Els merostomats fòssils

Són artròpodes quelicerats de vida aquàtica, originalment marins i molts d’ells adaptats progressivament (els actuals encara són marins) al règim d’aigua dolça. El seu cos és de llargada molt variada i és format per un escut cefalotoràcic (prosoma) i per un abdomen (opistosoma) acabat en un tèlson punxegut, generalment en forma d’agulló.

Quant a la sistemàtica, hom els assigna la categoria de classe, contraposada a la classe dels aràcnids o quelicerats terrestres, i els subdivideix en tres grups ben definits: els aglàspides, els euriptèrides i els xifosurs. Els euriptèrides i els xifosurs són grups representats als Països Catalans, i per això els tractarem més detalladament.

El grup dels aglàspides és integrat per formes marines molt primitives caracteritzades per llur tegument fosfatat i per alguns trets que recorden els trilobits i alguns merostomoides (Sydneya, Emeraldella). El seu cos fusiforme ateny una llargada que oscil·la entre 2 i 21 cm. Les primeres restes d’aglàspides apareixen al Cambrià (Paleomerus), però el grup no s’extingeix fins a l’Ordovicià superior (Neostrabops). Llevat de Paleomerus i Kodymirus, del Cambrià de Suècia i de Bohèmia respectivament, els altres gèneres descrits (una desena) són tots nord-americans.

Els euriptèrides

Morfologia externa d’un euriptèrid en visió ventral (A) i d’un xifosur en visió dorsal (B) i ventral (C), i detall dels quelícers i les peces bucals (C’). 1 quelícer, 2 potes ambulatòries, 3 pota nedadora, 4 apèndix genital, 5 esternita, 6 metastoma, 7 prosoma, 8 regió interoftàlmica, 9 ocel, 10 carena axial, 11 lòbul cardíac, 12 carena oftàlmica, 13 ull compost, 14 segment pregenital (VII), 15 lòbul extrapleural (VI), 16 segment genital (VIII), 17 carena axial (raquis), 18 opistosoma, 19 espina mòbil, 20 dent lateral, 21 tèlson, 22 primera pota, 23 replec ventral, 24 cinquena pota 25 opercle, 26 abdomen, 27 òrgan olfactiu, 28 quelícer, 29 labre, 30 boca, 31 endostoma, 32 quilari.

Maria Rieradevall.

Els euriptèrides tenen una llargària que oscil·la entre els 10 i els 20 cm, encara que alguns gèneres poden arribar a 100 cm (Eurypterus), i altres a 180 cm (Pterygotus, el més gran de tots els artròpodes coneguts); això justifica el sobrenom de gigantostracis que antigament hom els havia donat. Les restes més antigues daten de l’Ordovicià (Caradocià inferior) i les més recents (Lepidoderma) són del Permià mitjà. Al principi tots eren marins i, per això, els més antics es troben en fàcies litorals, amb graptòlits. Al final del Silurià passen a les aigües dolces i salabroses a través de llacunes litorals, on conviuen amb xifosurs i amb els primers escorpins. Gràcies a les seves brànquies, ben protegides, és possible que alternessin la vida aquàtica amb curts intervals de vida aèria.

Euriptèrides: A Eurypterus remipes del Silurià superior de Waterville (Nova York). B Lepidoderma mansfieldi del Carbonífer de Pennsilvània (EUA). C Pterigotus buffaloensis del Silurià superior de Buffalo (Nova York).

Maria Rieradevall, a partir de fonts diverses

Hom n’ha descrit una trentena de gèneres, dels quals n’esmentem només els tres que han estat trobats dins l’àmbit de la península Ibèrica: Eurypterus, el més freqüent, que es troba des del Silurià fins al Permià en nombroses localitats de l’Amèrica del Nord, Anglaterra, els Països Bàltics, l’Europa central, l’URSS i Portugal (E. douvillèi, del Permià de prop de Coïmbra); Lepidoderma, que es troba també a l’Amèrica del Nord, Anglaterra, Bèlgica, França, la Xina, i del qual recentment (1974) hom ha descrit una espècie al jaciment westfalià de la conca central d’Astúries, L. asturica; el tercer gènere, Pterygotus, localitzat en terrenys de l’Ordovicià al Devonià a l’Amèrica del Nord, Spitzberg, Anglaterra, els Països Bàltics, l’Europa central i Austràlia, és el que ha estat trobat a Catalunya, als jaciments devonians del Papiol (Baix Llobregat) i al Silurià-Devonià dels Pirineus de Lleida. Es tracta de referències publicades els anys 1892 i 1930 respectivament. La primera la féu C. Barrois basant-se en material (unes espines) que Almera havia recollit al Devonià de can Amigonet, al terme del Papiol (Baix Llobregat); del mateix jaciment, Barrois donà una llista d’altres fòssils associats (trilobits, braquiòpodes, tentaculits) que corresponen tant al nivell de les llicoreres roges i negres com al de les margues argiloses amb tentaculits i que continuen apareixent a l’aflorament actual en el qual no s’ha trobat mai més cap resta atribuïble a Pterygotus. L’altra referència és de M. Dalloni, el qual assenyala la presència d’un gigantostraci Pterygotus al S del coll del Cantó (Pallars Sobirà), en diferents punts del Ludlow (capes de Pterygotus) i remarca que és la primera vegada que es reconeixen restes d’euriptèride als Pirineus; aquesta segona referència fou confirmada per G. Schmidt (1931) el qual precisa que aquest nivell de Pterygotus es troba en el límit entre el Silurià i el Devonià. Ni Dalloni ni Schmidt donen cap dada concreta sobre les restes reconegudes i una exploració recent de la localitat indicada per Dalloni no ens ha donat cap resultat positiu.

La presència de Pterygotus al Silurià-Devonià de Catalunya significa l’ampliació vers el S d’Europa de la seva àrea de dispersió precedint els altres dos gèneres, Eurypterus i Lepidoderma, abans esmentats, del Permià i del Carbonífer de Portugal i Astúries, respectivament.

Els xifosurs

Segments genitals (en groc) d’un euproopoïdeu (A) del Carbonífer superior (Euproops rotundatus) i d’un limuloïdeu (B) actual (Limulus polyphemus). Noteu, a Euproops, la prolongació espinosa posterior de les línies oftàlmiques (1) (que es devien deseixir del prosoma, adherint-se a l’opistosoma), i, a Limulus, el lòbul extrapleural (2) estrany a l’opistosoma, que s’hi adhereix fortament.

Maria Rieradevall, original de Bergstrom, reelaborat per l’autor.

Són merostomats amb l’exosquelet trilobat dorsalment, de contorn subcircular més o menys ovalat i amb una llarga espina mòbil al final del cos, caràcter que sense que sigui exclusiu del grup, li dona nom. Les dimensions del cos de l’adult oscil·len entre els 2 i els 75 cm de llargària. El prosoma té forma d’ample escut semicircular, amb puntes genals més o menys accentuades, el lòbul cardíac, en general, ben marcat, la regió oftàlmica determinada per dues carenes longitudinals i els quelícers triarticulats. L’opistosoma, en general més reduït que el prosoma, és format per deu o menys segments que en les formes paleozoiques són lliures o en part coalescents, però a partir del Triàsic formen un escut dorsal únic, només amb vestigis de segmentació. La resta dels apèndixs, posteriors a l’opercle, són birramis i porten brànquies laminars ben visibles.

Els primers xifosurs apareixen al Cambrià inferior (Eolimulus) i, actualment, són representats pels limúlids que pul·lulen pel litoral atlàntic de l’Amèrica del Nord i per moltes costes indopacífiques. Són les cassoles o paelles de les Moluques o de les Filipines, anomenats crancs baioneta o crancs ferradura a Amèrica. La supervivència d’aquests curiosos «fòssils vivents» ens forneix una base sòlida per a interpretar les restes fòssils, sempre incompletes, dels aglàspides i els euriptèrides, extingits de molts milions d’anys enrere. Hom ha establert l’existència de dos grups de xifosurs: els sinzifosurins (Synziphosurina) i els limulins (Limulina). Els sinzifosurins reuneixen diverses famílies exclusivament fòssils representades des del Silurià fins al Devonià inferior de l’Amèrica del Nord, Spitzberg, Anglaterra, els Països Bàltics i Alemanya. No es troben representats, doncs, als Països Catalans. Es tracta de formes petites, d’uns 5 cm de llargària total, amb el prosoma relativament gran i l’opistosoma generalment diferenciat en preabdomen i postabdomen de nou segments, lliurement articulats excepte el sisè i el setè, que poden ser coalescents. Alguns convivien amb els euriptèrides i amb vertebrats primitius en règim d’aigua dolça o salabrosa.

Els limulins comprenen tres superfamílies: els belinuroïdeus (Belinuroidea), els euproopoïdeus (Euproopoidea) i els limuloïdeus (Limuloidea), que són els únics representats al nostre país. Els belinuroïdeus consten d’uns quants gèneres (Belinurus, Archeolimulus, Neobelinuropsis, Protolimulus, entre altres) localitzats en terrenys de l’Ordovicià al Carbonífer de l’Amèrica del Nord, d’Anglaterra, Alemanya i l’URSS. Es caracteritzen per les seves petites dimensions, ja que no ultrapassen els 15 cm de llargària, i perquè tenen l’opistosoma amb els segments lliurement articulats, tret dels dos o tres posteriors, que són coalescents. Els euproopoïdeus, amb els gèneres Euproops, Pringlia, Prolimulus, Liomesaspis i altres, s’han reconegut en terrenys del Devonià al Permià de l’Amèrica del Nord, Anglaterra, Bèlgica, França, Alemanya, Noruega, Txecoslovàquia, i també al S d’Orà (Algèria); són de talla petita i tenen la regió càrdio-oftàlmica molt marcada, les carenes oftàlmiques convergents cap enrere a partir dels ulls, l’opistosoma ample i de contorn arrodonit, format per sis o set segments coalescents però netament diferenciats.

Els limuloïdeus

La superfamília dels limuloïdeus comprèn cinc famílies que reuneixen formes de talla variada, amb la regió càrdio-oftàlmica ben definida, trajectes posteriors de les carenes oftàlmiques més o menys paral·lels i opistosoma coalescent de contorn subtrapezial; la xarnera transversal que separa el prosoma de l’opistosoma no s’articula entre el sisè i el setè segment sinó que ho fa entre el setè o pregenital i el vuitè o genital, els quals són molt reduïts, quasi obliterats, i incorporats l’un al prosoma i l’altre a l’opistosoma. Lateralment, la xarnera s’estén al llarg del sisè segment; aquest queda longitudinalment i desigualment dividit en dues parts separades, de les quals l’anterior s’integra a la vora posterior del prosoma i la posterior es va soldant progressivament a la vora anterior de l’opistosoma on quedarà sòlidament adherida en els individus adults formant dos lòbuls extrapleurals clarament diferenciats.

Hom ha descrit cinc famílies de limuloïdeus: els paleolimúlids (Paleolimulidae), del Permià de l’Amèrica del Nord i el Carbonífer de l’URSS; els austrolimúlids (Austrolimulidae), representats exclusivament al Triàsic mitjà d’Austràlia; els heterolimúlids (Heterolimulidae), del Muschelkalk superior del Principat de Catalunya; els dubbolimúlids (Dubbolimulidae), representats també unicament al Triàsic d’Austràlia; i la família dels limúlids (Limulidae), representada per sis gèneres exclusivament fòssils i per tres gèneres actuals:

Limulus, amb una sola espècie (L. polyphemus) del litoral atlàntic de l’Amèrica del Nord; Tachypleus, amb dues espècies (T. gigas i T. tridentatus) i Carcinoscopius, amb una sola espècie (C. rotundicauda), localitzats tots dos a les costes indopacífiques. Cal remarcar que el gènere Limulus també té algunes espècies fòssils mesozoiques, i de Tachypleus s’ha descrit una espècie miocena de grans dimensions.

L’hàbitat del grup dels limulins ha anat canviant des del Devonià fins a l’actualitat. Les espècies devonianes vivien en aigües marines en el veïnatge de dipòsits deltaics. Algunes, però, comencen a envair les aigües dolces i salabroses i així continuen vivint quasi totes les del Carbonífer i el Permià. Durant el Triàsic, el Juràssic i el Cretaci, existeixen formes marines i formes d’aigua dolça o salabrosa fins arribar als limúlids actuals, tots de vida marina, encara que alguns, com Carcinoscopius, són capaços de suportar l’aigua dolça o salabrosa dels rius i els estuaris. En tot cas, són animals bentònics, reptadors, excavadors, molts amb possibilitat de nedar en posició dorsal, impulsats pel moviment dels apèndixs abdominals.

La línia evolutiva dels xifosurs és molt simple i fàcilment verificable partint del gènere Neolimulus (Synziphosurina) del Silurià superior d’Escòcia, passant pels gèneres Belinurus (Devonià-Carbonífer), Euproops (Carbonífer-Permià) i Paleolimulus (Permià), fins arribar als representants mesozoics, cenozoics i actuals de la superfamília dels limuloïdeus, els quals a partir del Triàsic es pot dir que no han evolucionat més. Ultra el canvi sobtat que haurien experimentat els gèneres Belinurus i Euproops que segons Bergstrom, referint-se concretament a Euproops, significaria l’inici dels limuloïdeus, els pocs trets que varien en el desenvolupament d’aquest darrer grup afecten principalment l’augment progressiu de la talla dels adults, que oscil·la entre 3 i 5 cm de llargària en les formes paleozoiques i ateny la dels adults dels actuals limúlids (de 30 a 75 cm), durant els temps neògens. En canvi, els dimensions relatives de l’opistosoma es van reduint al llarg dels mateixos períodes i, alhora, els segments es van fusionant fins a formar un escut dorsal sencer, amb vestigis de segmentació només en el raquis i en les dents i espines de la regió pleural.

El jaciment del Muschelkalk d’Alcover i Mont-ral

En el Muschelkalk d’Alcover i Mont-ral (Alt Camp) han estat reconegudes tres espècies: Heterolimulus gadeai, Tarracolimulus rieki i Mesolimulus crespelli.

Heterolimulus gadeai és un limúlid de grans dimensions, amb les carenes oftàlmiques netament divergents en el seu trajecte inicial; l’opistosoma és molt desenvolupat en amb relació al prosoma, de contorn arrodonit i amb nombroses espines al llarg del raquis. Són més de 50 els exemplars identificats, entre els quals n’hi ha tres de joves, que permeten precisar els trets diferencials invariables de l’espècie i forneixen una prova fefaent de la seva independència respecte de les altres formes triàsiques fins ara descrites, totes de mida petita (equiparables a la dels individus infantils ara esmentats), i entre les quals hi ha dues altres espècies dels mateixos jaciments d’Alcover i Mont-ral. Els trets d’aquests exemplars són tan singulars que és possible que siguin suficients per a considerar-los d’una altra família, heterotípica en relació amb el conjunt dels limúlids fòssils fins ara coneguts.

Tarracolimulus rieki és un limúlid de petites dimensions amb el prosoma semicircular, més aviat allargat, amb puntes genals relativament curtes, poc desenvolupades i finament espinoses; el cantell anterolateral no té voraviu. Les carenes oftàlmiques són indefinides i de secció roma; l’opistosoma és estret, de contorn quasi trapezial, amb dents laterals petites i amb espines mòbils, fines i allargades. El nombre d’exemplars no passa d’una dotzena. Hom ha procedit a comparar-los amb altres gèneres de limúlids fins ara descrits: Limulitella, del Triàsic de Centreuropa i de l’URSS; Psammolimulus, del Buntsandstein d’Alemanya; Mesolimulus, del Juràssic superior d’Alemanya i l’URSS i del Turonià del Líban; Victalimulus, del Cretaci inferior continental d’Austràlia; Casterolimulus, del Maastrichtià dels Estats Units; Tachypleus, del Miocè d’Alemanya i el litoral indopacífic actual; i Limulus, del Keuper de França, el Juràssic d’Alemanya i d’Anglaterra, el Campanià dels Estats Units i que actualment viu a les costes atlàntiques de l’Amèrica del Nord; les diferències observades han aconsellat l’establiment del nou gènere Tarracolimulus.

Mesolimulus crespelli és de petites dimensions, amb el prosoma perfectament semicircular més aviat curt, ample, poc bombat i de relleu dorsal suau; l’opistosoma té la part central de contorn trapezial, i el tèlson és eixamplat al seu origen. Hom n’ha estudiat una dotzena d’exemplars i l’ha comparat amb altres espècies descrites, com M. walchi, molt abundant als jaciments portlandians d’Alemanya; amb M. syriacus, del Turonià del Líban; i M. sibiricus del Juràssic superior de l’extrem oriental de Sibèria (URSS).

L’aportació que significa la troballa d’aquests limúlids en els jaciments d’Alcover i Mont-ral és molt important, ja que representen l’ampliació vers el S de l’àrea de distribució dels limuloïdeus durant el Triàsic. A més, Heterolimulus gadeai presenta alguns trets morfològics singulars que, en part, són compartits per formes d’Euproops, un gènere molt freqüent en el Carbonífer d’Europa central i també localitzat al N d’Algèria. Les coincidències entre Heterolimulus i Euproops afecten la divergència del trajecte inicial de les carenes oftàlmiques, el contorn arrodonit de l’opistosoma, amb la seva àmplia expansió extrapleural i postabdominal. Tant aquestes coincidències com la ubicació geogràfica d’aquests dos gèneres confirmen la hipòtesi de Bergstrom segons la qual els limuloïdeus es devien originar per un canvi sobtat a partir de formes del gènere Euproops. D’altra banda, la presència d’una espècie de Mesolimulus (M. crespelli) al Triàsic d’Alcover i Mont-ral, tot avançant notablement la longevitat d’aquest gènere, suggereix l’existència d’una línia filètica que, des de Mesolimulus, portaria a l’actual gènere Tachypleus. Una línia així podria ser la següent: Mesolimulus crespelli del Triàsic mitjà de Catalunya; M. walchi i M. sibiricus del Juràssic superior d’Alemanya i de l’extrem oriental de Sibèria; Victalimulus mecqueeni del Cretaci inferior d’Austràlia; Mesolimulus syriacus del Turonià del Líban; Tachypleus decheni del Miocè d’Alemanya; i T. gigas, T. tridentatus i Carcinoscopius rotundicauda, actuals, indopacífics. Es tracta d’una successió gradual que segueix la tendència cap a l’augment progressiu de la talla corporal dels adults i cap a la reducció relativa de la talla i l’amplada de l’opistosoma. Aquesta successió i evolució es fa·íntegrament en l’àmbit euroasiàtic, des del Principat fins al Pacífic, on avui es troben exclusivament els dos gèneres Tachypleus i Carcinoscopius, únics representants actuals de la subfamília dels taquipleïns (Tachypleinae). L’estudi comparatiu de Mesolimulus crespelli forneix, per tant, un valuós suport filogenètic a aquesta subfamília, establerta l’any 1902, quan només se’n coneixien espècies vivents i el fòssil gegant Tachypleus decheni del miocè d’Alemanya.

Paleoecologia

En el conjunt de jaciments d’Alcover i Mont-ral (Alt Camp), que consisteix en un gran dipòsit de dolmicrites (dolomies taulajades) de gruix variat, a més dels limuloïdeus hom hi ha reconegut restes de peixos, rèptils, holotúries, crinoïdeus, insectes, crustacis decàpodes, bivalves, gasteròpodes, cefalòpodes, braquiòpodes, briozous, meduses i impressions de cormòfits. L’actual dipòsit deu haver estat originat en una conca marina d’aigües obertes, relativament profundes, molt tranquil·les, de fons anoxibiòtic i hipersalí, que devien ocupar una sèrie de cubetes irregulars, delimitades per bioconstruccions esculloses inactives. Superficialment, aquestes aigües reunien condicions òptimes de vida, però eren letals a partir d’una certa profunditat. La regularitat de la laminació dels estrats i el gra fi de la pedra impliquen un ambient deposicional molt tranquil, cosa que és corroborada per les impressions dels fòssils que corresponen sempre al cos sencer de l’animal; això fa suposar un medi de transport i deposició de molt poca energia.

Una peculiaritat dels fòssils reconeguts és que les impressions de les parts toves, de les conquilles primes i dels exosquelets quitinosos amb més contingut proteïnic apareixen més definides i més ben conservades que no les de conquilles, exosquelets o esquelets més calcificats. El fet s’explicaria per l’acidesa de les aigües deguda a la descomposició de la matèria orgànica en medi reductor. Potser això també podria explicar l’absència de foraminífers, polípers, equínids, dasicladàcies i altres organismes incrustants.

L’estudi dels limuloïdeus forneix una comprovació de molts d’aquests condicionants: totes les impressions de les tres espècies descrites corresponen al cos sencer no esquarterat de l’animal. No s’ha comprovat l’existència de pistes, petjades o rastres, ni independents ni associades a la impressió del cos, i això significa que s’han fossilitzat un cop morts. Si comparem amb els crustacis decàpodes trobats en el mateix jaciment, les impressions de limúlids són molt més definides, perquè la seva carcassa és més quitinosa i menys calcària que la dels decàpodes. La majoria de les impressions corresponen al dors de l’animal, mentre que les de la cara ventral són molt rares i, o bé no hi apareixen les potes ambulatòries o bé només se’n veuen indicis, probablement perquè aquests apèndixs són més calcificats. La simultaneïtat de les tres espècies en el mateix jaciment s’explica més bé si se suposa que hi han estat transportades des de possibles punts d’origen (biocenosis) diferents.