classes: els filactolemats (Phylactolaemata), els estenolemats (Stenolaemata) i els gimnolemats (Gymnolaemata). La pauta evolutiva del grup presenta una ruptura clara al final del Paleozoic, quan desaparegueren la majoria dels ordres, i la represa i l’expansió de formes mesocenozoiques es produí, sobretot, a partir del Juràssic. Els primers fòssils es troben en terrenys de l’Ordovicià inferior o, potser, al Cambrià superior.
Queilostomat ascòfor de l’espècie Metrarabdotos tarraconensis del Miocè de Tarragona (× 15).
Jordi Vidal / Col·lecció Salvador Reguant.
Els resultats aconseguits en els estudis realitzats fins a l’actualitat sobre aquest grup són pocs. Del Paleozoic fins ara només es coneix una sola espècie del Caradocià de Montcada, i també l’abundància de briozous a l’Ordovicià i el Silurià dels Pirineus, ultra els de les serralades costaneres. Del Mesozoic, s’han trobat al Muschelkalk d’Alcover i Mont-ral (Alt Camp) empremtes que hom ha relacionat amb larves de briozous; tanmateix, la seva grandària fa difícil d’entendre aquest possible parentiu. No es coneix, fins ara, la presència de briozous al Triàsic, i pel que fa al Juràssic, tot i que hi ha referències de la seva existència, no es coneixen encara degudament. Pel que fa al Cretaci, sembla que la seva importància és molt superior que en els períodes precedents. El conjunt d’espècies descrites del Paleogen sobrepassa la cinquantena; la majoria han estat descrites per Faura i Canu i posteriorment (1967) hom n’ha descrit una nova espècie de l’llerdià de Tremp (Pallars Jussà). Els briozous del neogen han estat ben estudiats i recentment (1964) també s’ha afegit alguna espècie descrita de l’àrea d’Alacant; en conjunt, el nombre d’espècies descrites és de més de 40. Del Quaternari, hom ha estudiat algunes espècies del delta del Llobregat i posteriorment hom ha abordat també l’estudi dels materials quaternaris dels sediments marins superficials.
A continuació, llista d'espècies de briozous fòssils identificats als Països Catalans fins a l’actualitat (1988) i les localitats corresponents. La llista d’espècies no segueix un ordre sistemàtic rigorós. ( * Identificats per primer cop al nostre país)
Briozous fòssils dels Països Catalans (1988)
| ESPÉCIES | LOCALITAT | |
| BRIOZOUS PALEOZOICS | ||
| Criptostomats | ||
| Ptilodyctia costellata | Montcada i Reixac (Vallès Occidental) | |
| BRIOZOUS EOCENS | ||
| Ciclostomats | ||
| Crisia subaequalis | Gurb de la Plana (Osona) | |
| Entalophora proboscidea | Gurb de la Plana (Osona), | |
| Entalophora pulchella | Gurb de la Plana (Osona), Manresa (Bages), | |
| Filisparsa labati | Gurb de la Plana (Osona), Manresa (Bages), Montserrat, Pontils (Conca de Barberà), Castell de Montbui (Anoia), Sentfores (Osona), | |
| *Filisparsa propinqua | Manresa (Bages), | |
| Idmonea petri | Montserrat, 5 | |
| Idmonea carinata | Gurb de la Plana (Osona), | |
| Idmonea menighii | Gurb de la Plana (Osona), | |
| Idmonea compressa | Gurb de la Plana (Osona), | |
| Tervia filiformis | Montserrat, | |
| Tervia irregularis | Gurb de la Plana (Osona), | |
| Hornera serrata | Gurb de la Plana (Osona), | |
| Hornera edwardsi | Montserrat, | |
| Lichenopora verrucosa | Manresa (Bages), | |
| Queilostomats anascs | ||
| Membranipora almerai | Montserrat, | |
| Membranipora texturata | Gurb de la Plana (Osona), | |
| Biflustra savartii | Gurb de la Plana (Osona), | |
| Nitscheina tuberosa | Gurb de la Plana (Osona), | |
| Vincularia fragilis | Pontils (Conca de Barberà), | |
| *Mesosecos simplex | Montserrat, La Pobla de Claramunt (Anoia), | |
| *Alderina gurbense | Gurb de la Plana (Osona), | |
| *Crassimarginatella crassimargita elongata | Gurb de la Plana (Osona), | |
| BRIOZOUS MIOCENS | ||
| Ciclostomats | ||
| Stomatopora granulata | Sa Teulada de Santa Margalida (Mallorca), | |
| Berenicea repens | Sa Teulada de Santa Margalida (Mallorca), | |
| Diaperoecia flabellum | Sa Teulada de Santa Margalida (Mallorca), | |
| Lichenopora hispida | Sa Teulada de Santa Margalida (Mallorca), | |
| Queilostomats anascs | ||
| Membranipora irregularis | Sant Miquel de Fluvià (Alt Empordà), Calafell (Baix Penedès), | |
| Biflustra savartii | Llubí (Mallorca Septentrional), Martorell (Baix Llobregat), | |
| Conopeum reticulum | Calafell (Baix Penedès), Altafulla (Tarragonès), entre Tarragona i Pont d’Armentera (Alt Camp), Vilobí, Son Bunyola (Mallorca), | |
| Cupuladria canariensis | Vilafranca del Penedès, Els Monjos (Alt Penedès), | |
| BRIOZOUS PLIOCENS | ||
| Ciclostomats | ||
| Crisia strangulata | Vilacolum (Alt Empordà), | |
| *Filisparsa vilacolomensis | Vilacolum (Alt Empordà), | |
| Entalophora proboscidea | Vilacolum (Alt Empordà), | |
| Idmonea magna | Vilacolum (Alt Empordà), | |
| *ldmonea villaltae | Vilacolum (Alt Empordà), | |
| Lichenopora hispida | Sant Feliu de Llobregat, entre Molins de Rei i Esplugues, | |
| BRIOZOUS QUATERNARIS | ||
| Queilostomats anascs | ||
| Discoporella reussiana | delta del Llobregat | |
| Amphiblestrum flemingii | marge continental, Palamós | |
| Cellaria fistulosa | delta del Llobregat, | |
| Cellaria nevianii | delta del Llobregat, | |
| Onychocella angulosa | Gurb de la Plana (Osona), Manresa (Bages), | |
| Onychocella excavata | Gurb de la Plana (Osona), Manresa (Bages), | |
| *Onychocella parvipora | Manresa (Bages), | |
| Micropora erecta | Montserrat, | |
| Micropora polysticha | Gurb de la Plana (Osona), | |
| Lunulites urceolatus | Montserrat, | |
| *Lunulites bugei | prop de Fígols de la Conca (Pallars Jussà). | |
| Lunulites punctatus | Pontils (Conca de Barberà), Castell de Montbui (Anoia), Sentfores (Osona), La Pobla de Claramunt (Anoia), entre Àger i l’Ametlla de Montsec, | |
| Cellaria minuta | Pontils (Conca de Barberà), | |
| Cellaria distans | Pontils (Conca de Barberà), | |
| Scrupocellaria elliptica | Gurb de la Plana (Osona), | |
| Farcimia bituberculata | Sant Miquel Sesperxes (Osona), | |
| Queilostomats ascòfors | ||
| Acropora coronata | Manresa (Bages), | |
| Umbonula bartonense | Gurb de la Plana (Osona), | |
| Adeonellopsis fourtaui | Montserrat, Castellterçol (Vallès Oriental), | |
| Poricella sutneri | prop de Fígols de la Conca (Pallars Jussà). | |
| Schizoporella hoernesi | Gurb de la Plana (Osona), Manresa (Bages), Sant Miquel Sesperxes (Osona), | |
| Schizoporella phyrmatopora | Gurb de la Plana (Osona), | |
| Scizoporella magnoincisa | Sant Julià de Vilatorta (Osona), | |
| Hippoporina clavula | Sant Julià de Vilatorta (Osona), | |
| *Lepralia almerai | Sant Julià de Vilatorta (Osona), | |
| Monopora ampulla | Montserrat, Pontils (Conca de Barberà), Sant Miquel Sesperxes (Osona), | |
| Cyclicopora sparsipora | Gurb de la Plana (Osona), | |
| *Didymosella acutirostris | Gurb de la Plana (Osona), Manresa (Bages), | |
| *Hippodiplosia asaepta | Manresa (Bages), | |
| Cupuladria haidingeri | Llubí (Mallorca Septentrional), | |
| Pyripora catenularia | Sa Teulada de Santa Margalida (Mallorca), | |
| Callopora dumerilii | Sa Teulada de Santa Margalida (Mallorca), | |
| Onychocella falunica | Sa Teulada de Santa Margalida (Mallorca), | |
| Rosseliana rosseli | entre Tarragona i Pont d’Armentera (Alt Camp), | |
| Calpensia nobilis | Llubí (Mallorca Septentrional), | |
| *Steginoporella montenati | Elx (Baix Vinalopó), | |
| Queilostomats cribrimorfs | ||
| Cribrilaria radiata | Vilafranca del Penedès, Els Monjos (Alt Penedès), | |
| Puellina gattyae | Sa Teulada de Santa Margalida (Mallorca), | |
| Queilostomats ascòfors | ||
| Queilostomats anascs | ||
| Biflustra savartii | Siurana d’Empordà, La Pobla (Mallorca), can Capó (Mallorca), | |
| Cupuladria canariensis | Siurana d’Empordà, | |
| Cupuladria haidingeri | La Pobla (Mallorca), | |
| Cupuladria reussiana | La Pobla (Mallorca), | |
| Cellaria johnsoni | Vilacolum (Alt Empordà), Sant Feliu de Llobregat, | |
| Cellaria fistulosa | Mallorca, | |
| Queilostomats cribrimorfs | ||
| Membraniporella nitida | marge continental, Palamós | |
| Queilostomats ascòfors | ||
| Escharoides mamillata | Manresa (Bages), prop de Fígols de la Conca (Pallars Jussà). | |
| Escharella variolosa | marge continental, Palamós | |
| Eschara nodulifera poroecia | Manresa (Bages), | |
| Eschara subchartacea | Montserrat, | |
| Eschara syringopora | Sant Miquel Sesperxes (Osona), | |
| *Palmicellaria luteciana | Montserrat, Sant Miquel Sesperxes (Osona), | |
| *Mucronella obesa | Manresa (Bages), | |
| *Smittia deangelisii | Sant Julià de Vilatorta (Osona), | |
| *Porella capitata | Manresa (Bages), | |
| *Porella eocoena | Sant Julià de Vilatorta (Osona), | |
| Smittia regularis | Sant Julià de Vilatorta (Osona), | |
| Tubucellaria ceroides | Gurb de la Plana (Osona), Manresa (Bages), | |
| Tubucellaria fusiformis | Gurb de la Plana (Osona), Manresa (Bages), | |
| Tubucellaria mammillata? | Gurb de la Plana (Osona), | |
| Tubucellaria mediterranea | Gurb de la Plana (Osona), | |
| Sertella alveolaris | Igualada (Anoia), | |
| Sertella simplex | Gurb de la Plana (Osona), | |
| Sertella cellulosa | Manresa (Bages), | |
| Sertella tuberculata | Gurb de la Plana (Osona), | |
| Sertella beaniana | Gurb de la Plana (Osona), | |
| *Meniscopora magna | Gurb de la Plana (Osona), | |
| Prattia glandulosa | Gurb de la Plana (Osona), | |
| Mamillopora bidentata | Gurb de la Plana (Osona), | |
| *Mamillopora inarmata | Gurb de la Plana (Osona), | |
| *Anoteropora undatirostris | Gurb de la Plana (Osona), | |
| Stenosipora protecta | Gurb de la Plana (Osona), | |
| Stenosipora crassilabris | Gurb de la Plana (Osona), | |
| Mastigophora dutertrei | Manresa (Bages), | |
| Holoporella proteiformis | Sant Miquel Sesperxes (Osona), | |
| Schizoporella unicornis | Sa Teulada de Santa Margalida (Mallorca), | |
| Schizomavella linearis | Els Monjos (Alt Penedès), | |
| Microporella malusii | Calafell (Baix Penedès), | |
| Escharella variolosa | Calafell (Baix Penedès), Son Bunyola (Mallorca), | |
| Sertella beaniana | Altafulla (Tarragonès), | |
| *Metrarabdotos tarraconensis | Altafulla (Tarragonès), | |
| Metrarabdotos moniliferus | Calafell (Baix Penedès), Altafulla (Tarragonès), Torredembarra, Roda de Berà (Tarragonès), Sant Pau d’Ordal (Alt Penedès), Sant Sadurní d’Anoia, | |
| Holoporella palmata | Altafulla (Tarragonès), | |
| Schismopora pumicosa | Sa Teulada de Santa Margalida (Mallorca), | |
| Schismopora tubigera | Sa Teulada de Santa Margalida (Mallorca), | |
| Myriozoum truncatum | Sa Teulada de Santa Margalida (Mallorca), | |
| Queilostomats cribrimorfs | ||
| Cribrilaria radiata | Siurana d’Empordà, | |
| Membraniporella nitida | Sant Feliu de Llobregat, | |
| Queilostomats ascòfors | ||
| Hippothoa castrocarensis | Vilacolum (Alt Empordà), | |
| Chorizopora brongiartii | entre Molins de Rei i Esplugues, | |
| Metrarabdotos moniliferus | can Capó (Mallorca), | |
| Porella cervicornis | can Capó (Mallorca), | |
| Escharina vulgaris | marge continental, Palamós | |
| Schizoporella magnifica | marge continental, Palamós | |
| Schizomavella auriculata | marge continental, Palamós | |
| Fenestrulina malusii | marge continental, Palamós | |
| Parasmittina trispinosa | marge continental, Palamós | |
| Turbicellepora avicularis | marge continental, Palamós |
Els filactolemats
Els filactolemats són estrictament d’aigua dolça, i mostren una pobresa notable de formes: únicament se’n coneixen uns 12 gèneres actuals, malgrat que es troben arreu del món. Pel fet que no tenen esquelet, no se n’han trobat fòssils excepte en materials del Quaternari, i aquestes restes són estatoblasts, gemmes especials de vida latent, que tenen una certa duresa que els fa conservables. D’altra banda, els zooides són bàsicament cilíndrics i tots són del mateix tipus; no hi ha, per tant, polimorfisme.
Els estenolemats
La majoria dels estenolemats són fòssils. Pràcticament només un dels quatre ordres reconeguts sobrevisqué a l’extinció de la fi del Paleozoic i, malgrat que no és escassa la seva presència a les mars actuals, la seva varietat no es pot comparar amb la dels gimnolemats. Els zooides són cilíndrics i les parets de l’individu, calcificades, constitueixen els zoecis. Els zooides es troben, doncs, separats per envans la divisió dels quals produeix nous individus. Són tots marins i manifesten un polimorfisme poc desenvolupat. Hom considera, dins dels estenolemats, quatre ordres: els ciclostomats (Cyclostomata) o tubuliporats (Tubuliporata), els cistoporats (Cystoporata), els trepostomats (Trepostomata) i els criptostomats (Cryptostomata).
Els ciclostomats
Els ciclostomats o tubuliporats tenen l’orifici del zoeci circular, d’on vé el nom del grup (que comparteixen amb un grup de vertebrats); l’ús del terme tubuliporats, que indica una mica més el caràcter general dels zoecis tubulars que és característic d’aquest grup, és, doncs, força recomanat. Els ciclostomats poten tenir tres tipus de zooides: els autozooides, que fan les funcions d’alimentació; els gonozooides o zooides femenins, que fan les de reproducció; i els quenozooides, que no tenen polípid (és a dir, no tenen part tova amb aparells orgànics funcionals —digestiu, nerviós, etc.—). Aquest grup és el que ha tingut un desenvolupament més ampli al llarg dels temps geològics de tots els briozous: s’estenen des de l’Ordovicià fins a l’actualitat, i es troben a totes les mars actuals.
Els cistoporats
Els cistoporats formen zoecis tubulars o cònics allargats, interconnectats entre ells per mitjà de porus. També presenten unes particions transversals anomenades diafragmes. L’abundància de teixit vesicular extrazooïdal, que és el que rep el nom de cistoporus, serveix per a caracteritzar el grup. Les formes que prenen els zoaris o conjunt de zoecis són úniques entre tots els estenolemats, en alguns casos amb abundància de colònies massisses ramificades o de forma hemisfèrica. Es troben des de l’Ordovicià (o potser des del Cambrià) fins al Permià. És, dins dels estenolemats, l’ordre que té menys varietat de formes.
Els trepostomats
Els trepostomats formen colònies generalment massisses, amb zoecis calcaris llargs i tubulars, sense que hi hagi porus interzooïdals, però en canvi amb una gran abundància de diafragmes. Els tubs zooïdals són prims a la part axial i s’engruixeixen considerablement prop de la superfície, on es poden veure diversos porus més petits, que corresponen a diferents tipus de quenozooides. Es coneixen des de l’Ordovicià fins al Permià.
Els criptostomats
Generalment, els criptostomats formen les colònies foliàcies, sovint amb reticulacions o bé ramificades. Moltes vegades, la seva aparença externa és pròxima a la d’alguns dels actuals queilostomats. Els zoecis, no obstant això, són els corresponents als estenolemats: cilíndrics, molt més curts que en els trepostomats, sense porus ni diafragmes. Les parets proximals dels tubs zooïdals són fines i les distals tenen forma d’embut; se separen els uns dels altres per mitjà d’un gruix considerable de material calcari. Els criptostomats apareixen a l’Ordovicià i s’extingeixen al Triàsic.
Els gimnolemats
Els gimnolemats tenen els zooides cilíndrics o aplatats. La paret del cos (zoeci) no sempre és calcària, i això fa que la seva conservació a les roques sigui molt deficient en els grups que no tenen un veritable esquelet. Així, els dos ordres, ctenostomats (Ctenostomata) i queilostomats (Cheilostomata), en què hom divideix aquesta classe són aparentment molt diversos. Són pràcticament tots marins i presenten un polimorfisme molt acusat.
Els ctenostomats
Tenen els zooides cilíndrics o aplatats, amb les parets no calcificades. Sovint en el registre fòssil només es conserven les seves empremtes damunt de conquilles d’altres animals. No presenten gonozooides o estructures particulars reproductores femenines ni tampoc avicularis (zooides modificats que presenten una estructura semblant a un bec). Se’n troben des de l’Ordovicià fins a l’actualitat, però el nombre de gèneres que se’n coneixen en conjunt no supera la cinquantena.
Els queilostomats
Queilostomat anasc de l’espècie Lunulites bugei de l’Ilerdià (Eocè) de Tremp (× 15).
Jordi Vidal / Col·lecció Salvador Reguant.
Els queilostomats formen el gran grup de briozous que predomina des del Cretaci fins a l’actualitat. Els zoecis tenen, normalment, forma de capsa, amb parets calcificades. L’existència de diverses formes de coberoera i d’orifici frontals fa que hi hagi alguns grans grups d’organització més o menys ben definit, que hom ha considerat amb la categoria de subordres: els anascs (Anasca), que tenen la superfície frontal principalment o totalment membranosa; els cribrimorfs (Cribrimorpha), amb la frontal en forma d’escut perforat, originat per la soldadura de les espines laterals; i els ascòfors (Ascophora), el grup més gran i variat de tots els briozous actuals, que tenen la major part de la superfície frontal calcificada i per això, van proveïts d’un sac o ascus que els permet d’efectuar el control hidrostàtic.