Els gasteròpodes fòssils

Característiques generals

Els gasteròpodes constitueixen la classe de mol·luscs vivents més nombrosa, i són coneguts des del Cambrià. El seu model de diversificació en els nivells taxonòmics elevats no presenta restriccions periòdiques al llarg dels temps geològics, com passa entre els cefalòpodes o entre els braquiòpodes. Representen un grup extremament adaptable i han tingut diversos períodes de diversificació i de radiació adaptativa. En nombre d’espècies vivents, representen un 80 per cent aproximadament de tots els mol·luscs, i són considerats el segon grup més nombrós d’organismes després dels insectes. Hom pot trobar-los a tots els ambients: terrestre, d’aigua dolça, salabrosa i marina. El seu hàbit alimentari també és molt variat: n’hi ha de carnívors, d’herbívors, d’omnívors o de paràsits. Poden arrossegarse, excavar el sediment, nedar, surar o viure sedentaris, fixats al substrat.

Els caracteritza el fet de tenir un cap diferenciat, poc o molt fusionat amb el peu, i proveït d’ulls i de tentacles (en les formes no especialitzades). El peu té forma de sola i és especial per a arrossegar-se; per això, és molt modificat en les formes nedadores. La majoria de les espècies tenen ràdula a la boca. També tenen ganglis (un de cerebral i un altre de pleural) diferenciats. La torsió del cos i, per tant, de l’esquelet, apareix sovint com una fase ontogènica, però en algunes espècies aquesta fase ja no és evident, i llavors cal suposar que s’esdevingué en els seus avantpassats. Aquest fenomen fa que es reorganitzin els òrgans del complex pal·leal en comparació als del mol·lusc ancestral.

La conquilla

Aspecte general extern de la conquilla dels gasteròpodes sobre dos exemples, un fasciolàrid (A) i un murícid (B), i parts principals. 1 protoconquilla, 2 espira, 3 última volta, 4 sutura, 5 callositat columel·lar, 6 solc umbilical, 7 obertura, 8 llavi extern o palatal, 9 llavi intern o parietal, 10 canal sifonal; i els elements ornamentals següents: 11 espines, 12 còstules axials, 13 cordons espirals.

Lluís Centelles, a partir de fonts diverses

La immensa majoria dels gasteròpodes tenen una conquilla calcària que, quasi sempre, és un element completament extern. Tanmateix, en alguns opistobranquis pot arribar a ser completament interna. D’altra banda, la pèrdua de conquilla en els prosobranquis va associada a la vida parasitària. La funció de la closca és fonamentalment protectora, sobretot pel que fa referència a la massa visceral, i permet la retirada del cap i el peu al seu interior. L’obertura serveix per a facilitar l’accés a la conquilla; si és molt ampla amb relació al volum total del cos, la conquilla deixa de tenir la funció protectora, com passa en Scaphander.

La conquilla és un tub cònic o helicon, tancat en el seu àpex (que és la primera part que es forma) i obert per l’altre extrem, que forma l’obertura. Si l’enrotllament és constantment perpendicular a l’eix, la conquilla s’anomena planispiral; si l’àpex queda diferenciat hom parla de conquilla conispiral. Si les voltes no es toquen, disminueix la resistència del tub. Cada cicle complet de l’helicon s’anomena volta i la línia de contacte entre ambdues voltes forma la sutura. La direcció vers l’àpex és adapical i la contrària, abapical; per tant, cada volta queda limitada per una sutura adapical i una sutura abapical. La columel·la és el pilar que envolta l’eix; si ens acostem a l’eix, la direcció és adaxial, i si ens n’allunyem és abaxial. Hom defineix l’espira com la part adapical visible de totes les voltes, excepte la darrera. La perifèria de la conquilla, o d’una volta, és la part més allunyada de l’eix. La base de la conquilla és la superfície abapicalment encarada. Les voltes d’espira poden presentar un sortint tallant o carena i, pel seu damunt, una superfície plana o rampa sutural. Les sutures poden ser lineals, canaliculades, etc. L’última volta presenta un labre extern i un labre columel·lar, juntament amb un labre parietal. El marge de l’obertura és el peristoma; l’obertura pot ser holostomada (sencera) o sifonostomada (oberta discontínuament), i en aquest darrer cas sol haver-hi un canal sifonal. A la vora columel·lar pot haver-hi uns sortints o plecs columel·lars. Internament, la conquilla presenta diversos plecs columellars i entre els nerinèids del Mesozoic hom distingeix plecs columel·lars parietals, palatals i basals.

Diferents tipus de protoconquilles en els gasteròpodes: còniques (A-E), en dom (F), paucispirals (G-K) i heterostròfiques (L-P).

Lluís Centelles, original de Cox.

Les primeres voltes de la conquilla són les voltes apicals, que només es troben presents en els fòssils que no han sofert un desbastament previ. Normalment (excepte en les formes terrestres i en les d’aigua dolça) hom observa discontinuïtat entre aquestes voltes i les següents; el canvi es pot donar per mitjà d’una petita dilatació o per l’inici sobtat de l’ornamentació. De vegades l’eix de les primeres voltes forma un angle diferent amb l’eix de les següents. El conjunt de voltes inicials s’anomena protoconquilla, sobretot si queda delimitat en referència a les següents voltes. Les altres, en conjunt, formen la teleconquilla, però no queda clar i aquesta discontinuïtat sempre coincideix amb un episodi definit en la història de la vida del gasteròpode. Si les voltes de la protoconquilla s’enrotllen en sentit contrari a les de la resta del gasteròpode, la conquilla en conjunt s’anomena heterostròfica. La protoconquilla pot tenir poques voltes (paucispiral) o moltes (multispiral).

Un altre aspecte important de la conquilla són les línies de creixement i l’ornamentació. Les línies de creixement poden ser perpendiculars "a les sutures (ortoclines), inclinades en la direcció del creixement (prosoclines) o en direcció contrària (opistoclines); poden ser arquejades en la direcció de creixement per la part convexa (prosocírtiques) o en direcció contrària (opistocírtiques). L’ornamentació pot ser lateral i espiral.

Exemples de conquilla destra i sinistra en els gasteròpodes. A l’esquerra, conquilla sinistra de Neptunea contraria sinistrorsa del Würm del litoral del Baix Empordà, d’uns 10 cm d’altura. A la dreta, conquilla destra de Pereiraea gervaisi, del Miocè de Sant Pau d’Ordal (Penedès), de gairebé 7 cm.

Jordi Vidal / Col·lecció Jordi Martinell.

Quan disposem la conquilla amb l’àpex dirigit cap amunt, la major part de vegades l’obertura queda a la nostra dreta (l’enrotllament és en la direcció de les agulles del rellotge) i en aquest cas, la conquilla és destra; una conquilla que es pugui considerar la imatge especular d’una conquilla destra és sinistra. La sinistralitat pot ser un caràcter taxonòmic (per exemple, caracteritza la família dels trifòrids), i rarament és resultat d’una mutació individual. Si una conquilla aparentment sinistra conté un animal organitzat en sentit destre o al revés, hom parla de conquilla hiperstròfica; aquest cas només es pot identificar quan hom disposa de les parts toves de l’organisme. L’enrotllament normal rep el nom d’ortostròfic. En el cas de la família dels cècids, per exemple, els estadis inicials enrotllats acostumen a desaparèixer i llavors la conquilla consisteix només en un petit tub semblant a una banya.

L’ornamentació de la conquilla

L’ornamentació dels gasteròpodes és molt variada. Alguns presenten la superfície de la conquilla pràcticament llisa, com és el cas de l’espècie Gyrineum (Aspa) marginatum, del Pliocè de l’Alt Empordà (a dalt, a l’esquerra); d’altres presenten cordons espirals i còstules axials ben marcades, com a Triton affine, procedent del Pliocè de Siurana d’Empordà (a dalt a la dreta). Les formes allargades amb cordons espirals llisos o espinosos són força nombroses a tot el Terciari dels Països Catalans: aquest és el cas de Tympanotonos (Eutympanotomus) turris orengai, de l’Eocè de la conca d’Àger, a la Noguera (a baix, a l’esquerra); de Protoma rotifera, del Miocè de Montjuïc, al Barcelonès (a baix, al mig); i de Turritella dixoni figolina, de l’Eocè de Tremp, al Pallars Jussà (a baix, a la dreta). Les dimensions són reals.

Jordi Vidal / Col·lecció Jordi Martmell.

L’ornamentació de la conquilla dels gasteròpodes és molt variable: hi ha espècies amb la conquilla pràcticament llisa, on només s’observen estries de creixement (Natica, Eulima i d’altres); d’altres poden tenir espines, cordons espirals, etc., que entapissen tota la superfície (per exemple, els murícids). Els elements morfològics més comuns que formen l’ornamentació dels gasteròpodes són els cordons espirals, les còstules axials i les espines.

Els cordons espirals poden ser de superfície llisa o granular, i en alguns casos poden tenir tubercles espinosos (Turritella, Cerithium i Triphora). El nombre de cordons espirals pot mantenir-se constant durant tota l’ontogènia o bé pot augmentar (Turritella) o disminuir (Nassarius semistriatus). En algunes espècies el nombre i el tipus de cordons espirals varien amb l’ontogènia, i és possible distingir entre cordons principals i cordons secundaris segons el seu ordre d’aparició; generalment els principals són més amples. Segons el traçat que segueixen els cordons espirals, hom en diferencia de lineals i de sinuosos.

Les còstules axials són aproximadament perpendiculars a les línies de sutura. Poden ser llises (Harpa), ornamentades a base de tubercles (Nassarius reticulatus) o amb espines (Murex). El seu aspecte és rectilini (Murex) o sinuós (pleurotòmids en general). Igualment, poden presentar inclinació amb relació a les línies de sutura (Cancellaria) o ser perpendiculars a aquestes. La superfície pot ser ampla (Nassarius) o laminar (Epitonium, Scalaria).

Les espines són sortints de forma cònica més o menys llargs i punxeguts en el seu extrem. De vegades, algunes espècies presenten nombroses espines extremament delicades (Murex), que molt difícilment queden preservades en el registre fòssil.

Els tubercles són sortints que es presenten sobre els cordons o les còstules. Tenen una forma més o menys arrodonida i de llargada variable. Si el tubercle presenta unes dimensions petites i molt arrodonides, rep el nom de grànul.

Aquests elements morfològics poden aparèixer sols (Turritella tricarinata només té cordons espirals) o bé combinats: per exemple, Ficus geometra té cordons espirals i còstules transversals; Tympanotonos té cordons espirals i espines o tubercles; Harpa té còstules transversals i tubercles espinosos; i Murex té cordons espirals, còstules transversals i espines o tubercles. En algunes espècies passa que durant l’ontogènia l’ornamentació canvia molt; poden desaparèixer elements de l’ornamentació amb el creixement, com passa a Nassarius semistriatus i a Bela brachystoma; o bé aparèixer elements nous, com passa a Murex. El paper que des del punt de vista morfològico-funcional té l’ornamentació en els gasteròpodes és força desconegut. La presència d’espines gruixudes o de nòduls tuberculars a la superfície de les conquilles sembla reduir d’una manera molt significativa la vulnerabilitat d’aquests organismes davant dels depredadors; així, la quasi exclusiva presència d’organismes amb espines o nòduls a les regions tropicals donaria suport a la hipòtesi segons la qual la variació geogràfica de la intensitat depredadora podria donar lloc a diferències regionals pel que fa a la freqüència de certs elements morfològics considerats com a defensius.

Sistemàtica

La forma de la conquilla dels gasteròpodes fòssils no permet establir classificacions segures dels diferents grups, però, en canvi, permet diferenciar les espècies. A la fotografia, conquilla d’Aporrhais uttingerianus, de 3,22 mm d’altura, peculiar per les prolongacions espiniformes del llavi extern o palatal de la boca. L’exemplar procedeix del Pliocè de Baseia (Alt Empordà).

Jordi Vidal / Col·lecció Jordi Martinell.

Hom sol basar les categories superiors dels gasteròpodes en caràcters anatòmics (neontològics), com ara el sistema respiratori, l’estructura del cor, les característiques de la ràdula i la disposició del sistema nerviós. Les classificacions basades en anàlisis més senzilles no han donat resultats satisfactoris. No hi ha dubte que les classificacions establertes a partir de les parts toves tenen els seus desavantatges per als paleontòlegs. Això és especialment cert en el cas dels gasteròpodes, atès que la morfologia de les parts toves queda representada molt pobrament a la conquilla. Les impressions musculars i les característiques dels sifons donen, de vegades, una certa informació sobre l’anatomia de les parts toves, però, si comparem amb altres grups, com els bivalves, l’obtenció d’informació és un fet ocasional i rar. L’absència d’estructures morfològiques, juntament amb el marcat caràcter convergent i divergent de la conquilla dels gasteròpodes, fa pràcticament impossible de poder unificar les classificacions tot i basar-se en les característiques de la closca. La sistemàtica dels gasteròpodes canvia constantment a causa dels nous descobriments; n’és exemple el cas de la família dels piramidèl·lids, que després d’haver estat considerada dels prosobranquis ha passat a formar part dels eutineures pel fet d’haver-se descobert que tenen un penis evaginable i que no tenen glàndules a l’esòfag. Si exceptuem la conquilla heterostròfica, les característiques de la conquilla adulta en aquest cas són molt més típiques dels prosobranquis.

Per a la classificació dels gasteròpodes en paleontologia hom acostuma a fer ús del tractat de Wenz i Zilch de 1959-60, bé que cal esperar encara la introducció de tècniques d’estudi modernes per a clarificar-la completament. Per a assolir aquesta fita caldrà tenir en compte tant les característiques morfològiques com les microstructurals de la conquilla, la morfologia de la protoconquilla, les dades cromosòmiques, el quimisme de la conquilla i de les parts toves, l’hàbitat, etc. Segons la classificació de Wenz i Zilch, dins dels gasteròpodes hom considera tres subclasses: la dels prosobranquis (Prosobranchia) o estreptoneures (Streptoneura); la dels opistobranquis (Opisthobranchia) o eutineures (Euthyneura); i la dels pulmonats (Pulmonata).

Els prosobranquis

Gasteròpodes fòssils del Miocè i del Pliocè del nostre país, pertanyents a tres gèneres que actualment es distribueixen per mars càlides i tropicals: a l’esquerra el cancel·làrid Narona (Sveltia) varicosa (× 3), del Pliocè de Siurana d’Empordà; al mig, l’estròmbid Tibia dentata ordalensis (× 1), del Miocè de Sant Pau d’Ordal (Penedès); a la dreta, el terèbrid Terebra (Myrellina) acuminata (× 1,5), del Pliocè de Baseia (Alt Empordà).

Jordi Vidal / Col·lecció Jordi Martinell.

Els prosobranquis, originats al Cambrià inferior, són subdividits en tres ordres, que tractarem a continuació: els arqueogasteròpodes (Archaeogastropoda), els mesogasteròpodes (Mesogastropoda) i els neogasteròpodes (Neogastropoda).

Els arqueogasteròpodes

Els arqueogasteròpodes, ordre encara existent, s’originaren al Cambrià inferior i assoliren la seva màxima diversitat durant el Devonià mitjà, diversitat potser semblant a la que tingueren durant el Triàsic. A partir del Mesozoic inferior començaren a disminuir fins arribar al nombre de vint famílies que hi ha actualment.

Als Països Catalans, el nombre d’espècies d’arqueogasteròpodes trobats és força nombrós, i la troballa més antiga correspon a Loxonema (Zygopleura) obliqua-costatum, del Triàsic de Llaberia (Ribera d’Ebre). En el Juràssic d’Alfara de Carles (Baix Ebre) hom ha trobat Pleurotomaria grandioides i Rothpletzella flexuosa; en el Cretaci de Morella (Ports), Ampullina gasullae és una espècie força comuna; en el Maastrichtià de Sensui (Pallars Jussà) hom troba exemplars de Nerita rugosa en excel·lent estat de preservació; en les conques eocenes principals dels Països Catalans (Vic, Igualada, Ager, etc.), és molt freqüent la presència del gènere Velates, caracteritzat per la morfologia peculiar de la conquilla. Durant el Neogen, la presència d’arqueogasteròpodes és força freqüent, i els tròquids (Trochidae) són els més ben representats. Amb material procedent de diferents localitats catalanes han estat definides algunes espècies noves d’arqueogasteròpodes: Corsaria rochai, de l’Aptià de l’Ametlla de Mar (Baix Ebre); Astraea guerini del Santonià de Vilanova de Meià (Noguera); Chilodonta crespelli, Delphinula sensuyi i Trochus gavalai, del Maastrichtià de Torallola, de la Pobla de Segur i de Sensui (Pallars Jussà), respectivament; Pleurotomaria sanahujai, del Valanginià d’Oliva (Safor); i Phagianella sub-echiwaldi, Neritina deperdita i Adeorbis rubricati, del Pliocè de Molins de Rei (Baix Llobregat).

Els mesogasteròpodes

Els mesogasteròpodes, apareguts a l’Era Primària, concretament a l’Ordovicià, constitueixen un grup d’un gran èxit evolutiu, amb una gran diversificació al llarg dels temps geològics i encara avui existents. A la fotografia podem veure (× 1) d’esquerra a dreta i de dalt a baix, Semicassis laevigata, del Pliocè de l’Alt Empordà; Vidaliella gerundensis, del Paleocè del Figueró (Vallès Oriental); Galeodea echinophora del Pliocè del Papiol (Baix Llobregat); i Malea orbiculata del Pliocè marí de Siurana d’Empordà.

Jordi Vidal / Col·lecció Jordi Martinell.

El registre fòssil dels mesogasteròpodes reflecteix una diversificació extraordinària, observada en molt pocs grups d’invertebrats. A l’escala de família, la diversitat augmenta constantment des de l’Ordovicià, època en què s’originaren, fins a l’actualitat.

Als Països Catalans, les troballes més antigues corresponen a Capulus friscus, del Silurià del coll de Carpis-Samalús (Vallès Oriental), i a una altra espècie del mateix gènere del Silurià de Gerri de la Sal (Pallars Sobirà): En el Triàsic de Caldes de Montbui (Vallès Occidental) podem trobar Acilia gracilis, i en el de la Llacuna (Anoia), Natica gregaria, encara que el seu estat de conservació no és gaire bo. Les espècies Melania stillans, de les fàcies garumnianes d’Isona (Pallars Jussà), i Glauconia pizcuetana i Confusiscala caneroti, de l’Aptià de Xert (Maestrat), han estat descritès amb material procedent dels jaciments cretacis catalans.

En el Terciari, la presència de mesogasteròpodes és important. A l’Eocè es distingeixen com a formes molt comunes Vidaliella gerundensis, Tympanotonos (Eutympanotomus) turris orengai, T. (Diptychochilus) montsecanus, Amaurellina (Cronimium) intermedia i Turritella dixoni figolina, aquesta darrera molt abundant a l’Eocè de la conca d’Àger (Noguera), on també ha estat definida Cerithium (Tiaracerithium) agerensis. A l’Oligocè marí de Mallorca, cal remarcar la presència de Potamides lamarcki, en un excel·lent estat de preservació. En el Miocè del Penedès, són molt típiques les espècies Terebralia lignitarium, Turritella terebralis, Pereiraea gervaisi i Tibia dordariensis, les dues darreres descrites amb material procedent del jaciment de Sant Pau d’Ordal (Alt Penedès). En els jaciments pliocens, tant del Rosselló com de l’Empordà, el Baix Llobregat o el Baix Ebre, abunden els mesogasteròpodes, i els rissòids (Rissoidae), natícids (Naticidae), cerítids (Cerithiidae) i turritèl·lids (Turritellidae) hi són els més ben representats. Per exemple, Rissoina pusilla, Natica tigrina, Cerithium vulgatum i Turritella tricarinata, entre altres, són espècies molt comunes a totes les conques pliocenes.

Lumaquel·la de mol·luscs, entre els quals predominen notòriament els mesogasteròpodes, procedent de l’Eocè de la conca d’Àger (× 1).

Jordi Vidal / Col·lecció Jordi Martinell.

En el Quaternari (Tirrenià), cal assenyalar Strombus bubonius per la seva importància i abundància en els jaciments alacantins, bé que també és present en el Tirrenià de les costes del Principat des del Baix Ebre fins al Maresme, encara que no tan freqüent.

Els neogasteròpodes

Els neogasteròpodes més antics procedeixen del Cretaci, concretament de l’Aptià. Es tracta d’un ordre que tingué una evolució i una diversificació molt ràpides, i que actualment comprèn una vintena de famílies. Presenten convergències sorprenents en la forma de la conquilla amb els mesogasteròpodes, i per aquest motiu hi ha qui considera que aquests dos grups formaven un antic ordre, el dels cenogasteròpodes (Caenogastropoda). Les característiques neontològiques fonamentades en les parts toves d’aquests organismes, però, permeten de separar clarament els dos ordres.

Als Països Catalans, els neogasteròpodes són molt comuns en el Terciari, sobretot en el Neogen, on s’han trobat més d’un centenar d’espècies diferents. Les famílies més ben representades són les dels murícids (Muricidae), els nassàrids (Nassaridae), els cancel·làrids (Cancellariidae) i els túrrids (Turridae). Una espècie relativament comuna a l’Eocè de la conca d’Àger és Ancilla (Ancillus) nana. En el Miocè del Penedès són força comunes Melongena cornuta, Valuta carispirina i Clavatula asperulata. Quant al Pliocè, hom hi troba un nombre molt elevat d’espècies, però solament Nassarius elatus i N. semistriatus són presents a totes les conques d’aquesta edat de Catalunya, a causa, sobretot, que el Pliocè del Baix Ebre és molt pobre. Altres espècies habituals en aquests sediments catalans són Murex spinicosta, Tritonalia polymorpha, Phos polygonus, Arcularia gibbosula, Nassarius eurostus, Narona (Sveltia) varicosa, Turris contigua, Belabrachystoma, B. vulpecula, Genota intorta i Terebra acuminata. En els sediments wurmians (Quaternari) és força freqüent la presència de Neptunea contraria sinistrosa, una espècie actualment desapareguda de la Mediterrània i restringida a zones més fredes del N d’Europa.

Els opistobranquis

Els opistobranquis són dividits en quatre ordres: els planocels (Planocoela), els incerts (Incerta), els pteròpodes (Pteropoda) i els nudibranquis (Nudibranchia), aquests darrers sense representants en el registre fòssil. De fet, la majoria tenen poca importància en paleontologia, excepte tres superfamílies: els acteonacis (Acteonacea), de l’ordre dels pleurocels; els piramidel·lidacis (Piramidellidacea) i els nerineacis (Nerineacea), de l’ordre dels incerts, i els pteròpodes.

Els piramidel·lidacis són els primers que apareixen en el registre fòssil, i ho fan en el Devonià. És un grup caracteritzat per la seva conquilla petita, d’uns quants mil·límetres, de forma turritel·lada, generalment poc ornamentada i amb protoconquilla heterostròfica. Hi ha qui considera aquest grup dins dels mesogasteròpodes, però les característiques de les parts toves indiquen clarament la seva afinitat amb els opistobranquis. Als Països Catalans són especialment abundants en el Neogen superior (Pliocè) del Rosselló, de l’Empordà i del Baix Llobregat. Les formes més comunes són Odostomia (Megastomia) conoidea, Turbonilla (Pyrgiscus) rufa i Pyramidella plicosa. L’espècie Turbonilla (Turbonilla) albaredensis fou descrita amb material procedent del Pliocè del Baix Llobregat, i també ha estat citada en el Pliocè de l’Empordà.

Els acteonacis també apareixen en el Paleozoic, aquests en el Carbonífer. Les seves formes són molt diferents de les dels piramidel·lidacis, dels quals sembla que procedeixen. Durant el Mesozoic, els acteonacis pogueren constituir localment un percentatge molt important del total de la fauna de gasteròpodes. Als Països Catalans el gènere Acteonella és força comú en el Cretaci, i les espècies A. gigantea, A. conoidea i A. agricolai es presenten sovint en alguns dels afloraments cretacis lleidatants (Camarasa, Sensui, etc.). En el Tercian superior (Pliocè) del Baix Llobregat, de l’Empordà i del Rosselló, hi apareixen sovint amb molta abundància les espècies Acteon semistriatus i Ringicula (Ringiculina) buccinea.

Els nerineacis constitueixen un grup exclusiu del Mesozoic, l’origen del qual encara és motiu de controvèrsia. Clàssicament han estat considerats com una família de mesogasteròpodes, però la presència d’una protoconquilla heterostròfica ha fet que darrerament hom els consideri dins dels opistobranquis. Els nerinèids (Nerineidae) es caracteritzen per la presència d’una sèrie de replecs parietals, columel·lars, palatals i basals, d’un gran interès des del punt de vista sistemàtic. Per a la seva determinació, cal realitzar seccions longitudinals de la conquilla per tal de poder observar bé la disposició d’aquests plecs. El gènere Nerinea és força comú a les formacions mesozoiques dels Països Catalans.

Els pteròpodes (Pteropoda) són gasteròpodes marins adaptats a la vida pelàgica que s’alimenten de microplàncton. Tenen la conquilla molt reduïda i, en alguns casos, no existeix, i aleshores és substituïda per una neoformació secundària anomenada pseudoconquilla (Cymbulia). La forma de la conquilla és molt variable: espiral, helicoidal, d’embut, etc. S’ha vist que són d’una gran utilitat per a les correlacions locals, particularment en les conques neògenes i quaternàries de la Mediterrània i en la mar Roja, on els sediments profunds són formats per fangs calcaris de pteròpodes. Vaginella austriaca és present en els nivells inferiors del Miocè marí del Penedès, mentre que el Pliocè de l’Empordà forneix Cuvierina astesana en un estat de conservació excel·lent.

Els pulmonats

Els pulmonats tenen un paper poc important quan es troben en sediments marins ja que, excepte en alguns casos com Ovatella, són organismes que han estat arrossegats des del continent, com per exemple, Melanopsis i Lymnaea, que apareixen en els sediments del Pliocè marí del Baix Ebre. En els sediments continentals, la presència d’helícids (Helicidae) és força comuna, tot i que en el cas dels fòssils, llur determinació és problemàtica. Hom ha constatat amb representants actuals d’aquesta classe que les característiques de la conquilla no són suficients per a la seva determinació específica sinó que cal l’estudi profund de les parts toves, que no queden en el registre fòssil. Els pulmonats apareixen en el Carbonífer i són freqüents (molt sovint en forma de motlles interns) a les formacions continentals del Mesozoic i del Cenozoic dels Països Catalans.

Paleoecologia i biostratigrafia dels gasteròpodes

Dues espècies fòssils d’estròmbids (× 0,7), Strombus coronatus (a l’esquerra), procedent del Pliocè de Néfiac (Rosselló), i S. bubonius, del Tirrenià alacantí (a la dreta), representants d’aigües càlides.

Jordi Vidal / Col·lecció Jordi Martinell.

Els gasteròpodes proporcionen un material excel·lent per a molts tipus diferents d’estudis paleoecològics, per raons diverses: la classe dels gasteròpodes és representada durant tot el Fanerozoic, des del Cambrià inferior fins a l’actualitat; reuneix prop del seixanta per cent de totes les espècies de mol·luscs extingides, i n’hi ha unes 35 000 espècies fòssils; en el decurs de la vida de cada individu, queda registrada en la seva closca la història del desenvolupament i del creixement, a més d’altres signes de les parts toves de l’animal; d’altra banda, la plasticitat de les parts toves del seu cos ha fet que la diversitat de formes de la conquilla sigui la més elevada dins dels mol·luscs; es troben repartits per tot el món i ocupen un ampli ventall d’ambients, des de la zona intermareal fins a la zona abissal en el medi marí, i en estuaris, en aiguamolls, en rius, en deserts i a les muntanyes de més de 5000 m d’altitud en el medi terrestre; les seves dimensions i la seva abundància són molt variables: els més petits no arriben a fer 1 mm de llargada, mentre que els més grans poden atènyer fins a 70 cm, i la densitat poblacional pot arribar a ser superior als 40 000 individus per metre quadrat; el comportament tròfic dels gasteròpodes a les comunitats bentòniques és molt variable: alguns són fotosintetitzadors, i mantenen cloroplasts o algues unicel·lulars, mentre que d’altres graten les algues bentòniques dels substrats durs, i d’altres restes orgàniques, o són detritívors que aprofiten la matèria orgànica i els bacteris que porta associats, o filtren partícules en suspensió. Els gasteròpodes depredadors han desenvolupat una remarcable varietat de mecanismes per poder atacar les seves preses: les perforacions atribuïdes a l’activitat de natícids i murícids sovint han estat assenyalades en els terrenys pliocens de Catalunya.

L’abundància en nombre d’individus, llur diversitat taxonòmica i llur presència a la majoria dels ambients sedimentaris fa que els gasteròpodes representin una font d’informació biostratigràfica important, malgrat que no han estat utilitzats d’una manera exhaustiva fins fa poc en aquest sentit. Cal recordar que, tot i el seu caràcter majoritàriament bentònic a les zones marines, l’estadi larval planctònic els proporciona un potencial de dispersió molt ampli. Com que moltes vegades es troben associats a grups d’utilitat biostratigràfica provada, com ara els ammonoïdeus, els inoceràmids, els trilobits, els conodonts, els foraminífers planctònics o els braquiòpodes, no s’han emprat gaire com a indicadors biostratigràfics en sediments paleozoics o mesozoics, i generalment la seva utilitat ha quedat limitada a l’estudi i el control de les fàcies.