Característiques generals
Exemplar de trilobit, complet i ben conservat, al qual s’arriben a apreciar força bé els detalls de la morfologia. Pertany a l’espècie Phacops potieri (× 4), un facòpid del Devonià inferior que ha estat trobat als jaciments paleozoics de Gerri de la Sal (Pallars Sobirà). Noteu que els ulls (esquizocroals), són reniformes i de notable grandària en aquesta espècie.
Jordi Vidal / MGB.
Els trilobits, considerats inicialment com a avantpassats dels crustacis, i encara per alguns, de tots els artròpodes perquè són els primers a aparèixer en el registre fòssil, s’interpreten avui com un grup independent dins els euartròpodes o artròpodes veritables, separat de tots els mandibulats i quelicerats. No obstant això, llur primitivitat és evident en molts aspectes. Eren formes marines del Paleozoic, que assoliren una gran expansió geogràfica i temporal, fins al punt de poder ser considerades com un dels grups d’organismes més característics de l’Era Primària. El fet de posseir un exosquelet mineralitzat (carbonat càlcic) ha permès llur presència al registre fòssil. La grandària d’aquests fòssils oscil·la entre els 5 i els 8 cm de longitud, però hi ha formes diminutes de sols alguns mil·límetres i formes gegants superiors als 60 cm. Com a fòssils han gaudit en tot moment d’un innegable prestigi i d’un gran atractiu popular: llur silueta s’ha utilitzat, fins i tot, com a símbol logotípic d’algunes entitats de recerca geològica i paleontológica.
Es caracteritzen per la possessió d’un sol parell d’antenes pre-orals i de nombrosos apèndixs birramis típics que contenen brànquies associades a llur base. Tot i la gran varietat de formes que presenten, el grup manifesta una innegable homogeneïtat morfològica, indicadora de la seva estabilitat genètica al llarg dels 350 milions d’anys de la seva història. Amb tot, cal considerar a part l’existència d’algunes formes evidentment emparentades amb els trilobits, amb les quals hom ha constituït una classe diferenciada i independent, la dels trilobitoïdeus. Es tracta d’un grup polimorf, representat per una vintena escassa de gèneres, pràcticament tots descoberts al Cambrià mitjà de la Colúmbia britànica, alguns amb dos parells d’antenes, com els crustacis.
Morfologia
Cèfalon i pigidi de trilobits dalmanítids procedents del Silurià inferior de Camprodon (Ripollès). El cèfalon (a dalt), complet, mostra les llargues espines genals que caracteritzen l’espècie, Dalmanites (Preodontochile) camprodonensis. El pigidi (a baix) pertany a l’espècie D. longicaudatus, nom que es refereix precisament a la llargària de l’espina caudal (× 1,7).
Jordi Vidal / Col·lecció Joan A. Vela i MGB.
Els autèntics trilobits mostren ordinàriament un cos de forma ovalada, dividit longitudinalment en tres lòbuls per mitjà de dos solcs, motiu pel qual reben el nom de trilobits. Com que són artròpodes, tenen el conjunt del cos segmentat, en el qual poden diferenciar-se netament tres regions: el cèfalon, el tronc o tòrax i el pigidi, clarament apreciables a la cara dorsal, que és la que es conserva amb més freqüència en la fossilització d’aquests organismes. La cutícula quitinosa segregada per l’epiteli s’impregna de sals càlciques, com la dels crustacis, i constitueix un exosquelet parcialment articulat. La segmentació és ben visible al tòrax (generalment també al pigidi), on es manifesta en forma de tergites articulades, en nombre variable, que oscil·la de 2 a 40 (en la majoria, de 10 a 20). Al pigidi hi ha coalescència en els segments, per la qual cosa constitueix una estructura rígida, tot i que de vegades adopta formes diverses. En aquestes dues regions, el lòbul central constitueix el raquis, i els laterals formen les pleures. En el cèfalon, en canvi, els segments sempre són fusionats i llur existència tan sols pot deduir-se gràcies a la presència freqüent de solcs transversals damunt del lòbul central, que ací s’anomena glabel·la (estructura hemicilíndrica que no sol atènyer el marge anterior), mentre que, en els lòbuls laterals o genes, els senyals de segmentació són quasi sempre absents.
La morfologia del cèfalon és particularment interessant, ja que la sistemàtica dels trilobits es basa essencialment en caràcters d’aquesta regió del cos. El seu marge anterior ordinàriament és arrodonit i forma una aresta en el pla dorsiventral; es prolonga pels costats i sovint acaba a l’extrem posterior en forma de punta o espina genal. La superfície dorsal de les genes és recorreguda per una línia de traçat variable, que fa com una incisió superficial, susceptible de poder-se rompre; és l’anomenada sutura facial. El recorregut d’aquesta línia divideix la superfície dels lòbuls laterals del cèfalon en una part externa, anomenada gena mòbil o librígena, i una part interna, la gena fixa o fixígena. Aquesta sutura facial (juntament amb d’altres existents a l’exosquelet) facilitava el fenomen de l’ècdisi o muda periòdica de la carcassa, imposada pel procés de creixement de l’individu. Els exosquelets despresos en cada muda devien constituir les exúvies, capaces per llur naturalesa mineral de fossilitzar-se. Aquesta operació ha permès que es trobin en un mateix jaciment cèfalons proveïts de librígena al costat d’altres que n’estan desproveïts (cranidis), que en realitat no són cadàvers sinó peces d’individus vivents en procés de muda.
La cara ventral dels trilobits és menys coneguda. Envoltant el cèfalon és visible el marge ventral, separat per mitjà d’una altra línia de sutura de l’hipostoma, placa generalment petita que protegeix la boca i que cau dessota de la glabel·la. Aquesta cara és menys mineralitzada i és la que conté els apèndixs articulats de l’organisme. Cada segment conté un parell d’apèndixs, però la fossilització generalment no en permet la conservació. El primer parell és representat per les antenes, unirràmies, multiarticulades i equivalents per llur posició pre-oral a les dels insectes i dels miriàpodes i a les del primer parell dels crustacis. Els altres parells són de tipus birrami, amb un endopodi de funció locomotiva i un exopodi proveït de fines làmines branquials. Manca l’epipodi característic dels crustacis i, contràriament a allò que succeeix en aquests, no hi ha cap diferenciació morfològica apreciable entre els apèndixs toràcics i pigidials respecte dels cefàlics (sols una disminució progressiva de la grandària en sentit antero-posterior), fet que indica la inexistència d’especialització funcional.
L’excepcional conservació d’alguns exemplars durant el procés de fossilització ha permès de conèixer alguns aspectes de l’organització interna dels trilobits; per mitjà de l’anatomia comparada se n’ha pogut assajar la interpretació. Així, en determinats casos, s’han descrit el sistema muscular, l’aparell digestiu, l’aparell circulatori, etc; també s’han reconegut òrgans sensorials, els més ben estudiats dels quals són els de la visió. El sistema òptic és representat bàsicament per un parell d’ulls compostos, que formen una protuberància, sovint reniforme, damunt de les genes. Són creuats per la sutura facial, que deixa la superfície visual pròpiament dita a la gena mòbil. El nombre de lentícules que conté l’ull dels trilobits pot atènyer uns quants milers, totes elles de petites dimensions, però en algunes formes, com succeeix en els facòpids, la xifra és molt més reduïda. En aquest cas (ulls esquizocroals), les lentícules, més grans, disposen d’una rara perfecció estructural, amb funció correctora de la birefringència, cas únic en tots els artròpodes, inclosos els actuals. Altres formes, en canvi, són totalment desproveïdes de percepció visual, fenomen probablement relacionat amb llur hàbitat.
Hom ha descrit un dimorfisme sexual en diverses espècies de trilobits, on s’han manifestat diferències relatives a l’índex de longitud-ampiada i a l’ornamentació de l’esquelet. L’existència de mudes, que permet la fossilització d’exúvies dipositades de manera successiva al llarg de la vida dels individus, ha facilitat el coneixement dels diversos estadis ontogenètics d’algunes espècies i dels canvis morfològics experimentats durant el procés. Hom ha distingit l’existència de larves en estadi de protaspis, que corresponen a les primeres fases de desenvolupament embrionari (que oscil·len entre els 0,5 i els 5 mm de diàmetre); en estadi de meraspis, quan tenen lloc les fases de segmentació progressiva del tòrax; i en estadi d’holaspis, quan ja s’ha atès el nombre definitiu de segments propi de l’espècie, tot i no haver adquirit encara les dimensions d’un adult. La descoberta del procés detallat de desenvolupament dels trilobits constitueix un èxit metodològic remarcable de la paleontologia.
Paleoecologia
El mecanisme de desplaçament dels trilobits bentònics originava, damunt de sediments fins, excavacions que s’han conservat ordinàriament com a negatius; és a dir, constitueixen relleus en forma de pistes trenades, quan el sediment fi és recobert per un altre capaç d’emmotllar-lo (sorra de gra fi, per exemple, que en compactar-se esdevé una quarsita). Les pistes o repicnis més coneguts són del gènere Cruziana (× 1). Noteu les fines estriacions de la superfície, que corresponen a traces produïdes pels endopodis dels apèndixs locomotius. Teòricament, cada trilobit pot originar una Cruziana pròpia i característica, amb valor de fòssil guia. L’exemplar és de l’Ordovicià inferior de las Navas de Baterno (Badajoz).
Jordi Vidal / MGB.
Els trilobits eren organismes marins, propis de medis de profunditat mitjana i absents totalment dels ambients d’aigua dolça i salobre. En aquest marc, el grup aconseguí un ventall variat d’adaptacions, exponent clar del seu èxit biològic.
La seva presència com a organismes fòssils en sediments de naturalesa calcària o argilosa, amb preferència en fàcies detrítiques, permet deduir aspectes del seu hàbitat ordinari. Com en el cas dels crustacis, tot i que eren organismes predominantment bentònics o nectobentònics, n’hi havia d’especialitzats en la vida pelàgica. El caràcter bentònic de la majoria pot deduir-se de la forma aplatada del cos, de la superior mineralització de la banda dorsal i de la posició dels ulls en aquesta banda. Les espècies adaptades a la vida pelàgica es caracteritzen ordinàriament per la forma afuada del cos i per la possessió d’un esquelet prim, habitualment amb espines i perforacions. De totes maneres, la presència d’espines en individus de grandària apreciable podria haver tingut una altra significació, totalment diferent: evitar l’enfonsament damunt d’un sediment tou afavorint l’augment de la superfície basal de l’exosquelet o facilitar un ancoratge per evitar desplaçaments no desitjats. Un caràcter clarament pelàgic ha de ser concedit, en canvi, a les petites formes larvals, especialment durant la fase de protaspis amb presència variada d’espines; gràcies a aquesta circumstància, que les posaria a la mercè dels corrents marins, algunes espècies haurien adquirit una àmplia potencialitat colonitzadora. L’existència d’un grau elevat de nanisme en diverses formes, i també la pèrdua correlativa (o la reducció considerable) dels òrgans de la visió, corresponen, amb tota seguretat, a l’adaptació a un medi afòtic, d’aigües profundes.
El coneixement que hom té sobre el règim alimentari dels trilobits és més aviat escàs. De totes maneres, l’absència d’apèndixs especialitzats a la regió cefálica en forma de mandíbules i maxil·les, tan típics dels crustacis, sembla advocar netament a favor d’un règim microfàgic. Els trilobits serien, doncs, organismes detritívors o suspensívors, amb relació a llur respectiu caràcter bentònic o pelàgic; així caldria descartar la suposició segons la qual devien tenir capacitat predadora.
És conegut el mecanisme de desplaçament de les formes pròpiament bentòniques. La interpretació d’algunes pistes orgàniques damunt de sediments fins com a senyals de locomoció (repicnis) ha conduït a considerar les cruzianes (conegudes amb els noms de Cruziana, Rusophycus, etc.) com a pistes de la locomoció dels trilobits. L’examen minuciós del dibuix d’aquestes pistes trenades —que ordinàriament es presenten en forma de negatiu, és a dir, en relleu i no en excavació— permet conèixer la mecànica dels moviments de desplaçament dels individus que les produeixen i, fins i tot, el capteniment adoptat davant de diverses circumstàncies. En situació de perill, algunes espècies tenien capacitat d’enrotllament, com fan avui determinats crustacis terrestres (isòpodes). El mecanisme que facilita l’enrotllament de vegades és extraordinàriament precís, tal com mostren les troballes fòssils de trilobits que adopten aquesta posició.
Sistemàtica
Han estat descrits fins ara més de 1500 gèneres de trilobits, que hom distribueix en unes 150 famílies diferents. La classificació en ordres de la classe dels trilobits (Trilobita) es basa, naturalment, en caràcters de l’exosquelet: la forma del cèfalon i en particular la de la glabel·la, el traçat de la sutura facial, la relació de grandària entre el cèfalon i el pigidi, el desenvolupament del tòrax, el tipus d’òrgans visuals, l’ornamentació general, etc. Segons el lloc on fineix la sutura facial per l’extrem posterior, hom diu que és propària (fineix al marge lateral), opistopària (al marge posterior), gonatopària (a la punta genal) o metapària (comença i fineix al marge posterior). S’anomenen macropigis o micropigis els pigidis que són, respectivament, més o menys grans que el cèfalon; i isopigis si són aproximadament iguals. No hi ha un acord generalitzat pel que fa a la jerarquització d’aquests caràcters, per la qual cosa la majoria de temptatives de classificació pateixen d’una certa artificialitat. Moltes semblances morfològiques existents entre grups diversos, que podrien ser interpretades com a senyal de parentiu, sovint només són fenòmens de convergència. En l’estat actual dels coneixements, tot i haver-se detectat netament diverses tendències evolutives en el conjunt, és difícil aventurar-se a traçar-ne la filogènia.
Amb tot, sembla haver-hi actualment un cert acord d’acceptar la classificació proposada per Harrington (1959), més o menys modificada. Així, poden distingir-se vuit ordres diferents, d’extensió desigual: els agnòstides (Agnostida), els redlíquides (Redlichiida), els corinexòquides (Corynexochida), els pticopàrides (Ptychopariida), els proètides (Proetida), els facòpides (Phacopida), els líquides (Lichida) i els odontoplèurides (Odontopleurida). D’aquests, únicament quatre es troben representats als terrenys paleozoics del nostre país.
Dels grups de trilobits que no han estat trobats fins ara al nostre país, esmentarem les principals característiques que els defineixen. En primer lloc, els agnòstides constitueixen un grup primitiu de formes diminutes i isopígies, sense hipostoma o amb hipostoma molt reduït, amb el tòrax poc desenvolupat (format únicament per dos o tres segments), sense ulls i sovint, també, sense sutures; les seves famílies més conegudes són les dels agnòstids (Agnostidae) i els eodíscids (Eodiscidae). Els redlíquides, també molt primitius, són formes de dimensions mitjanes o grans, que mostren el cèfalon semicircular proveït d’una glabel·la ben desenvolupada i que conserva la segmentació transversal, amb espines genals notables; la majoria són formes opistopàries, amb els ulls grossos. El tòrax té molts segments, les pleures són proveïdes d’espines i el pigidi és rudimentari. Les famílies més conegudes són els olenèl·lids (Olenellidae), els redlíquids (Redlichiidae), els dolerolènids (Dolerolenidae) i els paradoxídids (Paradoxididae). Els corinexòquides constitueixen un grup primitiu i reduït de formes de dimensions mitjanes o petites, proveïdes d’una glabel·la de costats paral·lels (en alguns casos expansionada per la banda anterior), opistopàries, amb els ulls allargats i estrets, i tenen el tòrax mitjà amb pleures proveïdes d’espines i el pigidi de dimensions apreciables; la família més coneguda és la dels corinexòquids (Corynexochidae). Finalment, els líquides són formes de grans dimensions, ornamentades amb tubercles, i molt característiques pel seu cèfalon, que mostra les glabel·les amples, proveïdes de lòbuls laterals; són opistopàries, i tenen els ulls de dimensions moderades. El tòrax, de vegades, és reduït, mentre que el pigidi sempre és gros, de vegades més que el cèfalon. La família més ben coneguda és la dels líquids (Lichidae), els quals, però, no figuren en el registre fòssil del nostre país.
Els pticopàrides
Un pticopàride ben representatiu és Lioharpes venulosus (× 2,5), un hàrpid que presenta un gran desenvolupament del cèfalon i de la làmina plana del seu voltant (llimb), cosa que els és característic. L’exemplar de la fotografia procedeix del Devonià mitjà de Bruguers (Baix Llobregat).
Jordi Vidal / Col·lecció Xavier Rius.
Els pticopàrides constitueixen un grup heterogeni, el més nombrós de tots (més de la meitat del nombre total de gèneres existents de trilobits) i segurament artificial. Són formes de dimensions mitjanes o grans, freqüentment proveïdes d’un cèfalon molt desenvolupat, com també el pigidi (cas dels il·laènids, i els asàfids); en altres casos, el pigidi és reduït i el cèfalon s’amplia als marges per una làmina aplatada o llimb, que de vegades és perforada (cas dels hàrpids i trinuclèids), i acaba en espines genals importants. Són formes opistopàries, amb els ulls de dimensions variables. El tòrax generalment és poc desenvolupat (excepte en els que hom ha qualificat de pticopàrides en sentit estricte) i el pigidi ordinàriament no té espines. Hom en coneix les famílies dels asàfids (Asaphidae), els il·laènids (Illaenidae), els hàrpids (Harpidae), els trinuclèids (Trinucleidae), etc., i, dels pticopàrides estrictes, els conocorífids (Conocoryphidae), els pticopàrids (Ptychopariidae), els olènids (Olenidae) i els solenoplèurids (Solenopleuridae).
Els proètides
Individu sencer de Drevermannia pruvosti (× 4), procedent del Carbonífer inferior de Cànoves (Vallès oriental). Es tracta d’un proètid exclusiu dels materials carbonífers del nostre país, ja que només s’ha trobat a les serralades costaneres i a l’illa de Menorca. (L’espècie fou descrita sobre exemplars procedents de l’Escull des Francès, bé que anteriorment havia estat anomenada Phillipsia bittneri.)
Jordi Vidal / Col·lecció Joan A. Vela.
Els proètides són formes de dimensions petites o mitjanes que tenen un cèfalon semiel·líptic, amb la glabel·la sovint ogival. Són formes opistopàries i tenen els ulls ben desenvolupats; el tòrax és de grandària apreciable, generalment sense espines, i amb el cèfalon tuberculat (com en el cas dels dimeropígids (Dimeropygidae); el pigidi, de contorn semiel·líptic, tampoc no sol tenir espines. Les famílies més conegudes són les dels dimeropígids (Dimeropygidae), els proètids (Proetidae) i els fil·lípsids (Phillipsiidae).
Els facòpides
Els facòpides són formes de grandària mitjana o superior, de contorn regular, llevat d’algunes que tenen un esquelet rugós i dotat d’espines (en els queirúrids i alguns dalmanítids). Tenen el cèfalon desenvolupat i la glabel·la generalment força gran. Les formes són propàries, opistopàries o gonatopàries. En algunes famílies els ulls són reduïts (és el cas dels calimènids) i, en d’altres (com en els facòpids i els dalmanítids), de dimensions notables (esquizocroals). Presenten el tòrax ben desenvolupat, generalment sense espines, i el pigidi arrodonit i llis o proveït d’espines. Les famílies més conegudes són els queirúrids (Cheiruridae), els facòpids (Phacopidae), els dalmanítids (Dalmanitidae) i els calimènids (Calymenidae).
Cèfalon aplatat, típic de la subfamília dels facopidelins, amb els ulls reduïts, del gènere Phacopidella (× 5). L’exemplar va ser trobat al Devonià mitjà de Bruguers (Baix Llobregat).
Jordi Vidal / MGB.
També del grup dels facòpides és Crotalocephalus gibbus (abans conegut com a Cheirurus gibbus), al qual pertany el cranidi complet que mostra la fotografia (× 2). L’exemplar fou trobat al Devonià inferior de Gerri de la Sal (Pallars Sobirà).
Jordi Vidal / MGB.
Els odontoplèurides
Són formes de grandària mitjana o gran, ornamentades amb moltes espines i tubercles. Presenten formes opistopàries i tenen els ulls prominents. El tòrax té llargues espines i el pigidi ordinàriament és curt. La família més coneguda és la dels odontoplèurids (Odontopleuridae).
ls jaciments dels Països Catalans
La presència de trilobits als Països Catalans és coneguda de fa un segle, de l’època en què Jaume Almera realitzava els treballs de preparació del seu mapa geològic de la província de Barcelona. Les localitats del Papiol i l’ermita de Bruguers, a Gavà (Baix Llobregat), són els primers punts d’on sortiren exemplars de trilobits. De llavors ençà, el nombre de localitats ha crescut notablement, però més com a resultat de l’activitat de preparació dels mapes geològics que no pas de l’estricta labor d’exploracions paleontològiques sistemàtiques. Els terrenys d’edat paleozoica ocupen dues àrees ben definides al Principat: la de la zona axial pirinenca i la de les serralades costaneres. Cal afegir-hi encara uns petits afloraments a la comarca castellonenca de la Plana Alta i la meitat septentrional de l’illa de Menorca, per obtenir la distribució completa dels terrenys d’aquesta edat al conjunt dels Països Catalans. És, doncs, en aquestes àrees on se situen les diverses localitats que han lliurat restes fòssils de trilobits. Tanmateix, les condicions geològiques de gran part dels seus materials i llur evolució en el temps pràcticament no han permès la conservació de restes fòssils d’edats anteriors a les dels darrers temps de l’Ordovicià. Aquest fet, que no s’ha produït en altres dominis propers, com a la Montanha Negra de Carcassona (Llenguadoc) o al massís Ibèric, és la causa del desconeixement actual de la distribució i les característiques dels trilobits del Cambrià i de la major part de l’Ordovicià (les dues cinquenes parts de la seva història) que visqueren en aquest àmbit regional.
Aspecte extern d’alguns gèneres de trilobits (dors) dels terrenys paleozoics dels Països Catalans. A Scutellum (Sil.-Dev., × 0,7). B Encrinurus (Ord. m.-Sil., × 2,3). C Aulacopleura (Ord. m.-Dev. m., × 2). D Dalmanites (Sil.-Dev. inf., × 1,3). E Odontochile (Dev. inf.-Dev. m., × 1). F Drevermannia (Dev. m.-Carb. inf., × 3,6). G Leonaspis (Sil. inf.-Dev. inf., × 1,3). H Ceratocephala (Ord. m.-Dev. m., × 2). I Phacopidella (Sil.-Dev. inf., × 1). J Crotalocephalus (Dev. inf.- Dev. m., × 1). K Reedops (Sil.-Dev., × 1). L Proetus (Ord.-Dev. m., × 2,3). A i C són pticopàrides; B, D, E, I, J i K, facòpides; F i L, proètides; G i H, odontoplèurides. Hom ha indicat: en el cèfalon, 1 glabel·la (els solcs revelen els segments fusionats), 2 gena, 3 fixígena, 4 librígena, 5 ull, 6 sutura facial (en aquest cas, propària) i 7 espina genal; en el tòrax, 8 i 9 raquis i pleures toràcics; i en el pigidi, 10 i 11 raquis i pleures pigidials. 12 Espina caudal (en els dalmanítids i d’altres grups).
Maria Rieradevall, a partir de R.C. Moore, J.M. Degardin, J. Pillet i A.H.P. Müller
Distribució dels jaciments de trilobits als Països Catalans. Llur presència és limitada als terrenys paleozoics, estesos pels Pirineus, les serralades costaneres i el nord de l’illa de Menorca. Els afloraments paleozoics del País Valencià no han donat fins ara cap resta de trilobit. O Ordovicià, S Silurià, D Devonià, C Carbonífer.
Distrimapas, original de l’autor.
Els trilobits més antics que s’han trobat als Països Catalans procedeixen de l’Ordovicià superior, probablement de l’estatge caradocià, època en què ja havia començat clarament la seva declinació biològica. Hom ha assenyalat llur presència als Pirineus (la Seu, Camprodon, Serdinyà i Cornellà de Conflent, etc.) i al Montseny (la Móra, entre Aiguafreda i el Brull). Però es tracta, en tots els casos, de troballes mediocres, que només permeten realitzar-hi determinacions genèriques, algunes de les quals caldria encara revisar. En aquestes condicions resulta impossible d’obtenir una imatge d’allò que era la fauna trilobítica catalana d’aquesta època. Se n’han esmentat alguns gèneres pertanyents als pticopàrides (Illaenus, Lonchodomas) i als facòpides (Calymenella, Dalmanitina).
Exemplar sencer, per bé que deformat, d’Encrinurus rialpensis (× 2,5), un encrinúrid del Silurià superior d’Altron (Pallars Sobirà). Del gran grup dels facòpides, aquesta espècie ha estat descrita sobre exemplars procedents de Rialb, i hom la considera entre les espècies trobades exclusivament, fins ara, als Pirineus.
Jordi Vidal / Col·lecció Josep A. Valls.
Molt més abundants i segures són les troballes fetes en les successions estratigràfiques del Silurià, als Pirineus. Del Silurià inferior sembla que s’han localitzat troballes només a Camprodon; en canvi, els esquists i els calcaris del Silurià superior (Wenlockià i Ludlowià) han permès assenyalar múltiples localitats fossilíferes a les valls de la Noguera de Tor (Llesp), del Flamicell (Espuig), de la Noguera Pallaresa (Rialb-Llessui, Montardit), del Segre (Bar, Toloriu), de la Tet (Vilafranca de Conflent, Fullà) i al Rosselló (Castellnou dels Aspres). Els trilobits que fins ara s’han identificat pertanyen als ordres dels proètides, dels odontoplèurides i dels facòpides. Els primers són representats pels gèneres Aulacopleura i Otarion, i els segons, per Leonaspis i Ceratocephala, la majoria proveïts de llargues espines. Els facòpides mantenen de bon tros la representació més àmplia. D’aquest conjunt hom pot distingir formes amb exosquelet fortament tuberculat, com succeeix en els encrinúrids (Encrinurus, Cromus), o espinós, com en els queirúrids (Cheirurus, Crotalocephalus). Altres tenen un contorn regular, no exempts de llargues espines genals o caudals, com els dalmanítids (Dalmanites), o globós, amb ulls generalment molt desenvolupats, com els facòpids, la família més ben representada (Phacops, Phacopidella i Denckmanites, amb diverses espècies). Moltes de les formes reconegudes són comunes a diverses conques silurianes d’Europa (la majoria de facòpids, entre d’altres, d’àmplia distribució geogràfica), però algunes constitueixen formes endèmiques, fins ara exclusives, segons sembla, de l’àmbit pirinenc. Entre aquestes tenen molt d’interès Encrinurus rialpensis, Dalmanites camprodonensis i Leonaspis leridae.
Pigidi i part del tòrax (× 2), amb el raquis i les pleures ben marcats, d’Odontochile spinifera, un dalmanítid procedent del Devonià mitjà de Castells (Alt Urgell). L’espina caudal no s’ha conservat.
Jordi Vidal / Col·lecció Joan A. Vela.
Les successions devonianes dels Pirineus contenen també nombroses localitats amb trilobits. La major part corresponen a les capes amb tentaculits del Devonià inferior. Entre aquestes cal esmentar les situades a la vall alta de l’Éssera (Saünc, Cerler), a la de la Noguera Pallaresa (Escaló, Mont-ros, Llarvén, Gerri de la Sal), a la del Segre (Torres, Ansovell, el Pont de Bar, Isòvol), de l’alt Ter (Camprodon). S’han fet troballes als calcaris del Devonià mitjà a l’Éssera (Cerler), a la Noguera Pallaresa (Gerri de la Sal, Castells), a Andorra (Arans) i al Conflent (Vilafranca, Serdinyà i Jújols). D’una sola localitat del Devonià superior s’han assenyalat trilobits: Olopte, a la Cerdanya. Algunes seccions són particularment remarcables, com la de Gerri de la Sal, amb nivells trilobítics del Devonià inferior i mitjà i amb relativa abundància d’exemplars, i les dels voltants de Vilafranca de Conflent. La fauna present és semblant a la siluriana per la seva composició i fins i tot per la presència d’alguns tàxons comuns, per bé que aquest punt requeriria comprovació. Ressalta encara una major abundància de representants dels facòpides, amb gèneres de la família dels queirúrids (Crotalocephalus), dels dalmanítids (Dalmanites, Odontochile, Pilletina) i especialment dels facòpids (Phacops, Cryphops, Plagiolaria, Reedops, Phacopidella, etc.). Del gènere Phacops s’han esmentat cinc espècies diferents en aquesta àrea. La gran majoria d’aquestes formes també són presents en altres conques europees, particularment a la bohèmia, i no se n’han descrit tàxons de caràcter endèmic.
Dels afloraments devonians dels voltants de Barcelona (Devonià inferior, també en les capes amb tentaculits), explorats des dels temps d’Almera i Faura, se n’han reconegut diverses localitats que contenen trilobits, com ara el Papiol, Santa Creu d’Olorda i Bruguers. La fauna, per bé que no gaire nombrosa, sembla que presenta algunes diferències respecte a la citada als Pirineus. Continuen dominant també els facòpides (Phacops, Phacopidella) i hi figuren també, amb formes diferents, els proètides (Cyphaspis, Proetus) i els pticopàrides (Lioharpes).
La fauna carbonífera de trilobits als Països Catalans és molt poc variada, tot i tenir en compte el seu caràcter pràcticament residual. Tots els jaciments pertanyen al Carbonífer inferior (estatge viseà). Als Pirineus són més aviat escassos (puig d’Alp a la Cerdanya, coll de Jou a la vall de Ribes), i sols contenen un representant de la família dels proètids (Liobole, amb una forma ibèrica, L. castroi). Proporcionalment, les localitats són més abundants a les serralades costaneres, que han estat explorades des dels temps d’Almera (el Papiol, Molins de Rei, Vallcarca, Cànoves). Les restes fòssils s’han trobat en les anomenades pissarres purpúries i pràcticament pertanyen a una forma única de la família dels fil·lípsids, l’endemisme conegut com Drevermannia pruvosti. També als jaciments de l’illa de Menorca, en materials litològics anàlegs (Ferragut Vell, Llinàritx Vell, Escull des Francès), hi ha aquesta mateixa forma, útil, doncs, com a instrument de correlació. Alguns altres tàxons que s’han citat d’aquests mateixos jaciments viseans requereixen revisió.
Els terrenys d’edat permiana, que s’han descrit als Pirineus, van sedimentar-se en règim continental. Per aquest motiu no poden contenir lògicament restes fòssils de trilobits.
Fins ara, doncs, els darrers representants d’aquest grup als Països Catalans són els procedents del Carbonífer inferior.
Cronostratigrafia
Distribució dels gèneres de trilobits al llarg de l’Era Primària. L’època de més expansió del grup correspon al Cambrià. Observeu el decrement progressiu i ràpid del nombre de gèneres de trilobits en avançar aquesta era, fins al Permià, que s’extingeixen completament. El lleuger augment del nombre de gèneres durant el Devonià no sembla tenir cap significació biològica especial; probablement és degut al caràcter aleatori de les troballes paleontológiques, especialment favorables en els terrenys d’aquesta edat. Els trilobits reconeguts als Països Catalans corresponen als temps de decadència de la història del grup, de l’Ordovicià superior al Carbonífer inferior.
Distrimapas, dades quantitatives del 1959 de R.C. Moore.
La història dels trilobits tingué lloc al llarg d’un període de 350 milions d’anys, la durada de l’Era Primària. Aparegueren just al començament de l’era, iniciant el període cambrià; en realitat, llur aparició al registre estratigràfic (amb altres organismes acompanyants) sol prendre’s convencionalment com el moment d’inici de l’era, un instant situat a 590 milions d’anys de nosaltres. L’aparició manifesta un caràcter francament explosiu, i hi ha força espècies que s’han reconegut ja en el mateix Cambrià inferior. Aquesta aparició sobtada ha estat diversament interpretada pels paleontòlegs: per a alguns, és el resultat d’un típic fenomen macroevolutiu generador de nous tipus, mentre que altres opinen que es tracta tan sols d’un miratge ocasionat per problemes tafonòmics de conservació de restes precedents. Segons aquests, els trilobits haurien aparegut en realitat en un moment imprecís dels temps precambrians, però, a causa d’una possible inexistència inicial de mineralització de l’esquelet, llur presència en el registre no s’hauria produït fins al moment que, amb l’adveniment de condicions favorables, l’hauria fixada la mutació o mutacions corresponents. En aquest sentit, alguna troballa isolada en materials del període vendià ha estat interpretada per alguns autors com a pertanyent a una forma larval de trilobit, però no sembla que aquesta suposició gaudeixi del crèdit necessari per a ser admesa. El cert és que hi ha un total desconeixement sobre els antecessors dels trilobits i del conjunt de tots els artròpodes.
El Cambrià representa l’època de màxima expansió dels trilobits. Utilitzant dades del 1960, 764 gèneres (la meitat dels que estaven registrats) eren presents en el Cambrià, tot i que immediatament se n’inicià la declinació: ja al final del període mateix es produïa una minva important de gèneres i àdhuc de famílies. Durant l’Ordovicià, el nombre de gèneres existents encara era de 480, però en el Silurià la xifra ja havia baixat a 77; es va produir una discreta puja fins a 123 durant el Devonià, per a baixar definitivament durant el Carbonífer, amb sols 31 gèneres, i 10 durant el Permià. Al Permià mitjà, amb la desaparició dels 8 gèneres de fil·lípsids que restaven, els trilobits s’extingiren del tot. La història particular de cada ordre, però, és molt variada. Els agnòstides, els redlíquides, els corinexòquides i els pticopàrides ja aparegueren en el Cambrià inferior, però mentre els representants dels tres primers ordres s’extingiren aviat, al final dels temps cambrians o durant l’Ordovicià, dels pticopàrides quedaren representants fins a l’acabament del Devonià. Nous ordres, però, havien sorgit més tard en una nova radiació: els odontoplèurides durant el Cambrià mitjà i els facòpides i els líquides als primers temps de l’Ordovicià. Tots tres ordres, juntament amb els pticopàrides, s’extingiren al final del Devonià. Sols quedaren, com a grup testimonial, els proètides sorgits al final dels temps cambrians i que, tot i ser un grup reduït però relativament homogeni, aconseguiren arribar pràcticament al final de l’Era Primària (270 milions d’anys de durada).
Són desconegudes les causes d’extinció dels trilobits. Al llarg de la seva història sofriren crisis importants, especialment al final del Cambrià i del Devonià. Una nova crisi, al Permià mitjà, n’afectà els darrers representants. Per explicar-ne la desaparició s’han invocat diversos factors, per exemple, les influències externes, els canvis en la distribució planetària dels oceans, el descens del nivell de les mars a conseqüència de les glaciacions al final de l’era, i altres; o els factors interns, menys probables, ja que també s’anaven produint de manera simultània en altres grups d’invertebrats marins fenòmens d’extinció.
El valor dels trilobits com a indicadors estratigràfics és ben reconegut. Des de fa més d’un segle s’han anat utilitzant per a datar, juntament amb els graptòlits, els terrenys del Paleozoic inferior. Moltes formes han merescut la consideració de fòssil guia. Havent-se apreciat l’existència de canvis graduals en l’evolució d’algunes línies (en altres, en canvi, s’han descrit fenòmens iteratius, per especiació al·lopàtrica), han pogut establir-se filozones al Cambrià i a l’Ordovicià. Gaudeixen de menys valor estratigràfic a partir del Silurià però, amb tot, a l’hora d’establir correlacions en àmbits geogràfics limitats, encara mantenen la seva vigència com a fòssils guia.
La distribució geogràfica dels trilobits al llarg de l’Era Primària permet reconèixer l’existència en alguns moments de fenòmens puntuals de provincialisme i de cosmopolitisme en altres. El provincialisme fou molt marcat durant el Cambrià i l’Ordovicià inferior, i també durant el Devonià inferior i mitjà, amb una variada distribució regional de formes, mentre que durant l’Ordovicià superior, el Silurià i els temps postdevonians, les formes manifesten clarament un caràcter cosmopolita. S’han descrit diverses províncies faunístiques i llur composició taxonòmica i evolució temporal, particularment dels temps cambrians i ordovicians, amb atenció especial als fenòmens que hagin pogut controlar la distribució dels diferents grups. Entre aquests fenòmens han tingut un paper fonamental els moviments horitzontals de l’escorça, que han determinat canvis en les comunicacions interoceàniques i han afavorit l’existència d’endemismes o n’han provocat la desaparició. L’anàlisi detallada d’aquests fenòmens és precisament un dels mitjans més eficaços per a poder establir les reconstruccions paleogeogràfiques.