La mar antàrtica: no tan pletórica com s’havia cregut
La recerca sobre la composició dels microorganismes del plàncton antàrtic es pot dir que va començar a mitjan segle XIX amb les observacions de Christian Gotfried Ehrenberg (1795-1876) i Joseph Dalton Hooker (1817-1911) sobre les diatomees recollides durant l’expedició de l’“Erebus” i el “Terror” (1839-43), sota el comandament de James C. Ross (1800-62), en la qual Hooker va participar com a naturalista. Entre aquells anys i el principi del segle XX, diverses expedicions van recollir mostres de fitoplàncton. En general, però, s’utilitzaven xarxes que només retenien els organismes més grans i per això els treballs es van centrar, sobretot, en les diatomees.
Un avenç molt important tingué lloc amb les expedicions del “Discovery” (1901-03), comanades per Robert F. Scott (1868-1912). Amb dades d’aquestes campanyes, Hart publicà entre els anys 1934 i 1942 uns valuosos estudis sobre la distribució espacial i estacional del fitoplàncton antàrtic. Altres treballs importants foren, els anys trenta, els de Hentschel i, més recentment, els de Hasle (1969). Des dels anys cinquanta, tanmateix, la investigació marina en general ha estat marcada pel desenvolupament de noves tècniques (com per exemple la determinació quantitativa de la concentració de clorofil·la, la incubació amb 14C per a l’estimació de la producció primària, o la utilització de sensors remots) i pels esforços a realitzar campanyes interdisciplinàries adreçades a un estudi integrat de l’ecosistema. Els últims anys, l’oceà Antàrtic ha estat l’objecte d’una intensa col·laboració internacional, que s’ha plasmat en programes com BIOMASS (Biological Investigations of Marine Antarctic Systems and Stocks) o SOGFS (Southern Ocean Global Flux Studies).
Les xarxes tròfiques
Els estudis més recents han permès de posar en evidència que l’esquema clàssic d’una cadena tròfica més o menys lineal, amb fitoplàncton, zooplàncton herbívor (krill i altres grups) i consumidors secundaris, ha de ser substituït, tant a l’oceà Antàrtic com en altres mars, per la imatge d’una xarxa tròfica, on les relacions entre els components no són tan senzilles. En moltes zones on el krill no és abundant, altres organismes com els copèpodes o les salpes desenvolupen, juntament amb altres components de la comunitat, unes xarxes tròfiques més complexes. Tot i que en algunes àrees els copèpodes només són capaços de consumir un 1% o un 2% de la producció primària diària, en altres zones els mateixos copèpodes o fins i tot les salpes poden exercir una pressió del 50 al 60%, índexs de consum semblants als que es poden observar en el krill. En particular, pot tenir una gran importància en les xarxes tròfiques de la mar Antàrtica el paper dels microheteròtrofs, microorganismes del grup dels protoctists, que s’alimenten de microalgues i de bacteris. D’una banda, les substàncies excretades per aquests organismes (com és també el cas del zooplàncton) retornen als productors primaris una part de les sals nutritives utilitzades. De l’altra, el fitoplàncton excreta matèria orgànica dissolta que pot estimular la producció bacteriana. Es forma així l’anomenada xarxa microbiana, a partir de la qual queda poca matèria orgànica exportable a nivells tròfics superiors.
L’estudi de les circumstàncies que fan que predomini una estructura de la xarxa tròfica dominada per la cadena clàssica (fitoplàncton-zooplàncton-nivells superiors) o per la xarxa microbiana és un tema molt actual de recerca, encara lluny d’estar ben resolt. Es pot afirmar, però, que la cadena clàssica tendeix a ser més important en condicions d’alta producció primària, mentre que la xarxa microbiana manté una activitat més estable, fins i tot en condicions de baixa producció.
El fitoplàncton
Els primers treballs publicats sobre el fitoplàncton antàrtic, a causa de les limitacions de les tècniques de mostreig, destacaven la dominància del micro-plàncton, és a dir, dels organismes amb una mida superior als 200 µm, i sobretot de les diatomees, en relació amb altres grups, als quals hom dedicava una escassa atenció. En canvi, algunes investigacions més recents han posat de manifest la importància de la participació del nanoplàncton i del picoplàncton, els components més petits de la vida planctònica, en els ecosistemes marins de l’Antàrtida.
Els components més petits del plàncton
En efecte, el desenvolupament de tècniques com les microscopies electrònica i de fluorescència han permès posar de manifest que virus, bacteris i altres microorganismes autòtrofs i heteròtrofs de les categories de mida que actualment s’anomenen col·lectivament picoplàncton (
Malgrat algunes condicions comunes, com la baixa temperatura o la forta estacionalitat, no es pot parlar d’un ecosistema antàrtic típic. A més de les zones més o menys concèntriques de mar oberta limitades pel front Polar i la divergència antàtica, que es distribueixen en sentit latitudinal, hi ha una varietat d’ambients, a escales espacials més petites, que van des dels intersticis hipersalins del glaç marí fins a ecosistemes hidrotermals en regions de vulcanisme submarí. Quant a variables com el nombre de cèl·lules, la productivitat i les taxes específiques de creixement dels bacteris, les mesures preses en aigües marines antàrtiques ocupen tot el rang de variabilitat documentat per a ecosistemes tropicals i temperats. Això fa que, segons alguns autors, no es pugui parlar de característiques intrínsecament diferents per a les comunitats bacterianes antàrtiques.
Entre els problemes més interessants que planteja la fisiologia dels bacteris antàrtics (o, més en general, polars), es troben les característiques de resposta a la temperatura. Diversos autors han assenyalat la presència, tant de bacteris adaptats a un creixement òptim a baixes temperatures, com de bacteris que les toleren però que creixen més bé a temperatures compreses entre 15 i 20°C. No es coneixen, però, els factors que poden regular l’abundància d’uns i altres. Una altra qüestió pendent és la importància relativa dels efectes de les baixes temperatures sobre els processos autotròfics (menys fortament afectats) i els heterotròfics i les repercussions que els efectes respectius poden tenir sobre els fluxos de matèria orgànica dissolta a l’ecosistema marí.
Les diatomees, els flagel·lats i altres protoctists
Entre els gèneres de diatomees més abundants al fitoplàncton antàrtic hi ha Chaetoceros, Corethron, Rhizosolenia i Thalassiosira. Diverses espècies de Fragilariopsis acostumen a trobar-se, de vegades en gran quantitat, associades a la proximitat de glaç marí. Els dinoflagel·lats, que comprenen formes auto i heterotròfiques, han estat menys estudiats i els treballs publicats s’han centrat principalment en les formes tecades. Els dinoflagel·lats no tecats, de vegades molt abundants, comporten importants problemes de classificació.
Entre els organismes d’altres grups destaquen per la seva freqüència el crisòfit Dictyocha speculum i els haptòfits del gènere Phaeocystis. Recentment s’ha descrit en aigües antàrtiques la presència d’arqueomonadàcies, formes que s’han interpretat com a cists de crisòfits no identificats. Aquests cists, fins fa poc coneguts només com a fòssils, s’han trobat associats al glaç marí, però, segons sembla, llur formació tindria lloc a la columna d’aigua. Un altre grup de crisòfits amb cèl·lules semblants a cists és el de les parmals; en aquest cas, però, sembla que és tractaria de formes vegetatives. Pel que fa als flagel·lats heterotròfics, un dels grups més ben estudiats és el dels coanoflagel·lats.
Malgrat que molts grups són poc coneguts, sembla clar que l’oceà Antàrtic és una de les àrees marines amb més endemismes pel que fa al fitoplàncton. Una qüestió especialment interessant, des d’un punt de vista biogeogràfic, és la de la distribució bipolar (a l’Àrtic i a l’Antàrtic, però no a les zones de latituds més baixes) d’alguns organismes. Segons uns estudis duts a terme amb relació a les cocolitoforals, que presenten alguns gèneres comuns, però amb espècies diferents, a les dues zones polars, podria haver-hi hagut intercanvis relativament recents (possiblement, durant les glaciacions del Plistocè) a través d’una “ruta” d’aigua profunda.
La biomassa i la producció
El coneixement de les variacions geogràfiques i estacionals del fitoplàncton antàrtic presenta encara moltes llacunes, degudes, sobretot, als problemes logístics del treball en aigües polars. Un dels estudis clàssics és el de Hart, que observà que a les zones properes al front polar es presentaven típicament dos pics d’abundància de fitoplàncton, un a la primavera i un a la tardor. En augmentar la latitud, el pic de primavera tendia a aparèixer més tard. Aquesta idea és vàlida en línies generals, però cal tenir en compte la gran variabilitat de la distribució estacional i interanual del fitoplàncton antàrtic.
Les aigües obertes de l’oceà Antàrtic són pobres de fitoplàncton, malgrat l’abundància de sals nutritives. Les concentracions de biomassa més importants es troben en zones de plataforma, sobretot a les proximitats d’algunes illes i de les costes de la península Antàrtica. S’han trobat també denses comunitats de fitoplàncton en determinades zones frontals, com la de la confluència entre el gir de la mar de Weddell i la mar d’Escòcia i l’associada al talús continental de la mar de Weddell mateixa. Un cas particularment interessant és el de les proliferacions de fitoplàncton associades a la zona marginal del glaç. La fusió del glaç, en arribar la primavera, dóna lloc a una capa superficial, molt estable, d’aigües dessalades, que proporciona un hàbitat molt favorable per al desenvolupament del fitoplàncton. La proliferació associada a la zona marginal del glaç és transitòria, però la seva cobertura geogràfica és molt gran (uns 10° de latitud), ja que migra cap al sud, seguint el front de fusió del glaç.
Els factors limitadors de la producció primària
El fet que molts dels primers estudis de producció primària del plàncton antàrtic es fessin en zones nerítiques, properes a la costa, i la imatge de fertilitat suggerida per les grans poblacions d’animals dels nivells tròfics superiors (com krill, foques i ocells marins) existents en alguns indrets, van fer que s’atribuís a l’oceà Antàrtic una elevada producció primària global. Tal com ja s’ha dit, aquesta idea, ja criticada per Hart mig segle enrere, no es pot mantenir actualment. Segons les estimacions més recents, l’oceà Antàrtic, que ocupa una superfície que equival a un 20% de les mars mundials, produeix només entre 100 i 150 tones-mol de carboni per any, menys d’un 5% del total de la producció de les mars de tot el món. En moltes zones antàrtiques de mar oberta, el creixement del fitoplàncton no arriba a reduir les concentracions dels nutrients principals, fòsfor, nitrogen i silici, fins a nivells limitadors. L’explicació d’aquest fet, conegut com a paradoxa antàrtica, és encara un problema no resolt. Entre les explicacions proposades es troben la manca de llum deguda a una elevada barreja vertical, l’elevada intensitat de consum per part del zooplàncton i dels microheteròtrofs herbívors i la manca d’un micronutrient: el ferro.
La hipòtesi de la limitació per manca de ferro es fonamentaria en les baixes aportacions atmosfèriques d’aquest element en zones antàrtiques d’alta mar. Algun investigador fins i tot ha arribat a proposar l’addició de 300 000 tones de ferro a l’oceà Antàrtic, per estimular la producció primària i la retenció de carboni orgànic en el sediment. D’aquest gran experiment, però, només se n’ha dut a terme una versió reduïda i no a l’Antàrtida, sinó en una zona localitzada de l’aflorament equatorial on també es considera que el ferro pot ésser limitador. El resultat va ser que, si bé el ferro estimulava el creixement del fitoplàncton, desapareixia aviat de la zona fòtica i no donava lloc a un gran augment de biomassa. L’aclariment del paper del ferro en aigües antàrtiques queda encara pendent, ja que, mentre alguns estudis han donat suport a la consideració del ferro com a limitant, altres han conclòs que aquest element era només un entre diversos factors de control.
En general, el desenvolupament de les proliferacions estacionals de fitoplàncton s’explica per la relació entre la taxa de creixement del fitoplàncton i la intensitat de barreja de la columna d’aigua. Si la capa barrejada excedeix una determinada profunditat (la fondària crítica), la quantitat de llum rebuda pel fitoplàncton no permet una taxa de creixement suficient per a compensar les pèrdues (que inclouen sedimentació i consum per predadors). En arribar la primavera, la progressiva estabilització de la columna d’aigua i l’augment de llum fan que la capa de barreja quedi per sobre de la fondària crítica i que la biomassa de fitoplàncton augmenti. Aquests conceptes, aplicats amb èxit a les regions temperades, no han donat resultats útils per a l’Antàrtic fins que noves dades òptiques i fisiològiques han permès d’afinar el càlcul de les profunditats crítiques i han demostrat que aquestes eren més superficials del que generalment s’acceptava. Òbviament, un aspecte que cal tenir en compte és la baixa temperatura de l’aigua, que limita la taxa de divisió cel·lular a valors inferiors a 0,5 divisions per dia.
Pel que fa a l’avaluació del consum de fitoplàncton pels herbívors, hi ha poques dades fiables. S’ha constatat que, en una localitat determinada, el krill pot causar disminucions espectaculars de la biomassa fitoplanctònica, però la distribució dels eixams de krill és molt heterogènia, i és difícil fer càlculs globals. D’altra banda, cal considerar l’impacte dels altres grups de depredadors.
Tenint en compte la complexitat de les xarxes tròfiques i l’heterogeneïtat dels ecosistemes marins antàrtics, cal pensar en una interacció entre els diversos mecanismes de regulació de la producció primària, que segons les situacions, podrien assolir més o menys importància relativa. En aquest context, un recent treball sobre la distribució global dels pigments fitoplanctònics a l’oceà Antàrtic, basat en dades del satèl·lit CZCS, suggeria que les altes concentracions de clorofil·la observades aigües avall dels corrents propers a determinades zones de plataforma es devien a l’aportació de ferro de procedència terrestre. En canvi, les concentracions de clorofil·la eren baixes en zones d’alta mar subjectes a vents forts, amb capes de barreja profundes.
El zooplàncton
La distribució de les masses d’aigua i de glaç en superfície delimiten tres grans zones latitudinals en el zooplàncton antàrtic. La zona més oceànica, per fora de la influència del flux de vents de l’oest, és una zona amb escassa biomassa i baixa diversitat zooplanctòniques. Just arran del costat meridional de la convergència antàrtica es produeix un elevat increment de densitat i de la biomassa, mentre que més cap al sud decreixen.
La distribució i la composició
Les comunitats de la zona intermèdia, per sota de la convergència antàrtica, són dominades pels copèpodes (més d’un 60%), tot i que salpes, eufausiacis, quetògnats i amfípodes són també molt abundants. És la zona més productiva de les mars antàrtiques i s’hi dóna característicament una gran abundància estival de krill (Euphausia superba). Els eixams més grans d’aquesta espècie se situen en zones en les quals la convergència de dues masses d’aigua produeix una barreja. Seria el cas de la zona de la plataforma continental de l’estret de Bransfield i la confluència, ja esmentada, entre els corrents de la mar de Weddell i la mar d’Escòcia. La zona de més al sud és coberta de glaç gairebé tot l’any, i tant la densitat com la biomassa zooplanctòniques són escasses i les espècies dominants a la comunitat són espècies nerítiques, com alguns eufausiacis i també larves de peixos.
El zooplàncton de l’àrea que comprenen la mar d’Escòcia i l’estret de Bransfield és dominada per copèpodes i eufausiacis, tot i que a determinades zones es desenvolupen grans poblacions de salpes que desapareixen a les àrees que són influïdes per aigües provinents de la mar de Weddell. S’hi produeix una barreja d’espècies tant antàrtiques com subantàrtiques. La confluència Weddell-Escòcia és, concretament, el límit meridional de distribució de la majoria d’espècies subantàrtiques. En aquesta zona es troben una gran quantitat dels estadis més avançats del desenvolupament d’espècies de copèpodes i d’eufausiacis que passaran després a la mar de Weddell. Als llocs on no hi ha els densos eixams de krill, la comunitat zooplanctònica és dominada per copèpodes (fins a un 95%) i, d’aquests, els ciclòpids (entre un 40% i un 80%).
El krill es desenvolupa fonamentalment a les zones de barreja d’aigües, especialment a prop de les illes de Geòrgia del Sud. Els adults reproductors es troben preferentment al límit de la plataforma continental, mentre que els juvenils despleguen els seus eixams a la plataforma continental de la península Antàrtica. Les plataformes continentals de les illes Shetland del Sud s’han considerat sempre com una de les millors àrees de posta del krill i les larves es desplacen després passivament des d’allí cap a la mar d’Escòcia. La distribució i la densitat d’eixams de krill presenten una elevada variabilitat espàcio-temporal en aquesta àrea. Per exemple, el 1981 es van trobar denses poblacions, especialment de larves, a la zona de la confluència Weddell-Escòcia; altres anys, en canvi, amb prou feines s’ha capturat krill en aquesta àrea però sí que se n’ha trobat prop de l’illa Elephant o al sector més oriental de la península Antàrtica. Les concentracions més grans de krill s’han detectat als meandres dels girs originats pels vents circumpolars de l’est als corrents marins de l’Antàrtida, com passa, per exemple, a la mar de Bellingshausen, a l’oest de la península Antàrtica, o al nord de la mar de Ross.
Altres espècies d’eufausiacis poden arribar a ser abundants, fins i tot tant o més que el krill: hi ha densos eixams d’espècies com Euphausia crystallorophias, espècie nerítica, que s’han trobat concentrats en alguna badia de les illes King George i Deception. L’àrea al voltant de les illes Palmer és força rica de zooplàncton però no de krill, mentre que a l’estret de Bransfield es troben les comunitats menys riques de tota l’àrea.
A la mar de Weddell, la circulació provocada pels vents de l’est en el sentit de les agulles del rellotge condiciona la distribució espacial del zooplàncton. L’abundància decreix des de l’extrem nord-est al sud-oest, tot i que els estadis de desenvolupament de copèpodes i eufausiacis són més abundants a la zona sud durant l’estiu a causa del desenvolupament tardà de les comunitats de zooplàncton a l’extrem meridional. Hi ha estudis recents que han posat de manifest tres comunitats epiplanctòniques ben diferenciades: una situada a la plataforma meridional, una altra a la nord-oriental i finalment una tercera comunitat oceànica al centre de la mar de Weddell.
La convergència costanera que separa les aigües fredes de la plataforma de les aigües profundes menys fredes marca l’extrem límit de distribució de les espècies oceàniques, principalment copèpodes de distribució circumpolar i amb una destacada abundància d’espècies de zooplàncton gelatinós com ara meduses, sifonòfors, salpes i mol·luscs pteròpodes. A la costa oriental, una divergència situada a la latitud de la badia Halley divideix les comunitats del nord i del sud de la plataforma, dominades, unes i altres, per estats larvaris d’espècies més costaneres de copèpodes i d’eufausiacis. Entre el macrozooplàncton es troben densos eixams de quetògnats i de Euphausia crystallorophias sobre la plataforma i d’E. superba al límit entre la plataforma i el talús. El corrent que circula per la plataforma és el responsable d’un considerable transport de larves d’eufausiacis, fins al punt de ser el causant d’importants fluctuacions durant curts períodes de temps (dues a tres setmanes) en la densitat d’aquestes espècies a determinades zones, com l’extrem nord-oriental de la mar de Weddell. De tota manera, un fenomen general en la distribució dels eixams de zooplàncton a l’àrea és l’elevada heterogeneïtat que comporta el fet que en un punt es capturin denses poblacions de krill en un moment donat i pràcticament no es capturi res, en un punt pròxim, al cap de pocs dies.
La mar de Ross es caracteritza per romandre glaçada gairebé tot l’any tret de l’estiu, durant el qual un gir ciclònic condiciona el corrent superficial. Les aigües properes a la costa són més aviat pobres de zooplàncton però s’observa un clar increment de la biomassa zooplanctònica per sota dels 200 m de profunditat. Aquest increment és degut als corrents de marea que porten cap al fons i cap a mar oberta aigua enriquida per fitoplàncton i nutrients des de la costa. El zooplàncton de la mar de Ross és dominada per copèpodes, tot i que també són abundants els pteròpodes, els eufausiacis, els ostracodes, els poliquets i els radiolaris. La màxima abundància de copèpodes es troba associada a un front plataforma-talús. Les zones de la mar de Ross no influïdes pel corrent circumpolar antàrtic, com l’extrem sud-oest, presenten una elevada proporció d’espècies costaneres i formes larvàries d’organismes bentònics.
La variació estacional i les cadenes tròfiques
L’abundància de tot el zooplàncton antàrtic no ofereix importants diferències estacionals, fora d’algunes zones concretes com les aigües que envolten les illes Geòrgia del Sud, on a l’hivern la biomassa zooplanctònica només és el 65% de l’observada a l’estiu. La major part de la biomassa es troba per damunt dels 200 m de profunditat durant l’estiu, però se situa cap als 500 o 1 000 m durant l’hivern. Els mesos de novembre i desembre ofereixen una biomassa zooplanctònica més gran, decreix al gener i torna a incrementar-se durant el febrer i el març.
Un dels copèpodes més grans coneguts, Rhincalanus gigas, pot presentar dos períodes de reproducció durant l’any, un a l’estiu i un altre a la tardor, per romandre molt poc actius la resta de l’any. Un dels organismes zooplanctònics més espectaculars per la seva abundància en aigües antàrtiques és Salpa thompsoni. Un ràpid índex de creixement dels estolons en resposta a l’abundància de fitoplàncton fa que aquesta espècie arribi a desenvolupar enormes agregats de més d’un individu per m3. Altres grups importants del zooplàncton antàrtic com l’amfípode hipèrid, Themisto gauduchaudii, creix molt més a l’estiu i arriba a produir una generació cada any en el mateix període. La gran majoria d’organismes antàrtics aprofiten els curts períodes de disponibilitat de fitoplàncton per a alimentar-se i acumular part de l’aliment en forma de lípids que actuaran com a substàncies de reserva la resta de l’any.
El krill
La característica més destacada del zooplàncton antàrtic és l’elevada biomassa que pot assolir una sola espècie, l’eufausiaci Euphausia superba, conegut amb el nom de krill. És tan abundant que la seva biomassa és superior a la del total de les pesqueries de les mars d’arreu del món, tot i que la seva abundància presenta grans variacions estacionals, amb anys molt bons i anys molt dolents per als pescadors. Aquesta espècie és de vital importància per a les cadenes tròfiques antàrtiques, ja que és un component majoritari de la dieta de balenes, pingüins, foques i d’altres mamífers i ocells marins.
Els eixams de krill tenen una gran mobilitat, els animals adults arriben a assolir velocitats de fins a 30 cm per segon i poden nedar a contracorrent i desplaçar-se llargues distàncies. Poden, així mateix, assolir una considerable extensió (fins a més de 100 m de llargada) i també grans densitats. Un dels eixams més grans coneguts es trobà prop de l’illa Elephant, amb dos milions de tones de krill distribuïdes en una àrea de 450 km2. Aquests eixams estan compostos per individus de mides i edats diferents i en els quals la dominància de femelles o de mascles varia segons la localització geogràfica. Els eixams del sector oriental, per exemple, són dominats per mascles grans (de mida superior als 50 mm). Les poblacions de krill es troben preferentment entre 20 i 100 m de profunditat, tot i que poden arribar a baixar fins als 200 m. Els diferents eixams realitzen migracions verticals durant la nit, i pugen a alimentar-se a prop de la superfície. Sembla que són els individus més grans els que arriben abans a la superfície i els que fan desplaçaments més llargs, de fins a 200 m en poques hores. Les formes larvàries i juvenils es troben concentrades a la zona mitjana de la columna i triguen més a arribar a la superfície per alimentar-se.
El krill s’alimenta preferentment de fitoplàncton, principalment de cèl·lules grans, però pot tenir una dieta força variada (inclosos copèpodes i flagellats) quan el fitoplàncton escasseja. La seva activitat brostejadora pot ser causa de dràstiques reduccions de la biomassa del fitoplàncton en aigües antàrtiques. La seva pressió tròfica és especialment important en determinades zones i moments, fins al punt que poden arribar a consumir entre un 50 i un 80% de la producció primària diària. En zones costaneres pot arribar a alimentar-se dels detrits dipositats sobre el fons marí, i causar així greus perjudicis a la fauna bentònica.
Els consumidors pelàgics
La gran majoria d’ocells, peixos i mamífers que habiten i freqüenten les aigües antàrtiques s’alimenten majoritàriament de krill. Els consumidors principals són els residents durant tot l’any en aigües antàrtiques, com la balena franca meridional (Eubalaena australis), diferents foques, com la de Weddell (Leptonychotes weddelli) i la de Ross (Ommatophoca rossi), alguns pingüins australs, com el pingüí emperador (Aptenodytes forsteri) i el pingüí d’Adèlia (Pygoscelis adeliae), i altres ocells, com el petrell antàrtic (Thalassoica antarctica) i els paràsits grossos (Stercorarius skua). A centenars de quilòmetres del marge del glaç, durant l’hivern, hi ha d’altres predadors importants, com les balenes amb bec (Mesoplodon), l’ós marí austral (Arctocephalus gazella), l’elefant marí austral (Mirounga leonina) o diferents petrells (Macronectes giganteus, Fulmarus glacialoides, Daption capense, Pagodroma nivea).
En aquestes aigües oceàniques, els predadors no sols capturen krill, sinó que s’alimenten també de calamars, gambetes i peixos llanterna (família dels mictòfids). Aquests darrers sembla que tenen un paper molt rellevant com a baules intermèdies en la cadena tròfica antàrtica, ja que són uns dels consumidors de krill més importants en aigües oceàniques i posteriorment són capturats per balenes, otàries i foques en pujar prop de la superfície. Durant l’estiu, les aigües antàrtiques es veuen envaïdes per una gran quantitat de predadors com rorquals (Balaenoptera), catxalots (Physeter macrocephalus), orques (Orcinus orca) i molts ocells i foques. Els rorquals i els catxalots capturen en aigües intermèdies i els altres en aigües superficials acostant-se al sud tant com poden, fins i tot al continent mateix en el cas de les foques i els ocells. Els peixos llanterna i els calamars consumeixen krill en abundància, i alhora són consumits per una gran diversitat de predadors, que també s’alimenten de krill. A la baula més alta de la cadena tròfica se situarien l’orca i la foca lleopard (Hydrurga leptonyx), que s’alimenten fonamentalment de pingüins, d’altres foques i otàries i de peixos.
La majoria de balenes que s’alimenten de krill efectuen migracions anuals i arriben a aigües antàrtiques durant l’estiu. La resta de l’any es traslladen a aigües més càlides, on es reprodueixen. Les balenes gairebé només s’alimenten de debò durant l’estiu antàrtic, mentre que la resta de l’any a penes es troben preses als estómacs dels exemplars capturats. No tots els cetacis s’alimenten majoritàriament de krill. Els catxalots (Physeter macrocephalus), per exemple, s’han especialitzat en la captura de cefalòpodes, que localitzen mitjançant un complex sistema de radar i a gran profunditat. Un catxalot pot realitzar immersions prolongades a més de 1 000 m de profunditat. A diferència d’altres balenes que filtren el zooplàncton mitjançant les seves barbes, els catxalots disposen de mandíbules armades amb fortes dents que els permeten d’atrapar grans calamars. Als estómacs dels catxalots s’han trobat força espècies de peixos i crustacis bentònics, a més de sediment, cosa que demostra que per alimentar-se s’acosten o arrosseguen el llit marí.
Les comunitats del glaç marí
El glaç marí de les regions polars, amb la varietat de tipus estructural i les condicions físico-químiques que presenta, contribueix d’una manera molt important a la diversificació ecològica dels ambients disponibles pels microorganismes. El fet que microorganismes de grups molt diversos interaccionin i formin xarxes alimentàries associades en el si del glaç ha fet que es parli, per a referir-se al conjunt, de les comunitats microbianes del glaç marí (“sea-ice microbial communities” o SIMCO, en anglès).
Entre els organismes que constitueixen les comunitats microbianes del glaç es troben bacteris, coanoflagel·lats i altres flagel·lats heterotròfics, ciliats, i microalgues de la major part dels grups representats al plàncton. Les diatomees, sovint molt abundants, són un dels grups de microalgues més ben estudiats. Les més típiques d’aquest ambient són formes pennades dels gèneres Nitzschia, Amphiprora i Navicula, però es troben també espècies del grup de les centrals. Entre els nanoflagel·lats autòtrofs més freqüents es troba l’haptòfit Phaeocystis pouchettii (i probablement alguna altra espècie del mateix gènere), que té una fase colonial amb cèl·lules no mòtils i una fase amb cèl·lules solitàries flagel·lades. Moltes de les microalgues del glaç es poden trobar també en concentracions importants a la columna d’aigua; de fet, una qüestió encara pendent és la de la contribució de les microalgues alliberades en fondre’s el glaç al desenvolupament de proliferacions de fitoplàncton en la columna d’aigua. Pel que fa a la importància relativa de la producció primària i l’activitat heterotròfica a les comunitats del glaç marí, els treballs publicats indiquen situacions molt diverses, possiblement derivades de canvis lligats a la successió estacional.
Les comunitats bentòniques
Les comunitats d’organismes que poblen el bentos antàrtic es coneixen encara de manera força imperfecta i, com arreu de les mars de tot el món, varien molt d’acord amb les condicions locals. Són integrades majoritàriament per espècies que, per les seves característiques ecològiques, es poden considerar que practiquen l’anomenada estratègia de la K: baixa fecunditat, desenvolupament embrionari lent, larves sense fase de vida pelàgica, etc.
Els factors ambientals
No és pas sorprenent: els organismes bentònics dels fons antàrtics viuen sota unes condicions força constants de temperatura i salinitat. Excepte en unes àrees molt concretes, la temperatura prop del fons oscil·la com a màxim uns 2°C, mentre que la salinitat se situa entre 34,6 i 34,9. A més, les aportacions de sediments continentals són pobres, i només es pot destacar l’arribada ocasional al fons de blocs i pedres arrencades del continent en desprendre’s els icebergs. Aquestes condicions d’estabilitat ambiental són especialment més notòries en àrees més profundes que, alhora, presenten una elevada insularitat respecte dels oceans circumdants, fruit de l’acció dels corrents circumpolars.
Tanmateix, altres factors ambientals varien dràsticament al ritme de les estacions i repercuteixen en l’estructura i la dinàmica de les comunitats bentòniques. El règim de llum, per exemple, limita la producció primària a la columna d’aigua a uns períodes determinats que, al seu torn, determinaran les possibilitats d’arribada d’aliment al fons. Els períodes de foscor o de penombra també depenen en part de la formació de les capes de glaç superficial, que limitarà el nivell de radiació incident que arriba a la flora bentònica.
A les zones litorals, els blocs de glaç que es desprenen del sediment solen causar un deteriorament important en les comunitats bentòniques en arrencar els organismes i llimar el substrat. D’altra banda, les variacions en el règim de corrents locals condicionen la distribució dels organismes sobre el fons. La intensitat i la direcció dels corrents determinaran les àrees de deposició més o menys gran de diferents tipus de sediments però, sobretot, regularan un dels processos hidrodinàmics més importants per als organismes bentònics antàrtics: la resuspensió dels sediments.
S’ha especulat força amb l’aparent adaptació dels organismes bentònics a temperatures baixes, però sembla que tal adaptació no passa de ser un tòpic que darrerament alguns autors qüestionen. La vida en ambients freds no és un fet estrany en els organismes marins, especialment els que viuen a força profunditat. De tota manera, la capacitat de viure a temperatures extremament baixes és palesa en les espècies bentòniques antàrtiques, encara que el cost que hagin de pagar per això sigui una accentuada estenotèrmia que els fa sensibles a variacions moderades de temperatura.
La majoria dels materials ploguts de la superfície, sembla que són consumits immediatament per les denses poblacions de suspensívors. Malgrat tot, en els períodes de gran aportació de materials, una part important d’aquests se sedimenten i seran posteriorment aliment disponible per als suspensívors gràcies a la resuspensió provocada pels corrents locals. La irregularitat de l’arribada d’aliment suspès en la massa d’aigua o procedent de la superfície fa que la font d’aliment més important per al bentos sigui la matèria orgànica dipositada (a vegades en grans quantitats) a la superfície dels sediments.
Hi ha una aparent discrepància entre la limitació estacional de l’aliment i l’abundància d’organismes en algunes comunitats bentòniques que s’ha solucionat descrivint una elevada varietat d’estratègies tròfiques que aprofiten els cadàvers o la matèria orgànica que se sedimenten. Així, no són estranys els excavadors, brostejadors de superfície, sedimentívors, carnívors, omnívors i fins i tot herbívors quan hi ha macroalgues. Per exemple, s’ha descrit que alguns isòpodes són independents de les fluctuacions de la producció primària a diferència d’altres organismes com alguns amfípodes. La tendència general és a desenvolupar estratègies tròfiques que els facin independents de la fluctuació del subministrament al·lòcton d’aliment. Com que els suspensívors poden exercir d’organismes limitants davant d’altres estratègies tròfiques, molts organismes s’han adaptat a viure i colonitzar les colònies i el cos dels primers en el que s’ha arribat a denominar “viure al segon fons”. Molts d’aquests colonitzadors són organismes mòbils com amfípodes o foraminífers.
La biomassa i la diversitat
A les zones de la plataforma continental cobertes de glaç, les comunitats macrobentòniques, com a la mar de Weddell, són pobres. La fauna mòbil es troba a uns quants centenars de quilòmetres del marge del glaç. No obstant això, en àrees on el pendent de la plataforma és acusat, prop del límit de la plataforma continental i per sota de la capa de glaç situat a la superfície, per exemple a la mar de Ross, es generen unes comunitats amb una elevada biomassa. En zones litorals on es produeixen contínuament despreniments de blocs de glaç, les comunitats bentòniques són gairebé inexistents.
La biomassa s’incrementa, generalment, en augmentar la profunditat, i es produeix així una zonació de les diferents comunitats segons el tipus de substrat. Als fons tous no s’ha observat de forma clara aquesta pauta de zonació. Als fons sublitorals i batials, les comunitats són dominades per organismes suspensívors que presenten uns marges molt amplis de distribució batimètrica. Són abundants les esponges, els cnidaris, els mol·luscs, els amfípodes, els isòpodes i els equinoderms. Les comunitats de suspensívors són molt abundants a la costa est de la mar de Weddell, mentre que a la costa oposada dominen comunitats amb una menor biomassa, tot i que amb una diversitat tròfica superior.
Una visió clàssica de les comunitats bentòniques antàrtiques és que posseeixen una biomassa i una diversitat elevades, especialment en comparació amb les de l’oceà Àrtic. Però s’han trobat densitats superiors a 120 individus per metre quadrat a la base nord-americana McMurdo, a les costes occidentals de la mar de Ross, mentre que en altres llocs les densitats d’organismes són d’un o dos ordres de magnitud inferiors. La biomassa varia des de menys d’1 g a més de 1 500 g/m2 a la mar de Weddell o, per exemple, entre 9 i 55 g/m2 a la península Antàrtica. Hi ha molt poques espècies abundants i, generalment, la gran majoria es presenten amb valors baixos de densistat. Localment, s’han assenyalat densitats altes d’amfípodes, de pegellides i de bivalves. D’altres grups, com ara esponges, pennatulacis, holotúries i gambetes, s’han trobat formant denses agrupacions en determinats llocs. La producció dels organismes bentònics antàrtics és força baixa en comparació amb l’observada en altres oceans. Són normals els valors inferiors al 0,5 del quocient anual producció/ biomassa (P/B) en les espècies estudiades.
Una visió clàssica de l’alta diversitat en comunitats bentòniques antàrtiques ha estat recentment contestada per diferents autors. Una opinió generalitzada és que la pretesa riquesa específica en aigües antàrtiques només es pot demostrar en alguns grups com els amfípodes o els poliquets, mentre que altres com ara les esponges, els briozous, els bivalves, els gasteròpodes i els isòpodes presenten una diversitat moderada, i encara hi ha diferents grups que amb prou feines tenen representants, com els crustacis decàpodes i els cirrípedes.
Les estratègies tròfiques
Des d’un punt de vista tròfic, les comunitats bentòniques són majoritàriament dependents del flux descendent de fracció no consumida en les capes superficials. El fet que els períodes de producció superficial siguin molt curts, tot i que intensos, en aigües antàrtiques, condiciona enormement la producció bentònica. Recentment s’ha considerat que els organismes que viuen al glaç són una font d’energia per al bentos quan, en fondre’s amb el glaç, cauen al fons. Per exemple, una gran densitat de diatomees bentòniques procedents de la massa de glaç són un recurs alimentari de primer ordre per a molts filtradors bentònics.
El creixement i la reproducció
De resultes de les condicions del seu hàbitat, la majoria dels organismes bentònics antàrtics presenten una activitat metabòlica reduïda i uns índexs de creixement i reproducció baixos. Però la veritat és que no s’han detectat increments destacables de la respiració d’aquesta fauna a temperatures baixes. Això ha portat diferents autors a proposar que la seva baixa activitat no és el resultat d’una adaptació metabòlica sinó que la causa principal podria ser l’escassetat d’aliment. Hi ha molt poca informació a nivell molecular del grau d’adaptació metabòlica en organismes bentònics polars. Però en les gambetes s’ha pogut detectar que l’energia necessària per a activar els enzims proteolítics és força menor en espècies àrtiques que en altres de menor latitud. Tanmateix, l’activitat de molts animals antàrtics sembla respondre més a unes limitacions d’aliment que a una resposta al fred. Els períodes curts d’aportació d’aliment condicionen els índexs de creixement i de reproducció, i molts d’aquests organismes, a més, assoleixen l’edat fèrtil més tard.
D’altra banda, tot i que la mitjana anual de creixement en les diferents espècies sigui baixa, això no impedeix que, quan hi ha prou aliment, el creixement sigui molt ràpid. Aquesta última observació ha portat diferents autors a suposar que moltes espècies posseeixen una adaptació bioquímica que els fa capaços de poder créixer més ràpidament quan disposen d’aliment suficient. Fins i tot s’ha pogut constatar que, quan reben algun estímul tròfic, canvia el ritme d’activitat alternant l’aparent peresa amb moments d’extrema rapidesa de desplaçaments. De tota manera, els baixos índexs de creixement poblacional observats en les comunitats bentòniques antàrtiques fan pensar que ha de passar molt de temps per a poder observar canvis estructurals a les comunitats mateixes. Això fa que la seva persistència sigui elevada i al mateix temps les fa molt fràgils a les pertorbacions ambientals. En alguns estudis de successió a McMurdo es va poder constatar que després de cinc anys d’installació de plaques submergides aquestes continuaven pràcticament netes. En algun cas es van observar índexs de colonització una mica més ràpids, però en general s’accepta que han de passar anys per a observar canvis significatius en la configuració de les comunitats bentòniques.
La pauta observada en el creixement dels organismes bentònics antàrtics es pot fer extensiva a la reproducció. La majoria tenen una marcada estacionalitat, i acoblen els seus períodes de producció de gàmetes amb els d’aportació d’aliments. El fet de tenir índexs metabòlics baixos fa que possiblement no requereixin emmagatzemar lípids per a generar biomassa somàtica o reproductora en altres períodes que no siguin els d’aportació d’aliment. També sembla alentit el desenvolupament embrionari. Per exemple, s’han observat períodes de desenvolupament força lent en larves d’isòpodes i gambetes, les quals no arriben a la maduresa sexual fins al cap de 4 o 6 anys. En d’altres grups, com gasteròpodes i equinoderms, s’ha detectat un temps mínim per arribar a la maduresa sexual de 3 a 7 vegades superior al que necessiten les espècies d’aigües tèbies dels mateixos grups. Moltes vegades, el desenvolupament lent coincideix amb la formació d’ous grans i amb una baixa fecunditat.
A causa principalment de la inseguretat de culminar el desenvolupament larvari, l’estratègia més seguida pels animals bentònics ha estat la reducció de la fase pelàgica. La tendència seguida per moltes espècies és incubar les larves i emetre al medi individus amb un estat de metamorfosi que els permeti colonitzar ràpidament l’hàbitat pròxim al dels pares. Per exemple, més d’un 90% de les espècies antàrtiques de grups amb desenvolupament larvari pelàgic ràpid, com ara els mol·luscs bivalves, no tenen larves planctonívores. Un escàs creixement anual, assolir una gran dimensió, una baixa mortalitat i una llarga longevitat, són, doncs, característiques molt pròpies dels organismes del bentos antàrtic. Aquestes característiques s’han observat en esponges, mol·luscs bivalves, gambetes, misidacis i equinoderms, en els quals el creixement té lloc gairebé exclusivament durant els mesos de l’estiu polar. No obstant això, la tendència descrita no és completament general, ja que hi ha algunes espècies capaces, per exemple, de créixer més ràpid que d’altres de la mateixa comunitat perquè tenen un accés més directe a l’aliment suspès, com ara algunes ascídies i esponges.
Els depredadors del bentos
S’ha trobat fauna bentònica als estómacs de nombrosos animals de sang calenta i en peixos. Les balenes i alguns pingüins inclouen en la seva dieta gambetes, pegellides, misidacis o cefalòpodes. De fet, en aigües profundes, l’únic aliment per a les balenes són els cefalòpodes bentònics. No obstant això, en altres casos, com ara el pingüí emperador (Aptenodytes forsteri), no s’alimenten en absolut d’organismes procedents del bentos. En canvi, els peixos sí que s’alimenten de crustacis bentònics seleccionant-los de la infauna, menys assequible i amb una distribució més heterogènia. A l’Antàrtida, enfront d’altres factors crucials per a l’abundància i la distribució dels organismes bentònics en altres latituds, com és la competència pel substrat, sembla que el factor més rellevant per a explicar la variabilitat a nivell de comunitat és la depredació.
Els fluxos biogeoquímics
Les dades disponibles sobre fluxos de partícules biogèniques en aigües antàrtiques, obtingudes mitjançant trampes de sediment, són limitades, però suggereixen diferències importants amb relació a altres zones marines. Si bé els fluxos de partícules presenten una forta estacionalitat, comparable a la d’àrees àrtiques i temperades, són de magnituds molt inferiors als registrats en ambients àrtics. Això podria relacionar-se amb la baixa fertilitat relativa de l’oceà Antàrtic, però s’han estudiat molt poques localitats i difícilment es poden prendre com a representatives de zones extenses.
La consideració de la importància dels oceans en el control de l’excés de CO2 llançat a l’atmosfera des del començament de la revolució industrial ha fet que els últims anys augmentés enormement l’interès científic pel paper de l’oceà Antàrtic en el cicle global de carboni. Queden, però, moltes preguntes per respondre. Per exemple, encara no és clar si el balanç global net de CO2 entre l’oceà Antàrtic i l’atmosfera és positiu o negatiu. Cal esperar que la intensa activitat internacional dedicada a la investigació dels fluxos de carboni en els ecosistemes antàrtics contribuirà a una ràpida millora dels coneixements existents.
El continent antàrtic: un desert glaçat
L’Antàrtida és un gran continent que, amb els seus 13 661 000 km2, representa la desena part de les terres emergides. Tanmateix, gairebé la totalitat de la superfície és ocupada per extenses glaceres i tan sols els nunatack (afloraments muntanyosos que sobresurten entre el glaç), algunes àrees costaneres (concentrades especialment en la península Antàrtica i les illes adjacents) i algunes zones interiors extremament seques, romanen lliures de glaç i neu durant el curt estiu antàrtic. De fet, si reuníssim totes aquestes zones potencialment colonitzables per la vida vegetal, obtindríem una àrea de poc més de 300 000 km2, no gaire més gran que la meitat de la Península Ibèrica, però enormement fragmentada i escampada en un territori més gran que el de tot Europa. Això implica unes marcades característiques d’aïllament i fragilitat per a les comunitats vegetals. De fet, els ecosistemes terrestres i marins del continent antàrtic, subjectes a unes condicions climàtiques molt rigoroses, presenten poca varietat d’organismes i una producció molt pobra. A l’hemisferi austral, les latituds que al boreal ocupa la tundra són ocupades majoritàriament per l’oceà. Així no es pot parlar d’un tipus de paisatge semblant al de la tundra àrtica més que en molt comptats indrets de la península Antàrtica, en algunes de les illes adjacents a aquesta i en algunes illes subantàrtiques, com les Sandwich del Sud; la resta d’espais del continent antàrtic que no estan ocupats permanentment pel glaç recorden més aviat els deserts àrtics. La vida animal només apareix arran de mar.
La quasi inexistència de plantes vasculars
Per a un botànic, l’Antàrtida és un món paradoxal. D’una banda resulta extremament pobre en plantes vasculars, i per l’altre ofereix una considerable riquesa de molses i de líquens que, malgrat les seves reduïdes dimensions, poden constituir comunitats de gran biomassa i diversitat en alguns punts.
Al sud del paral·lel 60°S només existeixen dues espècies de plantes amb flors: la poàcia endèmica Deschampsia antarctica i la cariofil·làcia Colobanthus quitensis, també present als Andes. Totes dues espècies es desenvolupen únicament en petits refugis assolellats de la zona occidental de la península Antàrtica i d’algunes illes properes. Per això aquesta petita regió antàrtica, també especialment rica de líquens i molses, mereix un rang biogeogràfic independent, i se l’anomena Antàrtida marítima en contraposició amb la resta del continent, de clima encara més fred i absolutament mancada de plantes vasculars, que es coneix, en termes biogeogràfics, com a Antàrtida continental.
Si més no pel que fa a l’Antàrtida marítima, l’extrema pobresa en plantes vasculars no es pot explicar per l’aïllament respecte d’altres masses continentals: a l’illa de King George, prop de la península Antàrtica, s’ha trobat, ben endins en els coixins de molsa, quantitats considerables de pol·len de diverses plantes vasculars de la Terra del Foc i d’espores de falgueres del mateix origen. La causa rau més aviat en una barrera de tipus climàtic i el continuat fracàs en els intents d’aclimatació a l’Antàrtida d’espècies de Terra del Foc o de Patagònia no fa sinó confirmar aquesta hipòtesi. No és sobrer recordar que a la mateixa latitud de l’hemisferi Nord prosperen grans boscos i cultius i es troben ciutats com Estocolm o Moscou, que es beneficien de temperatures mitjanes estiuenques que superen fàcilment els 15°C. Ben al contrari, a les zones més càlides de l’Antàrtida marítima la temperatura mitjana dels dos mesos centrals de l’estiu austral (gener i febrer) se situa entre 0 i 3°C, i durant la resta de l’any per sota del punt de congelació.
El predomini dels líquens
En contrast, aquesta frontera climàtica, insalvable per a les plantes vasculars, amb prou feines existeix per a molses i líquens. Un nombre considerable d’espècies de molses, prop d’un centenar, viuen a l’Antàrtida. Pel que fa als líquens, fet encara més destacable, no solament no disminueix la diversitat d’aquests respecte a la de les zones relativament properes com ara Terra del Foc, sinó que augmenta, fins a assolir la quasi increïble xifra de 400 espècies descrites fins el 1994: enlloc més del planeta no hi ha una desproporció tan gran entre plantes vasculars per una banda i briòfits i fongs per una altra. Altrament, mentre la immensa majoria dels briòfits són espècies comunes amb altres zones fredes del planeta, que han arribat a l’Antàrtida probablement com a immigrants postglacials, gairebé la quarta part de la flora liquènica és constituïda per espècies endèmiques de l’Antàrtida. Això suggereix un procés d’especiació independent, probablement remot, relacionat amb una progressiva adaptació al medi antàrtic.
Les adaptacions liquèniques a l’ambient antàrtic
Com és ben sabut, la simbiosi liquènica és constituïda bàsicament per un component fúngic, el micobiont, i un altre d’algal, el fotosimbiont. Aquest últim correspon en el 80% de les espècies liquèniques a diversos gèneres de cloròfits, mentre que el 20% restant inclou com a fotosimbionts cianobacteris de diferents gèneres. A l’Antàrtida marítima els líquens amb cianobacteris són especialment freqüents (per exemple Leptogium puberulum i Placopsis contortuplicata), sobretot en zones amb escorrenties de desglaç o petits rierols. El seu paper en l’ecosistema terrestre antàrtic pot ser rellevant, atesa la capacitat dels cianobacteris per a fixar el nitrogen molecular i la quasi total absència d’altres microorganismes fixadors de nitrogen.
És ben conegut que els líquens són dels éssers vius més resistents a les condicions extremes. S’ha comprovat que hi ha espècies procedents de zones fredes que poden suportar, sense alteracions metabòliques aparents, curts períodes d’exposició a temperatures properes al zero absolut (–273°C). En estat de deshidratació i a baixes temperatures poden mantenir-se en estat latent fins i tot uns quants anys, mentre necessiten només unes hores per posar-se novament en funcionament. Així i tot, la gran capacitat de resistència de la simbiosi liquènica no pot explicar ella sola l’èxit dels líquens en la colonització de les zones antàrtiques descobertes de glaç. Els líquens antàrtics estan, a més, perfectament adaptats per a viure i prosperar sota les dures condicions climàtiques del continent austral. En algunes de les espècies investigades s’ha pogut apreciar fotosíntesi neta a –18°C, mentre que l’òptim d’assimilació s’apreciava a temperatures d’entre 0 i 5°C, justament l’interval tèrmic de les temperatures mitjanes a l’Antàrtida marítima durant l’estiu. Les fonts d’hidratació d’aquests líquens poden ser tant la neu i la pluja com les boires o fins i tot el vapor d’aigua contingut a l’atmosfera. Són capaços d’aprofitar mínimes condicions de llum, com les que es donen sota una capa de neu d’uns 20 cm a nombrosos llocs de l’Antàrtida en els mesos hivernals. Els líquens, per altra banda, disposen d’una notable capacitat d’adaptació microclimàtica que els permet treure el màxim rendiment de les variacions, de vegades dràstiques, que introdueixen els biòtops rocosos en els factors climàtics generals.
Els ambients antàrtics colonitzats per líquens
Els líquens, gràcies a aquest conjunt de peculiaritats fisiològiques, no solament prosperen a l’Antàrtida marítima, on de vegades constitueixen la nota dominant del paisatge, sinó també en els paratges secs continentals anomenats “dry valleys” propers a la mar de Ross, una de les regions més inhòspites del planeta. Allí la temperatura de l’aire durant els mesos d’estiu mai no supera els –8°C i la humitat relativa oscil·la habitualment entre el 15 i el 47%. Es pensa que en aquesta regió no ha plogut des de fa milers d’anys i de fet els vents són tan forts i l’ambient tan sec que la major part de les ocasionals nevades que hi cauen se sublimen abans de tocar a terra. Els líquens, tanmateix, han sabut aprofitar l’única possibilitat que s’oferia per a la vida en aquesta regió desolada. Les roques exposades al sol durant més hores (les superfícies orientades al nord) poden assolir temperatures de fins a 7°C en dies clars i sense vent; si aquesta roca és de tipus gres, per altra banda, la seva textura porosa permet que la humitat de la neu fosa penetri i es conservi algun temps a les seves capes superficials. D’aquesta manera, en una banda situada entre 1 i 2 cm de la superfície de la roca prospera una curiosa simbiosi endolítica constituïda per algues unicellulars, fongs ascomicets i bacteris. La llum que arriba a penetrar fins a aquesta zona biòtica és molt feble, però resulta suficient perquè s’assoleixi una fotosíntesi apreciable en aquests microoasis.
A les illes South Shetland, a l’Antàrtida marítima, les condicions climàtiques són molt més favorables, fins i tot òptimes per a la simbiosi liquènica. Aquí no cal buscar els líquens a l’interior de les roques, però també existeixen els de tipus endolític, ja que tant els penyals com el terra apareixen sovint coberts per una espessa vegetació liquènica on conviuen les més diverses formes de creixement dels líquens. En primer lloc destaquen les petites matetes que, com a diminuts bonsais, formen una gespa de colors diversos en la qual predominen els tal·lus verd-groguencs de les barbes de caputxí (Usnea) i els negrosos de Himantormia lugubris; és el biotip denominat fruticulós. A tota l’Antàrtida també és freqüent el biotip umbilicat, en el qual s’inclouen totes les espècies de tripes de roca (Umbilicaria), com també el foliaci, al qual pertanyen espècies dels gèneres Parmelia, Physcia, Cetraria i Xanthoria. Per últim, a les zones amb menor desenvolupament de macrolíquens pot prosperar el biotip crustaci, de tal·lus íntimament units al substrat i colors de vegades molt vius, al qual pertanyen el major nombre d’espècies catalogades fins al moment; destaquen per la seva diversitat els gèneres Buellia, Lecidea, Rinodina i Caloplaca.
Els líquens de les illes Shetland del Sud han estat objecte d’estudi per nombrosos especialistes. També en tenen cura, i amb especial atenció, les principals monografies publicades sobre líquens antàrtics. Tanmateix, les dades disponibles sobre la distribució i la taxonomia de nombroses espècies no són ni de bon tros completes. Fins avui (1994), només a l’illa Livingston, una de les de l’arxipèlag de les Shetland del Sud, han estat reconeguts 150 tàxons específics. Els gèneres més ben representats són Buellia, Caloplaca, Lecidea, Cladonia, Umbilicaria i Usnea. Entre els resultats assolits cal destacar, a part la constatació de l’enorme riquesa florística, la troballa d’espècies no citades anteriorment en aquesta regió antàrtica com Fuscidea asbolodes, Buellia latemarginata, Carbonea assentiens, etc. i, sobretot, el descobriment d’algunes espècies no conegudes fins ara a l’Antàrtida (Sporastia testudinea, Umbilicaria africana, U. krascheninnikovii, U. nylanderiana).
La distribució d’espècies com Umbilicaria africana i Coelocaulon epiphorellum suggereix que devien pertànyer a una micota originària del vell continent de Gondwana, la qual cosa les convertiria en fòssils vivents d’una antiguitat superior als 70 milions d’anys; l’Antàrtida va constituir el nucli d’aquest continent i la seva exploració florística hauria d’aportar encara dades biogeogràfiques interessants. La màxima diversitat i biomassa de líquens i molses a l’Antàrtida es localitza a les zones costaneres, on la cobertura pot ser superior al 100%, amb líquens i molses rivalitzant per tots els espais disponibles. En avançar cap a l’interior es produeix un gradual empobriment d’espècies i una disminució de la cobertura: els tal·lus liquènics apareixen aïllats sobre la roca nua i les molses són pràcticament inexistents.
La successió, el creixement i la regressió
Els estadis inicials en la successió ecològica són freqüents a les zones lliures de glaç de l’Antàrtida. Els rigors climàtics d’algunes zones, però també la inestabilitat del substrat i l’avanç i el retrocés freqüents dels fronts glacials i de la cobertura nival expliquen sovint els seus límits. Tanmateix, recentment s’han posat de manifest en tota l’Antàrtida marítima, especialment en les illes Shetland del Sud, retrocessos més permanents del glaç. Això ha permès que els líquens i les molses colonitzessin nous substrats en un procés molt selectiu, per al qual només algunes espècies han demostrat estar ben adaptades (les espècies pioneres).
Quan es tracta de morenes de glaceres recents (aproximadament 40 anys), formades per blocs rocallosos relativament grans, la comunitat pionera apareix constituïda fonamentalment per líquens, en la seva majoria del biotip crustaci (Caloplaca sublobulata, Acarospora macrocyclos, Buellia latermarginata, Aspicilia glaciaris i Rhizocarpon geographicum), junt amb algun petit tal·lus d’Usnea antarctica (biotipus fruticulós). Si la morena o les zones properes al front de la glacera són terroses, les molses es fan més freqüents, especialment Drepanocladus exanulatus i entre els líquens abunden els tal·lus de Placopsis contortuplicata, que contribueixen eficaçment a immobilitzar les petites pedres. En certes àrees morèniques, on l’antiguitat del retrocés glacial ha estat ben establerta, s’ha pogut estimar la velocitat del creixement dels tallus liquènics, i s’han trobat diferències interspecífiques importants. Així Caloplaca sublobulata, amb una taxa de creixement anual d’1 mm de diàmetre, destaca com l’espècie de creixement més ràpid, en contrast amb Rhizocarpon geographicum, una de les més lentes, que només creix 0,34 mm per any.
A la vista d’aquestes taxes de creixement, es pot afirmar que una gran part dels tal·lus liquènics que constitueixen aquesta mena de tundra antàrtica són centenaris. Són talment com vells boscos lil·liputencs crescuts lentament al llarg dels segles en el dur ambient antàrtic, i tanmateix tan fràgils al pas trepidant de les botes del visitant que, a aquesta escala, serien ben bé “de set llegües”. Potser per això els poblaments de molses i líquens que circumden molts dels actuals establiments humans a l’Antàrtida ofereixen un aspecte desolador. S’imposa, i molt particularment per als científics que hi desenvolupen regularment les seves activitats, intentar reduir al màxim aquest impacte. A l’Antàrtida, malgrat la seva gran extensió, humans, líquens, pingüins, i d’altres espècies vegetals i animals han de compartir els mateixos reduïts espais lliures de glaç.
Els ocells i els mamífers de vida amfíbia
Arran de costa, les importants poblacions de foques i de pingüins constitueixen l’essencial de la vida animal, però encara que passen molt de temps a terra, el medi que exploten és el marí, i com a depredadors d’aquest medi han estat tractats. Tanmateix, cal remarcar que, encara que entre esfenisciformes (pingüins australs), procel·lariformes (albatros i petrells) i caradriformes (gavines, xatracs i paràsits) completen una cinquantena d’espècies, només les set espècies de pingüins representen el 90% de la biomassa d’ocells del continent antàrtic. De fet, estrictament parlant, només el pingüí emperador (Aptenodytes forsteri), el d’Adèlia (Pygoscelis adeliae) i el de cara marcada (P. antarctica) nien al continent antàrtic pròpiament dit; el d’Ellsworth (P. papua ellsworthii) i el de macarrons (Eudyptes chrysolophus) tenen àrees més pròpiament subantàrtiques i arriben a niar en alguns punts de la península Antàrtica; el pingüí rei (Aptenodytes patagonicus) i el salta-roques (Eudyptes chrysocome) són exclusivament subantàrtics. Els més nombrosos (i també els més vistosos, per les seves crestes acolorides de taronja) són els de macarrons, amb una població total de més de 20 milions d’exemplars, una quarta part dels quals viu a la península Antàrtica i les illes adjacents, i els d’Adèlia, amb una població d’entre 4 i 5 milions d’exemplars, la majoria dels quals viuen al continent antàrtic i les illes adjacents. En canvi, el pingüí emperador, el més gran dels pingüins, amb una alçada de 110 a 120 cm, és molt més rar, d’uns 275 000 a 300 000 exemplars.
La majoria dels pingüins s’alimenten principalment de krill, només el pingüí emperador i el pingüí rei s’alimenten principalment de peixos i cefalòpodes. Tots ells viuen en colònies molt nombroses; els adults en edat reproductiva formen parelles estables en les quals mascle i femella generalment s’alternen en la llarga incubació dels ous (un, màxim dos, per posta) que pot durar d’un a quatre mesos, segons les espècies. Les cries són protegides i alimentades per un període que, en els pingüins d’Adèlia, és d’unes 3 o 4 setmanes. En el cas del pingüí emperador la incubació és a càrrec exclusivament dels mascles, que poden romandre a terra, sense menjar i covant l’únic ou que ha post la femella, al llarg de més de dos mesos de rigorós hivern.
Els mamífers marins més característics de la fauna antàrtica són les foques, representades per sis espècies: la foca menjadora de crancs Lobodon carcinophagus), la foca de Weddell (Leptonychotes weddelli), la foca de Ross (Ommatophoca rossi), la foca lleopard (Hydrurga leptonyx), l’ós marí antàrtic (Arctocephalus gazella) i l’elefant marí austral (Mirounga leonina). L’espècie més comuna és la foca blanca, que es pot observar fàcilment en petits grups descansant sobre els bancs de glaç. La que arriba més al sud és la foca de Weddell, que passa bona part de l’hivern sota l’aigua; per respirar practica un forat al glaç amb les dents aprofitant esquerdes naturals. Una altra espècie relativament fàcil de veure és la foca de Ross, aquesta espècie emet unes vocalitzacions característiques que li serveixen per a defensar el seu territori submarí, al mateix temps que li permeten comunicar-se a distàncies considerables. L’última foca de distribució antàrtica és la foca lleopard, l’únic pinnípede que caça animals de sang calenta, tot i que la seva variada dieta inclou també krill, peixos i cefalòpodes; una de les seves preses preferides són els cadells de foca blanca. Les altres dues espècies citades, l’ós marí antàrtic i l’elefant marí austral, tenen una distribució subantàrtica. L’ós marí antàrtic és capaç de desplaçar-se per terra amb gran agilitat; sobre una superfície llisa pot arribar als 20 km/h, i quan neda segurament supera aquesta velocitat. Finalment, l’elefant marí austral és el pinnípede més gran de tots. Els mascles adults d’aquesta espècie es caracteritzen per presentar una probòscide inflable sobre la boca que actua com a cambra de ressonància quan amb els seus brams volen allunyar altres mascles, de les baralles entre els quals queden marques clares al coll.
Anna M. Ferrer, a partir de fonts diverses
Pel que fa a les foques, n’hi ha quatre d’estrictament antàrtiques, encara que se’n troben exemplars divagants fins prop de les costes australs d’Amèrica, Àfrica i Austràlia: la foca menjadora de crancs (Lobodon carcinophagus), la foca de Weddell (Leptonychotes weddelli), la foca de Ross (Ommatophoca rossi) i la foca lleopard (Hydrurga leptonyx). Una altra foca, l’elefant marí austral (Mirounga leonina), i una otària, l’ós marí antàrtic (Arctocephalus gazella), tenen una àrea subantàrtica. Les quatre pròpiament antàrtiques són animals que rarament toquen terra, solen viure a l’aigua i als bancs de glaç del “pack” antàrtic, s’alimenten i s’aparellen a l’aigua i crien sobre el gel i, si més no, els mascles de la de Weddell, marquen i defensen territoris sota el “pack”.
La foca menjadora de crancs (Lobodon carcinophagus), de l’Antàrtic, és la més abundant de les espècies de pinnípedes del planeta i probablement el més nombrós dels grans mamífers (les estimacions més modestes situen els seus efectius en uns 15 milions d’individus i n’hi ha que els fan arribar a 40 milions). Viu al “pack” més exterior i a les aigües més immediates, sempre lluny de les costes. Fa poc més de 2 m de llarg i es mou amb notable agilitat tant a l’aigua com sobre el gel i la neu. Té una dentadura característica, altament especialitzada i adaptada a la seva alimentació que, en un 90%, consisteix en krill.
La foca de Weddell (Leptonychotes weddelli) és encara més gran, fa de 2,5 a 3 m de llarg, amb un cert avantatge per a les femelles. Probablement és el mamífer que arriba a viure en una latitud més meridional. Viu al gel més proper a la costa, en el qual manté oberts forats per arribar a l’aigua on troba el seu aliment, que consisteix principalment en peix, amb una marcada predilecció per Dissostichus mawsoni, una mena de bacallà antàrtic de la família dels nototènids que pot arribar a fer 30 kg.
La foca de Ross (Ommatophoca rossi), en canvi, és si fa no fa de la mida de la comuna (una mica més grans les femelles) i sol viure al bell mig del “pack”, lluny tant de terra com del mar obert, i per això mateix va ser la darrera a ser descoberta (el 1840) i roman encara poc coneguda. Se sap, però, que la seva dieta es fonamenta en els cefalòpodes (un 64%) encara que també menja peixos, krill i altres invertebrats marins.
Finalment, la foca lleopard (Hydrurga leptonyx) és l’única que ataca animals de sang calenta. És tan gran o més que la de Weddell i la seva àrea de distribució és molt més àmplia que la de les altres foques antàrtiques i abasta fins i tot les illes subantàrtiques. Captura moltes foques, sobretot de les comunes, i pingüins, generalment individus joves sense experiència enfront dels seus atacs, ja que generalment les foques i els pingüins adults neden prou àgilment i poden fugir. També menja krill (en realitat gairebé tant, en pes, com vertebrats de sang calenta) i petites quantitats de peixos i cefalòpodes.
Els invertebrats
Si bé la fauna de vertebrats comprèn algunes espècies d’ocells i de mamífers marins que viuen fonamentalment dels recursos de les aigües costaneres i no s’allunyen de la línia de costa, els invertebrats són molt més nombrosos i molts semblen preferir els hàbitats que ofereixen els nunataks de l’interior del continent antàrtic, fins al punt que un d’ells, l’àcar Nanorchestes antarcticus, que ha estat trobat en nunataks a una latitud de més de 85°S, és l’animal conegut que viu més a prop del pol.
La majoria dels invertebrats terrestres de l’Antàrtida poden resistir les baixíssimes temperatures mercès a la presència de glicerol als seus fluids corporals, que impedeix la formació de cristalls de gel i els evita la congelació fins i tot a temperatures de –40°C o –50°C, encara que també el seu elevat metabolisme basal els ajuda força a lluitar contra el fred intens dels ambients on viuen: generalment els espais intersticials del sòl, dels coixins de molses i dels líquens fruticulosos, encara que n’hi ha que viuen a les aigües dolces i, naturalment, trobem també una bona colla de paràsits dels vertebrats, que viuen en un ambient força més confortable que el descrit. Una adaptació peculiar de molts invertebrats antàrtics és la capacitat de sobreviure força temps en absència d’oxigen, situació gens infreqüent als espais intersticials on viuen quan sobtadament s’hi gela l’aigua i queden confinats en un petit espai. Una bona colla d’organismes amb metabolismes accelerats, molt ràpidament poden exhaurir l’escàs oxigen d’un espai així, però els estudis realitzats amb alguns organismes, com l’àcar Alaskozetes antarcticus, han demostrat que el 80% de la població pot sobreviure per un període de 28 dies a 0°C en absència d’oxigen.
Com passa amb els vertebrats, que poden aplegar-se en poblacions molt nombroses a les ribes de l’oceà Antàrtic, les espècies d’invertebrats antàrtics, bé que no n’hi ha moltes, es presenten sempre en poblacions nombroses. Per exemple, només hi ha una setantena d’espècies de nematodes (a banda els paràsits), però totes assoleixen densitats molt elevades, de prop de milions d’exemplars per metre quadrat, del tot similars a les que assoleixen a les regions temperades en hàbitats similars. Tardígrads, rotífers, àcars i insectes (principalment col·lèmbols i dípters) completen el panorama, juntament amb alguns protoctists heterotròfics dels tradicionalment considerats protozous.