El funcionament ecològic dels boscos nebulosos

Submergits en la boira

El bosc nebulós de muntanya, situat en àrees de grans boires i humitat, més que no pas de pluges, té en comú amb la pluviïsilva de terra baixa la sempervirència dels seus vegetals dominants, l’exuberància de totes les formes vives i l’elevada riquesa taxonòmica. La principal característica visual que els en separa és l’estructura del dosser arbori, molt més simple, i el paper preponderant que hi fan els epífits. Certament, malgrat l’alt grau de coincidència amb les selves de terra baixa, no són pocs els organismes que viuen exclusivament als boscos nebulosos. Ben coneguts per la seva rica vida vegetal, i per les nombroses espècies d’amfibis i ocells bellament acolorits, la seva flora es caracteritza per un elevat grau d’endemisme i de diversitat, que cal atribuir en bona part a les plantes epífites. Els epífits són, a més, elements importants en el funcionament ecològic d’aquests boscos, perquè tenen un paper clau en els cicles de nutrients i en el cicle hidrològic.

Com ja ha estat assenyalat, diversos factors ambientals convergeixen en el bosc nebulós i n’influeixen l’estructura i el funcionament. Tanmateix, són les condicions atmosfèriques, especialment l’embolcall freqüent de boira, les que tenen un impacte més gran en els processos ecològics.

Els cicles tròfics

Efectivament, els cicles tròfics que s’hi donen són ben particulars. L’absorció de nutrients de la boira i de la pluja va a càrrec dels epífits que recobreixen la majoria de superfícies disponibles i de les arrels aèries de les capçades dels arbres. Els epífits també exporten nutrients, però aquests són recuperats per altres organismes, de manera que es crea un cicle tròfic relativament tancat. Els líquens, les molses i les algues recobreixen els troncs i les branques i filtren els nutrients que s’escolen al llarg de les escorces en el flux caulinar.

Les condicions d’humitat, penombra i vent del bosc nebulós, en certa manera estressants, donen com a resultat taxes baixes de creixement i d’acumulació de biomassa. Per exemple, la producció primària neta, mesura del guany net de carboni en un ecosistema, s’ha pogut valorar en 3,8 t per hectàrea i any en un bosc nebulós de Puerto Rico, un valor molt petit comparat amb el d’altres punts de la mateixa muntanya situats a cotes inferiors, en els quals s’han mesurat valors que varien entre 7,9 i 12,3 t per hectàrea i any. Les taxes de creixement baixes encara queden més ben reflectides en el petit increment anual del diàmetre dels arbres. A Puerto Rico mateix, al llarg d’un transsecte d’uns 1 000 m de desnivell i 15 km de longitud, anant des d’un manglar jove fins a un bosc nebulós de muntanya i passant per una selva plujosa de terra baixa en un estadi successional primerenc, s’ha observat un decreixement generalitzat de l’increment anual del diàmetre dels arbres que va des de 0,45 cm per any, corresponents a manglars i selves plujoses joves, fins a 0,03 cm per any, en el bosc nebulós.

La quantitat de fullaraca que s’acumula al substrat del bosc dóna una mesura del reciclatge de nutrients d’un ecosistema. El reciclatge de nutrients per les vies comunes també sembla més lent en els boscos nebulosos, tot i que només existeixen dades d’unes quantes localitats. En general, les taxes de caiguda de virosta són baixes en els boscos nebulosos. L’entrada de nutrients amb la deposició de fullaraca és típicament baixa, però l’eficiència en l’ús dels nutrients és relativament alta. En un bosc nebulós de Puerto Rico, la relació entre la concentració de fòsfor i el pes sec de fullaraca, que és una estimació de l’eficiència en l’ús del fòsfor, és una de les més altes mai trobades en un bosc tropical, mentre que els valors de nitrogen són només lleugerament superiors a la mitjana. Els boscos nebulosos de Jamaica tenen una eficiència d’ús de nutrients, tant de fòsfor com de nitrogen, que va de molt elevada a mitjana. En els ecosistemes càlids i humits, els nutrients tenen una probabilitat més gran de perdre’s per lixiviació. L’elevada eficiència en l’ús de nutrients implica que aquests són reciclats internament en la biomassa de les plantes, que redueixen així les pèrdues per lixiviació. Hi ha altres estratègies alternatives per a accedir als nutrients i absorbir-los que també faciliten la seva conservació i retenció.

Les baixes taxes de transpiració

La falta de penetració dels raigs solars i el baix dèficit de saturació disminueixen la taxa de transpiració de les plantes, és a dir, la proporció d’aigua que les plantes perden per evaporació a través de la seva superfície. La transpiració provoca una succió que és el principal procés que controla el moviment de l’aigua i dels nutrients des de les arrels fins a les fulles. S’han mesurat taxes de transpiració d’aproximadament 9 x 104 g d’aigua per cm2 i hora en un bosc nan de Puerto Rico; en una localitat propera, les taxes de transpiració mesurades han estat de només entre 0,9 i 11,4 x 104 g d’aigua per cm2 i hora, molt petites si es comparen amb les taxes de transpiració de localitats més baixes d’aquest mateix bosc, que anaven de 7 a 29 x 102 g d’aigua per cm2 i hora.

L’efecte de les baixes taxes de transpiració sobre la vegetació ha estat controvertit. Alguns autors han suggerit que l’embolcall de núvols i les taxes de transpiració baixes redueixen l’absorció d’elements nutritius per les plantes i poden ser responsables de la poca alçada dels arbres dels ecosistemes de bosc nebulós. D’altres, però, addueixen que sota condicions de manca de nutrients, el moviment de l’aigua dins la planta té un efecte negligible sobre l’absorció de nutrients; en altres paraules, que si la quantitat de nutrients és petita, com ho és generalment en els sòls de les muntanyes tropicals, l’absorció sembla limitada pels processos metabòlics que tenen lloc a les arrels i no pas per la transpiració. D’altra banda, s’ha demostrat que hi ha una relació directa entre les taxes de transpiració baixes i l’escassa alçada del cobricel en boscos nebulosos de les illes Fiji. Tanmateix, són necessàries més dades sobre taxes de transpiració i sobre disponibilitat de nutrients en tot un seguit d’exemples d’ecosistemes de bosc nebulós per a acabar d’aclarir aquest problema.

La transpiració lenta, per altra banda, permet que sigui més gran la quantitat d’aigua del sòl, amb la qual cosa és més probable que els nutrients es perdin per lixiviació i erosió. Als sòls inundats la toxicitat del ferro pot limitar l’establiment de determinades espècies de plantes. Alguns boscos nebulosos són en realitat aiguamolls temporals, on la inundació i la poca oxigenació de les arrels poden donar uns valors d’oxigen d’entre el 0 i el 3% durant tot l’any o part d’aquest.

El xeromorfisme i l’higrofitisme

La mida, la forma i la consistència de la fulla varien en relació a les seves característiques funcionals, especialment pel que fa a l’equilibri hídric i a les condicions de llum. Però una de les grans paradoxes del funcionament ecològic d’aquests boscos és la presència de fulles aparentment pròpies d’ambients càlids i secs en un ambient extremament humit. Es tracta, en efecte, de fulles petites, de gruix considerable, amb estomes més grans i menys abundants que els que es troben en les fulles pròpies de climes humits. A primera vista fan pensar força en les dels vegetals esclerofil·les mediterranis. Una observació més detallada, però, permet adonar-se de diferències anatòmiques significatives: les fulles dels vegetals anomenats paquifil·les dels ambients de bosc nebulós són més gruixudes, amb un mesofil·le esponjós dotat de grans espais aerífers, amb menys parènquima en palissada i sovint dotades d’una hipoderma.

De fet, cal diferenciar entre els caràcters xeromòrfics, aparentment adaptats a condicions àrides, i els higromòrfics, que es desenvolupen com a resposta a una humitat atmosfèrica elevada. Així, mentre que les fulles xeromòrfiques són gruixudes i dures i sovint tenen els estomes enfonsats i l’esclerènquima en forma de fibres o esclereides que proporcionen un suport mecànic a la manca d’aigua, les higromòrfiques es caracteritzen generalment per tenir les parets cel·lulars i les cutícules primes, una gran quantitat de mesofil·le amb espais intercel·lulars amplis per a facilitar l’intercanvi gasós i estomes grans i sobresortints. Una mateixa fulla, tanmateix, pot presentar una combinació d’una i altra mena de caràcters, presumiblement com a resposta tant a la humitat atmosfèrica elevada com a la reducció de l’absorció d’aigua i de nutrients per les arrels, a causa de la inundació del sòl o de les baixes taxes de transpiració. La dessecació de la superfície de les fulles pel vent també pot produir una manca d’aigua, encara que el sòl estigui saturat.

Per altra banda, el xeromorfisme i el higromorfisme de les fulles dels boscos nebulosos es distribueixen desigualment en el perfil vertical del bosc. Es poden observar característiques higromòrfiques en les plantes del sotabosc, que tendeixen a ser tolerants a la manca de llum, mentre que els trets xeromòrfics són més comuns entre els arbres que formen el cobricel o els exposats a una elevada radiació ultraviolada i a períodes d’intensa transpiració. Les plantes del sotabosc, de fulles higromòrfiques, solen tenir taxes de transpiració molt baixes per unitat d’àrea foliar. Tanmateix, algunes espècies d’aquest sotabosc presenten grans superfícies foliars, cutícules fines, parets cel·lulars primes, un gran nombre d’estomes i altres trets que fan augmentar la transpiració. El preu a pagar a canvi d’aquest tipus de fulles és una menor capacitat de regulació de la transpiració i una susceptibilitat més gran a la sequera i a la dessecació. Les fulles xeromòrfiques, en canvi, semblen estar ben adaptades a situacions d’estrès ambiental, però també tenen un preu, ja que solen ser costoses de produir, i demanen una inversió més gran de recursos fotosintètics.

La majoria dels arbres i arbustos del bosc nebulós no són pas més resistents a la sequera que les espècies de terres més baixes: tant en estudis fets a Jamaica com en altres de boscos nebulosos de Malàisia les fulles exposades a un petit dèficit hídric tanquen els estomes per intentar limitar la pèrdua d’aigua i són molt vulnerables al marciment irreversible, tal com els passa a les espècies de la selva plujosa d’estatges inferiors.

La diversitat de mides i formes de les fulles

La diversitat dels boscos nebulosos no es limita a les espècies, sinó que s’estén també a formes i funcions. S’ha suggerit que la diversitat de formes foliars (atès que la plasticitat de les fulles les fa un dels òrgans més apropiats per a aquest objecte) poden constituir un sistema alternatiu de mesura de la diversitat dels ecosistemes forestals, una mesura que reflecteix directament el funcionament de l’ecosistema, ja que la diversitat de formes condueix a la diversitat de funcions. Així, a partir d’un índex de diversitat ben simple, aplicat a un bosc nebulós de Veneçuela, que consistia a multiplicar el nombre d’espècies d’una àrea determinada pel nombre de tipus de fulles, i comparant-lo amb l’índex equivalent d’altres tipus de bosc, es va concloure que els boscos nebulosos es troben entre els ecosistemes més diversos del món. S’ha suggerit que la temperatura suau i la humitat elevada del bosc nebulós proporcionen un entorn gairebé òptim per a l’expressió de la diversitat, que no sols afavoreix l’aparició d’adaptacions especials als períodes d’estrès ambiental, sinó també la “llibertat de desenvolupament” de les espècies que s’hi donen.

Aquest sistema representa tot un nou enfocament del tema de la diversitat, però ha estat criticat per la subjectivitat en l’elecció dels tipus de fulla ecològicament importants, i de contradiccions en el sistema de classificació. En tot cas, la majoria de científics estan d’acord, si més no, que la diversitat de la mida i la forma de les fulles en els ecosistemes de bosc nebulós és sorprenentment elevada. La mida foliar sol caracteritzar-se d’acord amb l’escala de Raunkiaer, segons la qual són leptofil·les les fulles que fan menys de 25 mm2 (i les plantes que les tenen); nannofil·les, les que fan de 26 a 225 mm2; microfil·les, les que fan de 226 a 2 025 mm2; mesofil·les, les que fan de 2 026 a 18 225 mm2; macrofil·les, les que fan de 18 226 a 164 025 mm2; i megafil·les, les de superfícies més grans de 164 026 mm2. En un estudi fet en un bosc nebulós de Veneçuela, la majoria de les fulles queien dins de les categories de mesofil·les i macrofil·les; en un bosc nan de Puerto Rico, en canvi, incloses lianes, herbes, epífits, arbustos i arbres, un 58% resultaren ser microfil·les, un 25% mesofil·les i només un 2% leptofil·les i un 12% nannofil·les.

La dinàmica forestal

La dinàmica forestal dels ecosistemes de bosc nebulós és poc coneguda en comparació dels coneixements que hi ha sobre la de la selva plujosa de ter-ra baixa. Se sap, però, que les clarianes obertes per la caiguda dels arbres, una de les formes més corrents d’alteració dels boscos tropicals, també es produeixen en els boscos nebulosos. D’altra banda, l’efecte periòdic dels huracans o ciclons sobre el bosc nebulós dóna lloc a una certa dinàmica de destrucció i regeneració, semblant a la de la selva de terra baixa, si bé de recuperació més lenta, i amb efectes sobre el cicle de nutrients. Tant els boscos nebulosos de les zones tropicals del Nou Món com els del Vell Món se situen a la franja d’huracans i ciclons, on estan exposats a ocasionals ventades catastròfiques.

Un dels pocs estudis fets fins ara sobre la recuperació del bosc nebulós en les clarianes obertes per la caiguda d’arbres quantifica l’àrea afectada per la caiguda dels arbres en un bosc nebulós mexicà en el qual les clarianes representaven el 25% de les 6 ha estudiades, i estima que la taxa de renovació natural del bosc és de 158 anys, valor que contrasta amb la taxa de renovació de 90 anys de les alteracions produïdes per l’home. Efectivament, el bosc nebulós és un dels ecosistemes de bosc tropical on la recuperació de les clarianes és més lenta. La regeneració i la successió secundària en un bosc nan de Puerto Rico, estudiada a base de tallar la vegetació de tres petites parcel·les de 15 x 15 m, i comparar-la amb una localitat que havia estat alterada per la caiguda d’un avió, va donar aquest mateix resultat. Entre les plantes pioneres de la recolonització dominaven les falgueres i les herbàcies, però hi havia molt poques plàntules d’arbres i arbustos. L’estudi suggerí que l’escassa quantitat de plàntules podia reflectir una manca de llavors, bé perquè haguessin estat endutes per l’aigua, bé per l’absència d’espècies llenyoses típiques d’estadis successius secundaris. Divuit anys i mig després de l’accident aeri, gairebé les tres quartes parts dels arbres colonitzadors eren espècies primàries del bosc nan, bé que es va estimar que caldrien aproximadament 200 anys perquè el lloc recuperés la seva biomassa original. Sembla que la manera més corrent de regenerar-se per a molts arbres del bosc nebulós consisteix a rebrotar.

Els vents huracanats poden defoliar i desarrelar els arbres, i trencar les branques i els troncs, però les baixes taxes de recuperació dels boscos nebulosos fan difícil predir l’extensió de la destrossa a causa de tempestes d’aquest tipus. Els efectes són grans per al cicle de nutrients, perquè alteren el ritme anual de caiguda de virosta al terra. A Puerto Rico, en un sol dia, l’huracà Hugo va afegir una quantitat de virosta al terra del bosc 1,9 vegades més gran que la quantitat acumulada anualment en absència d’huracans. La virosta dipositada per l’huracà contenia quasi el doble de fòsfor i tres vegades més potassi que la virosta normal. Com que l’absorció de nutrients en aquests sòls deu ser lenta a causa de la inundació, els nutrients afegits al component terrestre del bosc tenen una gran probabilitat de perdre’s per lixiviació, escorrentia o erosió.

S’ha suggerit que alguns boscos tropicals en realitat estan adaptats a ventades catastròfiques periòdiques, i que utilitzen la reorganització del carboni i dels nutrients associada a aquestes tempestes. També l’estructura dels boscos nebulosos podria ajudar-los a sobreviure a les fortes ventades. El dosser arbori relativament llis podria dirigir el vent a través de la part superior sense deixar-lo entrar al sotabosc, on podria fer més mal. Els sistemes d’arrels fortament interconnectades podrien ajudar a fixar la vegetació fent difícil que els arbres es tombessin per desarrelament. Tot i això, la recuperació després d’un huracà és lenta. Al cap de 3 anys i mig del pas de l’huracà Hugo, algunes àrees del bosc nebulós porto-riqueny encara no s’han refoliat i hi ha moltes branques mortes al terra del bosc. El fet més sorprenent és la lenta recuperació de la biomassa epifítica; mentre que alguns epífits van ser arrencats dels arbres pel vent i sobreviuen a terra, d’altres van quedar destruïts i han deixat les branques i els troncs relativament buits. La pèrdua de biomassa epifítica probablement facilita el cicle dels nutrients, a més d’alentir la recuperació de l’ecosistema. Els danys ocasionats al bosc nebulós porto-riqueny van ser variables. Algunes clapes semblaven haver estat destruïdes per remolins de vent, mentre que d’altres van quedar quasi intactes. La gran variabilitat dels efectes destructius dels huracans probablement és el resultat de la interacció de la direcció i la velocitat del vent amb la topografia. És possible que, amb prou temps per a recuperar-se, els boscos nebulosos estiguin ben adaptats als huracans, ja que poden resistir una certa intensitat de vent i tenen la capacitat de rebrotar. De tota manera, els models climàtics generals prediuen que la freqüència i la intensitat dels vents catastròfics probablement augmentaran en pujar les temperatures globals.

Els epífits i les falgueres

Potser cap altra cosa expressa tan bé la diversitat funcional en els boscos nebulosos com els epífits. Les plantes epífites es donen tant a les zones il·luminades com a les ombrívoles, i mostren una àmplia variació d’estructura i de funció foliars. Fan servir un sistema ben especial per a incorporar els recursos en el bosc nebulós.

Els epífits, potser els habitants més conspicus dels boscos nebulosos, hi cobreixen gairebé totes les superfícies disponibles, des del nivell del sòl fins al del dosser. Malgrat no ser-ne pas exclusius, és aquí on assoleixen la màxima riquesa d’espècies i de biomassa, ja que la seva abundància augmenta amb l’altitud. Són particularment abundants en els tròpics americans; la diferència entre les 90 000 espècies d’angiospermes que es coneixen dels tròpics americans, enfront de les 60 000 que es poden trobar als tròpics del Vell Món podria ser deguda, en part, al fet que dues de les famílies més nombroses, les bromeliàcies i les cactàcies, són essencialment endèmiques del Nou Món. L’estudi dels epífits pot proporcionar, doncs, informació relativa als boscos nebulosos tant a l’escala fina de la circulació de nutrients com a escala global pel que fa als models planetaris de circulació de les masses d’aire. Encara que siguin un component més de l’ecosistema del bosc nebulós, sembla que hi tenen una funció clau de la qual depèn la resta de l’ecosistema.

Més epífits que suports

La biomassa corresponent als epífits tendeix a ser elevada en el conjunt dels boscos nebulosos, fins al punt que els valors poden, en alguns casos, ultrapassar els de les plantes que les suporten. Valors tan alts com, per exemple, 4,7 t/ha en un bosc nebulós de Costa Rica o 14,0 en un de Tanzània, es poden assolir gràcies a l’elevada humitat relativa d’aquests ecosistemes. Els epífits han demostrat ser molt sensibles a situacions d’estrès hídric i és per aquesta raó que prosperen en un entorn en el qual la humitat atmosfèrica és considerablement més alta que en boscos de menys altitud. Tot i així, algunes espècies presenten adaptacions xeromòrfiques, com ara cutícules gruixudes i epidermis pluristratificades de parets engruixides, que redueixen les pèrdues per evaporació durant els períodes secs o mancats de núvols. La capa de núvols és, probablement, més important per a l’existència d’epífits que no la pluja: en un bosc nebulós colombià, els epífits eren particularment abundants en un lloc cobert de núvols durant una mitjana de 14 hores al dia tot i que rebia una quantitat de precipitació negligible durant 10 mesos l’any. Els epífits s’instal·len als troncs i a les branques dels arbres, però també a la superfície del sòl i la de les arrels aèries d’altres plantes.

Bromeliàcies i orquídies són els epífits més coneguts a causa del seu valor econòmic com a plantes ornamentals. Algunes espècies de bromeliàcies també són conegudes per l’especial disposició de la base eixamplada de les fulles, que esdevenen receptacles apropiats per a recollir aigua, en els quals també atrapen invertebrats, petits vertebrats i virosta; de tot plegat absorbeixen els nutrients a mesura que els alliberen durant la seva descomposició mitjançant arrels adventícies o pèls especialitzats. Existeixen moltes formes de vida epífita, incloent-hi els epífits vasculars i els no vasculars, com ara briòfits i líquens. Comparteixen, a més, les superfícies disponibles amb diverses algues i amb microepífits o epifil·les, que contribueixen al reciclatge de nutrients. En un bosc nebulós de Puerto Rico s’han descrit 126 espècies diferents d’algues epífites.

Els briòfits són abundants als boscos nebulosos i es troben en tots els estrats, sovint formant recobriments de fins a 15 cm de gruix als troncs dels arbres. És sabut que els briòfits tenen una capacitat especial per a interceptar i retenir grans volums d’aigua, i al bosc nebulós tenen l’efecte d’ajudar a mantenir les condicions d’humitat ambiental durant els períodes secs. En un bosc de Tanzània es calculà que els briòfits retenien una mitjana de 46 772 litres d’aigua per hectàrea, mentre que, a cotes més baixes, al bosc submontà de la mateixa regió només en retenien 13 983, la tercera part. D’altra banda, els tapissos de briòfits també ajuden a protegir el sòl dels efectes de les pluges torrencials, ja que canalitzen i alenteixen l’aigua, i redueixen així el risc d’erosió.

Les plantes epífites viuen tant en peus solitaris, com és el cas de moltes bromeliàcies, com en grups, formant tapissos. Les bromeliàcies i els tapissos de briòfits sovint aprofiten la matèria orgànica i els nutrients procedents de la virosta, que s’afegeixen als recursos del sòl aeri.

Diversos organismes utilitzen els epífits bé com a refugi, bé com a aliment. Els ocells dels boscos nebulosos depenen dels epífits com a font de fruits, de nèctar, d’invertebrats, d’aigua i de materials per a fer el niu. La quantitat d’invertebrats que s’acumulen als bassiols de les bromeliàcies pot ser sorprenentment elevada: sovint es poden trobar de 10 a 100 vegades més invertebrats de tota mena als epífits del cobricel que en una àrea equivalent de sòl. Granotes i llangardaixos, al seu torn, utilitzen els epífits com a aixopluc i també per a posar-hi els ous, aprofitant l’ambient d’extrema humitat. També es conegut de temps que algunes formigues formen associacions amb plantes epífites que normalment resulten en profit de totes dues parts. En alguns casos les formigues utilitzen les plantes epífites per al conreu de jardins niu, mentre que en altres ocasions simplement n’obtenen protecció i aixopluc; a canvi, la planta pot obtenir nutrients del material en descomposició, i també treu profit de les patrulles de formigues que les protegeixen contra alguns herbívors.

Els epífits en el cicle dels nutrients

Els epífits viuen a la interfase entre la terra i l’atmosfera, exposats a condicions de llum, aigua i nutrients abundants i, si més no als boscos nebulosos, també a condicions de temperatura i humitat favorables. Aquestes interfases són zones d’elevada activitat metabòlica, on els recursos són concentrats i reciclats des dels components abiòtics de l’ecosistema (atmosfera) cap als components biòtics (plantes i animals). Per aquesta raó, els epífits tenen una funció important en el bosc nebulós, ja que capturen nutrients, aigua i matèria orgànica, la qual cosa beneficia tant les comunitats arborícoles com les terrestres. A diferència de les plantes arrelades al sòl, obtenen els nutrients de fonts aèries, en comptes de fer-ho a partir dels minerals del sòl. La majoria d’aquests nutrients són filtrats pels epífits des de l’atmosfera, tant a partir de la pluja i dels núvols com de la deposició seca, i són reciclats a través dels components arboris i terrestres de l’ecosistema mitjançant tres vies: la capçada de l’arbre hoste o les arrels superficials immediates als tapissos epifítics; l’escolament d’aigua enriquida de nutrients lixiviats de les mateixes plantes epífites o de la matèria orgànica associada als epífits; la senescència dels epífits o forces disruptives (vent, pertorbacions produïdes per ocells o altres animals, caiguda d’arbres o branques) que fan caure els epífits a terra, on es descomponen.

La disponibilitat de nutrients per als epífits sovint no és regular sinó que varia a sotragades associades a la pluja o a la nebulositat. Les plantes, per tant, han de ser capaces de sobreviure a períodes de manca de recursos. D’altra banda, les plantes epífites incrementen l’eficiència del bosc en la utilització dels nutrients, ja que els concentren als seus teixits, en el sòl arbori i en l’aigua que emmagatzemen. En un bosc nebulós de Costa Rica, el 45% dels recursos nutritius de les fulles es trobava emmagatzemat als epífits. D’altra banda, algunes espècies d’epífits i microepífits fixen nitrogen atmosfèric. En un estudi fet a Colòmbia, 5,7 kg per hectàrea de líquens amb cianobacteris eren capaços de fixar entre 1,5 i 8 kg de nitrogen per hectàrea i any. Sembla que les condicions nebuloses afavoreixen la capacitat de fixar nitrogen de microepífits i de fongs liquenificats per cianobacteris. Els cianobacteris associats a esfagnes (Sphagnum) també són fixadors de nitrogen i, en un bosc nebulós de Guadeloupe, a les Petites Antilles, s’ha observat que proporcionaven aproximadament 4,02 kg de nitrogen per hectàrea i any.

Els nutrients concentrats als teixits epifítics tornen cap a terra en forma de virosta. La virosta epifítica, segons mostra un estudi recent (1992) fet en un bosc nebulós de Costa Rica, cau episòdicament, repartida de manera irregular en el temps i en el espai, i pot representar entre el 5 i el 10% de la virosta fina del terra del bosc. La seva concentració de nutrients pot arribar a representar el 8% de la contribució de tota la virosta a les plantes arrelades al sòl. Tot i que la virosta dels epífits es descompon més ràpidament que la virosta fina de les plantes arrelades (8 mesos de mitjana enfront de 15), pot retenir nutrients en teixits resistents a la descomposició, ajudant per tant a conservar-los i reduint les possibilitats de pèrdues per erosió i lixiviació. Els briòfits, en canvi, que proporcionen aproximadament el 76% de la virosta epifítica es descomponen molt més ràpidament que la resta de tipus d’epífits. Fet i fet, es pot concloure que la virosta epifítica conté una barreja de teixits de descomposició ràpida i de descomposició lenta i que, mentre que les plantes arrelades al sòl sovint mobilitzen nutrients d’una banda a una altra de la planta abans de perdre les fulles, els epífits no ho fan així, atès que la pèrdua de material de la planta es dóna de manera impredicible. Així mateix, les fonts de nutrients dels epífits difereixen de les de les plantes arrelades al sòl i, per tant, representen una entrada addicional de nutrients cap a l’ecosistema (en contraposició al simple reciclatge). Això posa en relleu l’important paper funcional que tenen els epífits en l’ecologia del bosc nebulós.

Els epífits proporcionen un nexe d’unió entre l’atmosfera i l’entorn terrestre, controlen entrades i fluxos importants de nutrients i aigua, proporcionen hàbitat, aliment i material per a fer nius a la fauna forestal, i contribueixen al reciclatge intern de carboni i nutrients.

Els epífits com a indicadors ambientals

Atesa la seva connexió amb l’entorn atmosfèric, els líquens podrien ésser utilitzats com a indicadors de canvis de les condicions climatològiques globals. La seva utilització com a indicadors d’altres fenòmens atmosfèrics, concretament contaminació i pluja radioactiva per proves nuclears, ja és coneguda. Es podrien aplicar tècniques similars (presència i absència d’epífits i concentracions químiques a teixits) per a detectar canvis en la circulació d’aire global, amb una atenció particular pels que afecten el Carib. El Carib és la via per la qual circulen, camí de l’Amèrica del Nord, la majoria dels fenòmens meteorològics originats a la resta de l’hemisferi nord fins i tot a l’Àfrica. La presència de pols procedent del desert del Sàhara observada en un bosc nebulós de Puerto Rico és una prova de l’existència d’aquests patrons globals de circulació atmosfèrica. Altres boscos nebulosos cauen dins d’aquesta zona, inclosos els de localitats ja estudiades de Puerto Rico, Veneçuela, Guadeloupe, Haití i Jamaica, per als quals ja es disposa d’una quantitat d’informació considerable.

Les falgueres arborescents

Les falgueres arborescents (ciateàcies, dicksoniàcies, i representants d’altres famílies), són una altra de les característiques sorprenents dels boscos nebulosos. Les ciateàcies viuen als estrats inferior i mitjà dels boscos nebulosos, on ocupen una proporció significativa de l’àrea basal, bé que també es troben en altres tipus de bosc de terra baixa i de muntanya. En una localitat de bosc nebulós de Jamaica, una espècie de falguera arbòria, Cyathea pubens, ocupa un 17% de l’àrea basal, una proporció molt alta si tenim en compte que les falgueres arborescents no presenten creixement secundari, és a dir, no són llenyoses i, per tant, no augmenten de diàmetre com fan els arbres.

Les falgueres arborescents contribueixen al funcionament del bosc nebulós de diverses maneres. Semblantment a algunes espècies de palmera, formen un receptacle a la base de les fulles que serveix com a contenidor aeri de virosta i de la flora i la fauna associades. Aquests receptacles capten humitat, nutrients i matèria orgànica, i proporcionen un hàbitat adient per a petits rèptils i invertebrats. També serveixen de lloc d’arrelament d’altres plantes. En un bosc montà de Jamaica, 97 de les 121 falgueres arborescents estudiades tenien plançons d’altres arbres arrelats en aquests receptacles, i de fet aquesta és l’estratègia de regeneració principal (el 97% dels seus plançons hi arrelen) de l’espècie arbòria més abundant, la cletràcia Clethra occidentalis, ja que les limitades reserves de què disposen els seus cotilèdons pot fer problemàtica la supervivència dels plançons arrelats directament a la virosta de terra.

La vida animal

S’han fet molt pocs estudis sobre la fauna dels boscos nebulosos, i la majoria no relacionen l’organisme estudiat amb la seva especificitat de viure en aquest tipus de bosc. Això fa que la fauna dels boscos nebulosos sigui relativament poc coneguda. En tot cas, n’és un tret destacat l’absència generalitzada de grans mamífers, amb algunes remarcables excepcions, com els goril·les de muntanya africans (Gorilla gorilla beringei). Tanmateix, hi ha alguns grups que, per la seva singularitat, mereixen ser tractats amb un cert detall.

Els cas dels ocells pol·linitzadors

Les comunitats d’ocells han estat també ben estudiades al bosc nebulós. Els ocells contribueixen a la pol·linització i a la disseminació de llavors de moltes de les plantes del bosc nebulós tot i que, al costat de les nombroses plantes pol·linitzades per ocells, també se’n poden trobar d’altres espècies que són pol·linitzades per visitants un tant inusuals, com per exemple rosegadors. En una localitat de Costa Rica els colibrís són pol·linitzadors habituals de moltes plantes, no poques de les quals han desenvolupat modificacions morfològiques i fisiològiques per atreure’ls cap a les seves flors i afavorir-los en la seva tasca.

Algunes plantes estimulen les visites dels colibrís mitjançant una estratègia d’endevinalla en l’abastament de nèctar als ocells. Per tal de minimitzar la despesa de recursos que els representa la producció de nèctar ric de nutrients, aquestes plantes alternen flors plenes de nèctar amb altres que en contenen menys o gens. D’aquesta manera el colibrí es veu obligat a visitar moltes flors per tal d’aconseguir la seva recompensa (una bona recompensa, tanmateix) i mentrestant pol·linitza diverses flors. Una altra estratègia interessant és la producció, al costat de les flors ordinàries, hermafrodites, de flors estaminades, exclusivament masculines, que produeixen pol·len però no poden fructificar. Recentment (1992) ha estat descrita una planta del bosc nebulós, la gesneriàcia Besleria triflora, que produeix flors estaminades grans i vistoses, amb l’únic propòsit d’atreure el seu pol·linitzador, un colibrí; aquestes flors deixen anar molt poc pol·len i no en prenen gens del que transporta el colibrí, però en canvi serveixen per a atreure el pol·linitzador cap a la flor “de debò” (una flor hermafrodita) immediata. Una estratègia, tanmateix, que no sembla pas òptima, ni de bon tros, ja que l’ocell ha de visitar moltes flors abans de recollir prou pol·len com per a beneficiar la planta.

El cas dels anurs

Els anurs —granotes i gripaus— han estat, tanmateix, centre de considerable atenció al bosc nebulós. Si es compara la diversitat de les espècies de granotes al llarg de diverses àrees de bosc nebulós de la regió neotropical, des de Mèxic fins a l’Amèrica del Sud, com també a través de gradients altitudinals, des de les selves plujoses de plana fins als sistemes d’alta muntanya, s’obtenen curiosos resultats. A Mèxic, prop de l’extrem més septentrional de la zona tropical, la diversitat d’espècies de granotes del bosc nebulós és similar, o superior, a la dels boscos de les terres baixes. Més cap al sud, però, aquesta diversitat tendeix a disminuir a mesura que augmenta l’altitud. El mateix model segueix un bosc nebulós de Costa Rica, a desgrat de l’elevat grau d’endemisme que es manifesta entre les espècies d’anurs. Les espècies trobades als boscos nebulosos sud-americans no es troben en zones més septentrionals, i és probable que s’hi hagin desenvolupat aïlladament. Aquestes poblacions tendeixen a tenir una àrea de distribució més restringida i no s’aventuren a passar cap als boscos veïns. L’absència d’uns determinats grups taxonòmics als boscos nebulosos s’atribueix a l’absència de les basses d’aigües quietes que utilitzen per a la reproducció, atès que, en canvi, les espècies que es reprodueixen al bosc o als rierols hi són prou abundants.

La riquesa d’espècies d’anurs pot tenir relació també amb la quantitat de llum que penetra al bosc. Efectivament, s’ha vist que la riquesa d’espècies de granotes d’un bosc nebulós de Puerto Rico és lleugerament superior a la dels altres boscos circumdants, i es creu que probablement no és només gràcies a les condicions més favorables d’humitat, sinó també a la manca de penetració de la llum de la lluna. L’explicació es fonamenta en el fet que algunes de les granotes d’aquest bosc són nocturnes i es mostren més actives durant les nits sense lluna o les nits en què la llum de la lluna és interceptada pels núvols o pel cobricel. A les boiroses faldes de la reserva de bosc nebulós de Monteverde, a Costa Rica, el rauc de les granotes de colors és una de les característiques sonores més especials. Les granotes de la família dels dendrobàtids o granotes de verí de fletxa (Dendrobates), anomenades així perquè algunes de les seves varietats donen secrecions tòxiques que els indis fan servir per als seus dards, són unes quantes desenes d’espècies de petites dimensions, els mascles de les quals solen col·locar-se en llocs enfilats per a cantar als quatre vents el seu festeig.

Fent un bon contrast, d’altres anurs són muts, i han d’utilitzar la seva vistositat per a reclamar l’atenció de les femelles. Precisament és el cas d’una de les espècies en perill que ha estat objecte de considerable atenció a la literatura popular, el gripau daurat (Bufo periglenes), que viu exclusivament a la reserva de bosc nebulós de Monteverde, a Costa Rica, i que va ser descrit per primera vegada el 1965. A més dels colors llampants, mostra un marcat dicromisme sexual, és a dir, una clara diferència de color entre els mascles i les femelles, una característica que és poc freqüent entre els anurs: els mascles són d’un color daurat brillant, mentre que les femelles tenen uns tons més apagats.

La coloració dels mascles té una finalitat reproductora, ja que són muts i depenen del color per a atreure l’atenció de les femelles; la coloració també els pot servir per a alertar els potencials depredadors de la seva natura verinosa o desagradable, en un exemple més de coloració advertidora. El gripau daurat és una espècie de cria sincronitzada, i d’una manera tan espectacular que l’aparellament i la fresa de tota la població es produeix en menys d’una setmana. Durant el temps de cria les femelles són minoria a la població, fins al punt que els mascles poden arribar a superar-les en una proporció de vuit a una.

El futur dels cap-grossos acabats de sortir de l’ou depèn primerament del fet que les pluges torrencials mantinguin el tolls inundats, ja que quan s’assequen es produeix una elevada mortalitat.