Els rèptils fòssils

Els quelonis

En els jaciments neògens catalans, no hi són escasses les restes de quelonis fòssils. Els més ben representats són els testudínids, que presenten algunes espècies de dimensions gegantines. La de la fotografia, Cheirogaster (= Geochelone) perpiniana, fou trobada als jaciments del Pliocè inferior de Perpinyà i ateny dimensions pròximes a l’alçària d’un home.

Denis Serrette / MNHN París.

Als Països Catalans trobem restes de quelonis pertanyents a les famílies dels quelònids (Chelonidae), trioníquids (Trionychidae), caretoquèlids (Charettochelydae) i testudínids (Testudinidae). L’únic representant de la família dels quelònids a Catalunya és Thalassochelys caretta, de l’Eocè de Montjuïc (Barcelonès). El gènere Trionyx, de la família dels trioníquids, ha estat citat a l’Oligocè de Tàrrega (Urgell) i Almatret (en el segon cas es tracta de la localitat tipus de l’espècie autòctona T. marini). La família dels caretoquèlids és representada a l’Eocè de Sant Cristòfol, a la Calsina, pel gènere Allaeochelys.

Entre els testudínids, la subfamília dels emins (Emyinae) constitueix un grup àmpliament representat al Neogen de Catalunya. Així, trobem Chrysemys lachati a l’Oligocè de Tàrrega. Al Miocè inferior continental del Vallès-Penedès trobem les espècies autòctones Clemys catalaunica (can Mas, al Papiol) i Mauremys batalleri (a Rubí), espècie aquesta que també es troba al Vallesià superior de Viladecavalls i de Terrassa, i que persisteix fins al Miocè terminal, com a la Venta del Moro (la Plana d’Utiel). El gènere Mauremys persisteix fins al Pliocè inferior de Perpinyà (M. gaudryi). Dins la subfamília dels testudins (Testudininae), a Catalunya les restes assignables a Testudo són molt freqüents en els jaciments miocens, i les seves dimensions oscil·len entre les de la Testudo graeca actual i les gegants de T. bolivari. En el Pliocè inferior de Perpinyà, persisteix encara una espècie de testudínid gegant (Cheirogaster perpiniana), acompanyada d’un representant de petites dimensions de Testudo (T. pyrenaica). A Menorca, es desenvolupà un altre representant gegant del mateix gènere, T. gymnesica; restes d’aquesta forma han aparegut associats a rosegadors d’origen miocè a cala es Pous. L’absència d’aquesta espècie en els dipòsits posteriors, amb el càprid Myotragus, indica una extensió temporal limitada al Miocè superior. Hi ha qui considera que aquesta espècie es podria assignar al gènere Geochelone.

Els euriàpsids sauropterigis

Esquelet fossilitzat del saure marí Lariosaurus balsami, del Triàsic d’Alcover i Mont-ral (Alt Camp), una espècie de dimensions petites (uns 40 cm) si la comparem amb altres notosaures, que arriben a atènyer 8 m, i molt més encara si ho fem amb altres saures de la mateixa època. A l’exemplar s’aprecia la llargada del coll i les aletes pectorals, que hom considera caràcters lligats a l’adaptació a la vida aquàtica.

Josep M. Moraleja / MIPS.

Els sauropterigis són rèptils mesozoics adaptats a la vida aquàtica, la qual cosa va comportar modificacions importants de la columna vertebral (sobretot al coll, que augmentà el nombre de vèrtebres) i a les extremitats (que esdevingueren aletes natatòries). A Catalunya, les formes trobades pertanyen al primitiu subordre dels notosaures (Nothosauria), que encara conserven molts caràcters dels rèptils terrestres. Lariosaurus balsami és una espècie ben coneguda que es troba representada al Triàsic mitjà de Montral i Alcover (Alt Camp) per uns deu exemplars. Aquesta forma té les extremitats posteriors típicament terrestres, i les anteriors ja transformades en aletes natatòries. A més d’aquesta espècie, a Catalunya s’han trobat restes de vèrtebres i costelles assignables a un membre de la família dels paquipleurosàurids (Pachypleurosauridae), del Triàsic mitjà d’Aiguafreda (Vallès Oriental).

Els arcosaures

Els arcosaures són el grup de rèptils més característic del Mesozoic. Donen lloc a tot un seguit de formes especialitzades que van colonitzar quasi tots els biòtops, des dels ambients aquàtics (teleosaures) fins al medi aeri (formes adaptades al vol, com els pterosaures). La característica més sobresortint d’aquest grup és la seva tendència al bipedisme, encara que, algunes formes com els cocodrils, mantingueren la tetrapòdia. L’ordre més antic del grup, a partir del qual es desenvolupà tota la resta, és el dels tecodonts. A Catalunya no s’han trobat encara restes òssies d’aquest grup; cal esmentar, però, la presència d’icnites del paratàxon Chirotherium (C. catalaunicum) trobades al Triàsic de can Paulet, a Cervelló (Baix Llobregat), ja que les icnites incloses dins d’aquest gènere han estat atribuïdes, tradicionalment, a representants de l’ordre dels pseudosuquis (Pseudosuchia), tal vegada al gènere Euparkeria.

Els crocodilians

Dins l’ordre dels crocodilians, els teleosàurids (Teleosauridae) constitueixen una família de cocodrils fòssils marins que tenien els maxil·lars notablement allargats. Són típics del Juràssic. Al País Valencià cal assenyalar la troballa d’un fragment de teleosàurid prop de Bunyol (Foia de Bunyol).

Esquelet sencer del cocodril Alligatorium (Montsechosuchus) depereti, trobat al jaciment del Cretaci inferior de Santa Maria de Meià (Noguera). L’exemplar fa uns 60 cm de longitud.

Jordi Vidal / MGB.

Els atoposàurids (Atoposauridae) inclouen crocodilians de mida petita del Juràssic superior d’Europa. Al jaciment de la pedrera de Rúbies, a Santa Maria de Meià (Noguera) s’ha trobat un esquelet sencer de l’espècie Alligatorium depereti.

Els crocodílids (Crocodylidae) són els més evolucionats de l’ordre dels crocodilians, i entre ells es troben els representants actuals. Les troballes relatives a aquesta família no són infreqüents al Paleogen de Catalunya. Cal esmentar la presència de Asiatosuchus a l’Eocè de la serra de Montllobar. D’altra banda, el gènere Diplocynodon ha estat citat a l’Eocè de Sosís (Pallars) i a Sant Cugat de Gavadons (Osona) i a l’Oligocè de Tàrrega (Urgell); en aquest darrer cas es tracta de l’espècie autòctona D. marini, i s’ha trobat, en la mateixa localitat, amb el gènere endèmic Hispanochampsa (H. mulleri). Altres citacions de crocodílids del Paleogen català són Tomistoma, de l’Eocè de can Picantón (la Roca, conca Graus-Tremp), i Pristichampsus, de l’Eocè del pont de Muntanyana (conca d’Àger). A l’Oligocè superior de la conca de l’Ebre i al Miocè inferior del Vallès-Penedès els crocodílids encara hi són freqüents, mentre que, en canvi, no es troben al Miocè mitjà i superior de la mateixa conca.

Els saurisquis

Es tracta del primer ordre d’arcosaures que ha estat englobat dins la categoria no sistemàtica dels dinosaures. Els primers saurisquis apareixen al Triàsic superior (coelúrids i plateosàurids) i no ultrapassen, com la resta dels dinosaures, el Cretaci. Dins l’ordre dels saurisquis hom pot diferenciar dos grans subordres: els teròpodes (Theropoda) i els sauropodomorfs (Sauropodomorpha).

Els teròpodes eren formes de mida variable: des de la mida d’un colom fins a més de 7 m de llargària. En general eren de règim carnívor, encara que també hi havia formes omnívores. Les formes de mida petita i mitjana han estat incloses dins de l’infraordre dels coelurosàurides (Coelurosaurida), mentre que els grans carnívors pertanyen a l’infraordre dels carnosaures (Carnosauria). Representants d’ambdós grups han estat trobats en les fàcies «weald» de Morella, és a dir, al Cretaci inferior dels Ports: són les restes d’un coelúrid, trobades a mas Romeu, i d’un megalosàurid, trobades al Beltran. Restes d’un teròpode indeterminat van ser trobades, també, a Alpont (Serrans).

Els sauropodomorfs o sauròpodes eren formes en general de grans dimensions, que arribaven fins a 26 m de llargària, i es caracteritzaven sobretot perquè tenien el coll i la cua molt llargs i perquè tenien les extremitats del tipus columnar, és a dir, semblants a les dels elefants actuals. Probablement poblaren els biòtops continentals oberts del Juràssic i del Cretaci, contràriament a la interpretació clàssica que hom feia d’aquestes formes com a espècies semiamfíbies i habitants de les maresmes. Al Maastrichtià de Tremp (Pallars Jussà) és ben coneguda la presència dels gèneres Hypselosaurus i Titanosaurus. Al Canteret, a Morella (Ports), ha estat trobat un braquiosàurid indeterminat; els representants d’aquesta família es caracteritzen perquè tenen els membres anteriors més llargs que els posteriors. A Benaixeve (Serrans) ha estat documentada la presència de Cetiosaurus i d’altres sauròpodes indeterminats s’han trobat a Titagües i Alpont.

Els ornitisquis

Reconstrucció de l’ornitisqui Iguanodon bernissartensis, dinosaure trobat a diferents jaciments del Cretaci de Morella (Ports), que visqué fa uns 130 milions d’anys a Europa. Feia uns 5 m d’alçada, uns 10 m de llargada del cos i un pes d’unes 3 o 4 t. Era herbívor, bé que es defensava dels seus depredadors, els grans dinosaures carnívors, per mitjà de les urpes i de la cua. Vivia en ambients secs, on s’alimentava dels fruits i de les fulles de les primeres fanerògames. El descobriment d’un dels primers jaciments d’lguanodon a Anglaterra (1822) fou seguit d’altres troballes a Europa, però, sens dubte, l’aparició d’una vintena d’esquelets quasi complets en una mina de carbó de Bèlgica és una de les descobertes més importants de la paleontologia.

Jordi Corbera.

Aquest grup, el segon dels ordres considerats com a dinosaures, gaudeix de nombroses especialitzacions que no es troben en altres grups d’arcosaures. Tenien l’estructura de la cintura pelviana molt complexa, semblant a la dels ocells. Molts tenien plaques cutànies o elements defensius de tipus diversos i, en general, eren herbívors. Encara que ja es trobaven al Triàsic superior i al Juràssic, el seu gran desenvolupament va tenir lloc al Cretaci. Dels quatre subordres que n’existiren, els ornitòpodes (Ornithopoda), els estegosaures (Stegosauria), els ankilosaures (Ankilosauria) i els ceratòpsides (Ceratopsida), als Països Catalans únicament se n’han trobat restes de tres: dels ornitòpodes, dels estegosaures i dels ankilosaures.

D’entre els ornitòpodes, que eren formes semiaquàtiques plenament bípedes, el gènere més freqüent al Cretaci europeu és Iguanodon, que constitueix el segon dinosaure descrit en la història d’aquest grup de rèptils. L’espècie I. bernissartensis ha estat trobada en diferents jaciments de Morella (Ports): el Beltran, mas Guimerà, mas Romeu, mas Eroles, mas Macia Querol, etc. A la conca de Tremp (Pallars Jussà) també es van trobar restes de l’ornitòpode Rhabdodon priscus. Les troballes relatives als altres dos subordres esmentats són, en canvi, molt més fragmentàries. A l’Aptià de Morella es van recollir restes d’un estegosaure indeterminat. D’altra banda, el subordre dels ankilosaures és representat al jaciment de mas Romeu per una placa epidèrmica d’un nodosàurid (Nodosauridae) indeterminat; aquestes plaques cobrien la major part del cos dels ankilosàurides i feien el paper d’una eficaç armadura.

Els lepidosaures

Els lepidosaures són rèptils diàpsids que es diferencien dels arcosaures per l’estructura del crani, en el qual no tenen forat preorbital i s’observa la tendència de l’obertura temporal inferior a obrir-se per baix. Constitueixen el grup de rèptils que dominen en l’actualitat. Als Països Catalans, tots els representants fòssils d’aquest grup pertanyen a l’ordre dels esquamosos (Squamata), que inclou també els lacèrtids i ofidis actuals.

Al Cretaci inferior de Santa Maria de Meià (Montsec de Rúbies) trobem els lacertílids endèmics Meyasaurus i Ilerdosaurus. Meyasaurus faurai tenia les dimensions d’un llangardaix actual i va ser considerat per Hoffstetter com un representant de l’ordre dels rincocèfals, al qual pertany el gènere actual Sphenodon; posteriorment, aquesta opinió s’ha posat en dubte i hom l’inclou dins dels esquamats. Ilerdosaurus crusafonti, de dimensions comparables a l’anterior, sembla més relacionat amb els escincoïdeus (Scincoidea), encara que aquesta relació és dubtosa. Ja en el Neogen, s’ha citat el gènere Ophiosaurus, de la família dels ànguids (Anguidae), al Miocè inferior de can Mas (el Papiol) i al molí de can Calopa (Rubí), al Miocè mitjà de Sant Quirze de la Serra i al Miocè superior (Vallesià) de can Purull, a Viladecavalls (Vallès Occidental). Curiosament, no hi ha cap altra informació sobre la fauna de lacertílids del Terciari i el Quaternari dels Països Catalans, si exceptuem la presència de Lacerta (Podarcis) lilfordi a nombroses localitats del Pleistocè i l’Holocè de Mallorca: a la pedrera de s’Qnix, a la cova des Pilar, Llenaire, sa Bassa Blanca, Canet, etc. A l’Holocè de la cova de Muleta hom va descriure una nova subspècie d’aquesta forma, la subspècie muletensis.

Pel que fa als ofidis, encara que molt freqüents al Terciari català, només en podem consignar unes restes de Vipera trobades al Miocè inferior de Sant Mamet (Sant Cugat del Vallès) i al Miocè mitjà de Sant Quirze de la Serra. Altres restes d’espècies no ben determinades procedeixen del Miocè inferior de Gelida i del Miocè superior de Viladecavalls i de Piera.