Els pelmatozous fòssils

Els pelmatozous (Pelmatozoa) tenen la superfície dorsal expandida formant una tija funcional que pot perdre’s posteriorment i llargs apèndixs de la teca que es projecten al seu voltant i que presenten extensions del sistema vascular hidràulic. Hom els ha subdividit en dos grups ben diferenciats: els cistoïdeus (Cystoidea) i els crinozous (Crinozoa) o crinoïdeus, que presenten diferències nombroses.

En els cistoïdeus, els apèndixs lliures que es projecten de la teca són relativament curts i, en general, encara que no sempre, són biseriats; gairebé mai no es ramifiquen i deriven originalment d’excrescències de les sèries de plaques cobertores. Hom anomena aquests apèndixs braquíoles i, aparentment, contenien extensions del sistema vascular hidràulic i del nervi adoral associat, però no de cap altre sistema celòmic. Típicament, les facetes de la braquíola sobre la teca són molt petites i els ambulacres, quan n’hi ha, acostumen a formar part integrant de la paret de la teca.

En els crinozous, en canvi, els apèndixs lliures s’anomenen braços i s’originaren com a evaginacions de la teca que duen els ambulacres cap enfora, per la qual cosa solen ser gruixuts i pel seu interior corren diversos sistemes celòmics, fins i tot les gònades. Els cistoïdeus tenen les gònades internes, com prova l’existència d’un gonoporus que s’obre prop de la boca, mentre que els crinozous no tenen gònades internes i, per tant, no tenen gonoporus. D’altra banda, mentre que la majoria dels cistoïdeus posseeixen algun tipus de porus o d’estructura plegada per a intercanvi de gasos, els crinozous no en presenten gairebé mai.

Els cistoïdeus

Els fons marins ordovicians i sllurians podrien haver tingut aquesta aparença segons una reconstrucció basada en les restes fòssils corresponents. Enmig de coralls arrodonits, trobem crinoïdeus camerats, com ara Scyphocrinites (a l’esquerra) i, damunt del substrat, hi ha ancorats diversos cistoïdeus de dues o tres braquíoles. Al fons veiem també trilobits, braquiòpodes i un esquelet de nautiloïdeu ortocònic.

Jordi Corbera, a partir de fonts diverses

Els cistoïdeus són pelmatozous proveïts de braquíoles, amb gònades internes i, generalment, amb estructures respiratòries especialitzades a la teca. Hom en considera cinc classes diferents (eocrinoïdeus, paracrinoïdeus, diploporits, rombífers i blastoïdeus), segons el tipus d’estructura respiratòria que presenten i l’estructura i la disposició dels apèndixs. Per exemple, els diploporits tenen porus dobles, mentre que els rombífers presenten sistemes de canals tubulars disposats segons un model ròmbic; els blastoïdeus tenen generalment regions de la teca molt primes i fortament plegades i els eocrinoïdeus tenen o bé porus suturals simples (epispires) o bé no tenen en absolut estructures respiratòries; els paracrinoïdeus poden no tenir tampoc estructures respiratòries o bé presenten clots interns simples, però es distingeixen fàcilment dels altres cistoïdeus pels seus apèndixs uniseriats, que només apareixen en un costat de cada tracte ambulacral.

Cistoïdeus rombífers dels Països Catalans, tots tres de l’Ordovicià superior. A Dicoporit del gènere Caryocrinites (× 0,8), del qual hom ha trobat dues espècies. (A’ diagrama de plaques). B Del mateix grup, Corylocrinus (× 0,7). (B’ diagrama de plaques). C L’únic fistuliporit trobat fins ara al nostre país, Heliocrinites rouvillei (× 1). En els diagrames de plaques hom ha indicat les plaques infrabasals (en groc), les basals (en blau), les radials (en verd) i les interradials (en rosa).

Amadeu Blasco, a partir de fonts diverses

Els eocrinoïdeus (Eocrinoidea), dels quals no coneixem representants en el registre fòssil del nostre país, constitueix un grup artificial de cistoïdeus primitius que no presenten cap de les característiques que distingeixen les altres classes del mateix grup. Tenen els apèndixs biseriats i sense estructures respiratòries especialitzades o bé amb porus suturals simples. El grau de diversitat que presenten és elevat i, tot i que de vegades han estat considerats dins d’altres grups de pelmatozous, ací els tractarem com un grup parafilètic. La raó d’aquesta incertesa és que hom creu com més va més que inclouen avantpassats de les altres classes de cistoïdeus i, possiblement, fins i tot dels crinozous. Els eocrinoïdeus visqueren des del Cambrià inferior fins al Silurià.

Els paracrinoïdeus (Paracrinoidea), també absents del nostre registre fòssil, tenen una teca formada per plaques irregulars i tija d’elements columnars prims. Les estructures respiratòries són presents en alguns grups i consisteixen en clots interns que gairebé no arriben a travessar les plaques tecals; les braquíoles són uniseriades i surten només d’un costat de cada ambulacre. Hom els divideix en els ordres dels comarocistítides (Comarocystitida) i platicistítides (Platycystitida), i s’han trobat en materials tant de l’Ordovicià inferior com del superior.

No s’ha estudiat encara cap resta de diploporit (Diploporita) als Països Catalans, però se’n coneixen a altres parts de la Península. Per exemple, són freqüents a Luesma i a Fombuena (al SW de Saragossa), en sediments de l’Ordovicià superior, i no és improbable que puguin aparèixer en alguns jaciments catalans que fins ara només han fornit altres cistoïdeus, concretament, rombífers. Els diploporits són cistoïdeus amb plaques tecals travessades per porus dobles, que poden ser visibles externament i probablement coberts de teixit tou (diploporus) o bé coberts d’una fina capa d’estereoma (humatiporus); en aquest darrer cas, els porus dobles són en connexió mitjançant canals sota la superfície. Hom els agrupa taxonòmicament segons la morfologia dels porus i la distribució de les plaques de la teca. Són característiques importants la presència de diploporus o d’humatiporus, l’estructuració de les plaques de la teca (complexa i irregular o bé cíclica i amb relativament poques plaques per cicle), l’existència o absència de diferents zones ambulacrals i el fet de si els solcs ambulacrals i les facetes de la braquíola són confinats a l’àrea peribucal o bé s’estenen sobre una gran part de la teca. Els diploporits s’estengueren des de l’Ordovicià inferior al Devonià mitjà.

Forma de la copa i diagrama de plaques en els crinoïdeus monocíclics (A, A’, A") i dicíclics (B, B’, B"). En els primers, la copa és formada per dos cicles de plaques, mentre que en els dicíclics s’afegeix un altre cicle, en posició inferior, de plaques infrabasals. Hom ha indicat de diferents colors les plaques basals (en groc), radials (en blau) i infrabasals (en rosa).

Amadeu Blasco, original d’Ubaghs.

Tampoc no s’ha estudiat encara cap blastoïdeu (Blastoidea) dels Països Catalans, la qual cosa potser respon al fet que no hagi aparegut encara cap resta atribuïble al grup, que d’altra banda és molt ben representat a les conques paleozoiques d’Astúries i de Lleó, i en menor grau (una espècie de coronats) a l’Ordovicià superior de l’Aragó (Fombuena). Resta oberta encara la possibilitat que es trobi al costat d’altres equinoderms de jaciments paleozoics ja esmentats de l’àrea mediterrània. Són cistoïdeus en forma de brot, amb una distribució de les plaques tecals altament organitzada, de caire pentameral i en tres nivells circulars, d’ambulacres erectes i lliures o, més freqüentment, revoluts i incorporats a la teca. Normalment presenten braquíoles biseriades i estructures plegades de paret fina anomenades hidrospires. Els blastoïdeus formen un grup característic, desenvolupat entre l’Ordovicià inferior i el Permià, fàcil de reconèixer per la l’estructuració simple de les plaques de la teca, que es disposen pentamèricament. Hom en diferencia tres grups, força diferents i que no semblen estar més relacionats entre ells que amb la resta dels cistoïdeus. El més important en nombre i utilitat és el dels eublastoïdeus (Eublastoidea), que tenen ambulacres revoluts, una teca formada per tretze plaques (tres de basals, tres de radials i cinc de deltoides) i hidrospires compartides per les plaques radials i les deltoides. En els coronats (Coronata), tot i que hi ha bàsicament el mateix tipus d’estructuració de la teca, no hi ha en canvi hidrospires i, a més, els ambulacres són erectes i lliures i originen braquíoles alternes; és possible que aquest grup contingui avantpassats dels eublastoïdeus. Finalment, els parablastoïdeus (Parablastoidea) tenen una estructura més irregular, amb les hidrospires confinades a les plaques deltoides; són molt poc freqüents.

Els rombífers

Els rombífers (Rhombifera) són cistoïdeus amb estructures de porus externs o interns consistents en conjunts ròmbics de canals tecals compartits en parts iguals entre dues plaques adjacents. Els rombífers visqueren entre l’Ordovicià inferior i el Devonià superior. Hom els subdivideix en dos ordres segons si les seves estructures de porus s’obren a l’exterior, formant dicoporus, com en els dicoporits (Dichoporita), o ho fan a l’interior, formant fistuliporus, com en els fistuliporits (Fistuliporita). Altres característiques taxonòmiques importants inclouen l’estructura de la tija i la distribució global de les plaques.

Entre els dicoporits hom ha trobat formes pròximes a Caryocrinites europaeus i C. rugatus a Montcada i Reixac (Vallès Occidental), restes d’una altra espècie de Caryocrinites a Gràcia i al Papiol (Baix Llobregat), i Corylocrinus a la collada Verda, Pardines (Ripollès), a més de noves restes, recentment descobertes a Llessui (Pallars Sobirà). Dels fistuliporits, s’ha identificat Heliocrinites rouvillei, també a la collada Verda. Totes aquestes citacions corresponen a l’Ordovicià, i hom considera que aquestes faunes són relacionades amb d’altres de la mateixa cronologia trobades a la Montanha Negra, a la part occidental del massís Armoricà i a Aragó (Luesma i Fombuena).

Els crinozous

Crinozous més comuns del registre fòssil dels Països Catalans, representats per les seves plaques columnals (A-F) o per les copes (G-L). Camerats: placa columnal del monobàtride Scyphocrinites elegans, del Silurià i del Devonià (A, × 1,5). Inadunats: placa columnal del clàdide Apiocrinites gillieroni, del Valanginià (B, × 1,6). Articulats: plaques columnals dels isocrínides Austinocrinus erckerti del Campanià superior (C, × 1,5), Balanocrinus subteres de l’Oxfordià (D, × 1,7), Chladocrinus basaltiformis del Liàsic (E, × 3,2), i Isselicrinurus tibiensis del Senonià (F, × 1,2), copes del cirtocrínide Phyllocrinus malbosianus del Neocomià (G × 2), dels comatúlides Solanocrinites astrei (H × 2), S. ricordeanus (I, × 2), S. ricordeanus estruchi (J, × 2), S. ricordeanus almerai (K, × 2,3), tots quatre de l’Aptià, i del roveacrínide Saccocoma de l’Oxfordià i el Kimmeridgià(L, × 40).

Amadeu Blasco, a partir de fonts diverses

Dins la superclasse dels crinozous, la classe dels crinoïdeus (Crinoidea) és formada per pelmatozous proveïts de braços que contenen extensions dels celomes principals del cos, amb un calze diferenciat en un tegmen ventral i una copa dorsal formada per dos o tres cicles de plaques amb plaques anals addicionals o sense, i amb les plaques dels braços fixades.

Les seves gònades s’estenen cap als braços i no tenen gonoporus. Se’ls coneix des del Cambrià mitjà fins a l’actualitat. A més del gènere Echmatocrinus, del Cambrià mitjà, que forma una subclasse per ell mateix pel fet que no té una distribució regular de les plaques de la teca, els crinoïdeus poden subdividir-se en quatre subclasses: la dels camerats (Camerata), la dels flexibilis (Flexibilia), la dels inadunats (Inadunata) i la dels articulats (Articulatd). Al marge de la sistemàtica, i per tal de tenir més elements biostratigràficament útils, hom ha establert uns tàxons genèrics o de grup (paratàxons) fonamentats exclusivament en elements esquelètics desarticulats, especialment plaques columnals. D’aquests, Conspectocrinus celticus ha estat identificat en el Caradocià de Pardines (Ripollès).

Els flexibilis, absents del nostre registre fòssil, tenen les plaques de la copa no suturades rígidament entre elles i normalment incorporen braquials i interbraquials fixes al calze. Els braços són uniseriats i sense pínnules corbades característicament cap endins en la seva part distal fins a amagar el tegmen. La copa consisteix en tres cicles de plaques (infrabasals, basals i radials) que poden incloure també plaques anals. Visqueren entre l’Ordovicià mitjà i el Permià superior.

Els camerats

Els camerats presenten un calze rígidament suturat, que normalment inclou plaques braquials (elements esquelètics que formen sèries longitudinals tot al llarg dels braços i que els suporten), interbraquials i anals fixes, amb un dens tegmen tessel·lat que amaga la boca; els braços són pinnats, uniseriats o biseriats, i la tija és holomèrica. Els camerats visqueren entre l’Ordovicià inferior i el Permià. D’entre els camerats hom distingeix dos grups: els monocíclics, que posseeixen cicles de plaques radials i basals, i que hom considera com l’ordre dels monobàtrides (Monobathrida); i els dicíclics, que a més tenen un altre cicle de plaques infrabasals, que constitueixen l’ordre dels diplobàtrides (Diplobathrida).

Els elements estructurals de la classe dels crinozous (tija, copa i braços) apareixen clarament representats en aquests bells exemplars de Scyphocrinites elegans, perfectament conservats, procedents dels nivells silurodevonians de Bruguers (Baix Llobregat). Aquesta espècie és molt comuna no sols al Paleozoic dels Països Catalans, sinó també arreu d’Europa i a l’Amèrica del Nord. El grup de la fotografia mesura 140 mm d’amplada.

Jordi Vidal / Col·lecció Josep Magrans.

Als monobàtrides pertany Scyphocrinites elegans, espècie força comuna als terrenys del Silurià superior i del Devonià inferior d’Europa i del qual en coneixem bons exemplars procedents de Santa Creu d’Olorda (Barcelonès) i del coll de Banyadors, en el camí de Buseu a Sant Sebastia de Buseu (Pallars Sobirà). Aquest crinoïdeu sovint es troba acompanyat en molts jaciments de Camarocrinus que, de fet, no és més que un paratàxon utilitzat per a denominar un ancoratge en forma de bulb que, segons la teoria més versemblant, seria un òrgan flotador situat a la base de la tija de S. elegans. Aquesta hipòtesi és coherent amb les característiques morfològiques dels bulbs, la distribució mundial de l’espècie, l’aproximació a un model mecànic per a tal funció i el càlcul de la seva flotabilitat en connexió amb els crinoïdeus coetanis que vivien surant a la superfície o a poca fondària.

Els inadunats

La copa dels inadunats és formada per plaques fortament suturades i, en el cas d’aquest exemplar de Blothrocrinus del Carbonífer superior de Poboleda (Priorat), és dicíclica. Les grans dimensions dels braços respecte de la copa són conseqüència del tipus d’alimentació, que es fa a base de filtrar aigua i retenir partícules orgàniques que s’hi troben en suspensió. L’exemplar sencer té 28 cm d’alçària.

Jordi Vidal / Col·lecció Jordi Martinell.

Els inadunats presenten un calze format per una copa de plaques fortament suturades i un tegmen de plaques flexibles amb obertura periproctal (anal), però no bucal; el calze inclou, típicament, plaques anals, però mai no té les braquials o interbraquials fixes. Visqueren entre l’Ordovicià inferior i el Triàsic mitjà.

La subclasse dels inadunats és l’agrupació taxonòmica menys satisfactòria de totes les dels crinoïdeus, ja que representa un conjunt heterogeni de formes que, molt probablement, és polifilètic i a més conté avantpassats tant dels camerats com dels flexibilis i dels articulats. Per això, el reconeixement del grup com a subclasse és motiu de controvèrsia. Hom els pot considerar, però, subdividits en tres ordres: els hibocrínides (Hybocrinida), grup petit i de mínima importància; els dispàrides (Disparida), monocíclics, amb plaques basals i radials; i els clàdides (Cladida), que són dicíclics per l’addició a basals i radials de les infrabasals. Als Països Catalans només s’han trobat representants de l’ordre, dels clàdides: Balearocrinus breimeri, del Viseà (Carbonífer inferior) de s’Escull des Francès, de Binimel·là i de Ferragut Vell (Menorca); Blothrocrinus, del Namurià-Westfalià (Carbonífer superior) de Poboleda (Priorat); Encrinus monetensis del Muschelkalk de Colldejou (Baix Camp); i Apiocrinites gillieroni, del Valanginià de Salou (Tarragonès).

Els articulats

Els articulats són crinoïdeus amb tija o sense, amb copes senzilles, sense plaques anals, amb el tegmen flexible i amb peristoma (boca) central i solcs alimentaris visibles; els braços són uniseriats i pinnulats, i les facetes dels braços radials són musculars, amb una carena transversal per a la seva articulació. Algunes o totes les facetes situades entre les plaques dels braços també són musculars. Viuen des del Triàsic inferior.

Hom els ha dividit en set ordres, que es diferencien clarament no tant pels detalls de les plaques del calze sinó per l’estructura de la tija (quan n’hi ha), per la presència o absència de cirrus, per les peces braquials (incorporades al calze o no), i per l’existència o absència de plaques basals i infrabasals. Alguns articulats mantenen una tija flexible al llarg de la seva vida, mentre que d’altres esdevenen cimentats a substrats durs d’una manera secundària. Cal remarcar que els comatúlides constitueixen el grup més nombrós, del qual Antedon mediterranea és un representant actual; tenen tija en estat larval, mentre que en estat d’adult la perden i esdevenen nectònics. Els ordres d’articulats fòssils reconeguts en l’àmbit d’aquesta obra són els dels isocrínides (Isocrinida), els cirtocrínides (Cyrtocrinida), comatúlides (Comatulida) i roveacrínides (Roveacrinida).

Els isocrínides

Són caracteritzats pel fet que presenten una tija proveïda de cirrus i constitueixen l’ordre més ben representat des del Muschelkalk de Mont-ral (Alt Camp), amb Holocrinus, fins al Campanià superior-Maastrichtià de Sensui (Pallars Jussà), amb Austinocrinus erckerti. Així, s’han trobat Isocrinus subsulcatus i Chladocrinus basaltiformis al Liàsic de Camarasa (Noguera) i del Montsec; Balanocrinus subteres de l’Oxfordià d’Alfara de Carles i de Beseit; i Isselicrinus tibiensis del Senonià de Tibi (Alcoià). Val a dir que la majoria d’aquestes espècies són representades per columnals (plaques de la tija) soltes o en petits grups, moltes vegades parcialment desarticulades.

Els cirtocrínides

La tija dels cirtocrínides no té cirrus i la copa només presenta plaques radials, amb una disposició obliqua característica respecte de la tija. Les columnals són engruixides i sovint gairebé fusionades. D’aquest grup només s’ha identificat Phyllocrinus malbosianus al Neocomià de les Balears.

Els comatúlides

No presenten tija i la seva copa no se cimenta en el substrat. Tenen radials i basals diferenciades i una estructura centrodorsal amb cirrus. Hom n’ha reconegut diverses espècies del gènere Solanocrinites, com ara S. astrei, de Viladellops (Garraf), o S. ricordeanus, de Benassal (Alt Maestrat); també s’han documentat les subespècies S. ricodeanus almerai a Marmellar (Baix Penedès), i S. ricordeanus estruchi, a Viladellops. Tots aquests jaciments han estat datats de l’Aptià.

Els roveacrínides

Els crinozous roveacrínides són similars als comatúlides, però sense cirrus; la seva copa és menuda i amb una delicada distribució de les plaques, que són principalment radials.

Saccocoma ha estat identificat en les capes corresponents a l’Oxfordià-Kimmeridgià de la formació de Polpís (Baix Maestrat), i en afloraments kimmeridgians de la serra de Tramuntana de Mallorca.