La flora i el poblament vegetal de les estepes i les praderies

El pes de la història compartida

Tota una sèrie de testimonis geobotànics i paleogeogràfics demostren clarament que entre les estepes americanes i eurasiàtiques (per no parlar de les neozelandeses), separades avui per grans distàncies, es produïren intercanvis d’espècies animals i vegetals en diferents moments de la història del planeta, fet que implicaria l’existència d’un lligam geogràfic temporal.

La relativa joventut de la vegetació estepària

Com a conseqüència del retrocés de les aigües als indrets de l’actual estret de Bering i les àrees adjacents, durant els períodes de regressió marina les terres emergides constituïren un pont terrestre (anomenat Beríngia) que en diverses ocasions al llarg de la història tingué un paper extremament important en el procés d’intercanvi entre estepes i praderies d’Euràsia i de l’Amèrica del Nord. Aquest pont possibilità les migracions de les espècies de la tundra i de la taigà i de les pobladores de l’estepa. Se sap, per exemple, que moltes espècies vegetals de les estepes siberianes, ja siguin pròpies de l’estepa típica, de l’arbrada o de la humida (o espècies vicariants molt properes), també estan representades en la flora de l’Amèrica del Nord. Es coneixen més de 90 casos de plantes estepàries de l’Amèrica del Nord i de Sibèria que són idèntiques o presenten una relació de parentiu molt estreta. Hi ha exemples molt clars que il·lustren aquesta proximitat biològica, com ara poàcies com Koeleria gracilis, Helictotrichon schellianum o Poa attenuata; ciperàcies com Carex duriuscula, C. supina o C. obtusata; ranunculàcies com Pulsatilla multifida; asteràcies com Artemisia frigida, plantaginàcies com Plantago canescens i moltes altres espècies. És interessant constatar que la majoria d’espècies estepàries d’Àsia i Amèrica són originàries de la regió eurasiàtica del bioma i que les de procedència americana són significativament menys nombroses.

La distribució de la vegetació d’estepes i praderies també ha estat molt influïda pels períodes de glaciació. Les poàcies de les tribus de les agrostídies, clorídies i panícies tenen un gran pes en les praderies de l’Amèrica del Nord perquè hi aporten una proporció d’espècies superior a la mitjana global d’altres grups. Andropogònies, eragròsties i festúcies, en canvi, estan més escassament representades. Tot el contrari passa a les estepes d’Euràsia, on predominen les espècies del grup dels pelaguers i del grup de les festuques.

Els esdeveniments climàtics del Quaternari també han tingut un paper important en l’evolució de les biotes de l’hemisferi sud, en el qual, concretament entre el Perú meridional i la Terra del Foc, s’han enregistrat tres o quatre glaciacions els últims 600 000 anys (Plistocè). Sembla que als vessants orientals dels Andes meridionals la coberta de glaç hauria arribat al límit inferior de les muntanyes. Gran part de la Patagònia hauria estat un aiguamoll alternat amb planes al·luvials i llacs formats a partir de les aigües de la fosa del glaç. Així, el fet que algunes poblacions vegetals perifèriques haguessin pogut quedar aïllades explicaria la diferenciació constatada en nombroses espècies vegetals dels subdeserts patagons i de les planes pampeanes. En concret, la vegetació pampeana, que ocupa una immensa plana de constitució relativament recent, ha estat influïda per l’avançament en direcció meridional de moltes espècies florístiques de les sabanes tropicals sud-americanes i d’algunes espècies andines.

A partir de la darrera glaciació i fins a l’època de la conquesta europea, els gramenets pampeans no estigueren exposats a cap activitat important dels ramats de grans herbívors. Però diversos esdeveniments ocorreguts en els últims quatre segles han tingut un impacte notable en la composició i l’estat de la vegetació del SE de l’Amèrica del Sud; cal destacar la ràpida multiplicació de grans herbívors exòtics introduïts pels europeus i, en especial, la força de la immigració humana iniciada l’últim quart del segle XIX, que provocà una ocupació molt efectiva dels espais naturals a l’Amèrica austral. Així, el gramenet climàcic de les pampes argentines i de l’Uruguai meridional ha estat quasi totalment modificat o reemplaçat per conreus. Les glaciacions quaternàries afectaren també Nova Zelanda que, com les regions meridionals de l’Amèrica del Sud, mostra una absència total de grans herbívors; probablement, les seves praderies s’estengueren cap a la terra baixa durant els períodes glacials i recularen cap als cims durant els interglacials.

La diversitat florística i les famílies dominants

Quan algú familiaritzat amb la vegetació forestal arriba a l’estepa, queda realment impressionat per la riquesa florística de les comunitats vegetals estepàries. Entre un terreny boscós i un terreny estepari d’àrea equivalent, el nombre d’espècies pot variar en una proporció d’u a cinc. En una àrea de 100 m2 d’estepa o de praderia humida, per exemple, es poden trobar fins a un centenar d’espècies de plantes amb flor, mentre que a les comunitats forestals la mitjana no supera la vintena. Aquesta gran quantitat d’espècies per unitat de superfície és una de les peculiaritats més sorprenents de les comunitats vegetals d’estepes i praderies, de manera que no és gens exagerat afirmar que les comunitats vegetals del bioma —en particular les de les estepes pratenses que ocupen les franges més humides de les estepes eurasiàtiques i de les praderies d’herba alta nord-americanes— són de les més riques del planeta. A les estepes pratenses de la Rússia europea, al territori de la reserva de biosfera del Txernozem central, es poden comptar fins a 88 espècies de plantes vasculars en una superfície d’1 m2 i, en una àrea de 100 m2, se n’arribaren a inventariar fins a 118.

Vist això, semblaria natural suposar que la flora de les regions estepàries és substancialment més rica i variada que la de les zones boscoses i, en particular, que la de la taigà. Paradoxalment, no és així. Pel que fa a riquesa d’espècies, a nivell paisatgístic i de zonació, l’organització de la coberta vegetal de l’estepa no es distingeix en absolut de la d’altres tipus de vegetació de la franja temperada. Així, per exemple, a les estepes humides de la reserva natural de l’estepa de Streletski, prop de Kursk, al centre de la Rússia europea (51°45’N, 36°07’E), es troben 692 espècies de plantes vasculars en una àrea de 20 km2, i a l’estepa de Kazatski, no gaire allunyada, se’n compten 632 en una àrea de 12 km2. A l’estepa de Khrenovski, a la regió de Voronej, situada a l’E de les precedents, hi ha enregistrades 350 espècies en una àrea de 8,4 km2. Són uns valors força similars als que caracteritzen la flora d’àrees equivalents de la taigà. Es calcula que la flora de les estepes de la part europea de Rússia té unes 1 500 espècies, un nombre aproximadament igual o una mica inferior que als boscos de la mateixa regió. La riquesa florística de les comunitats estepàries queda contrarestada per les grans extensions que aquestes comunitats ocupen en l’àrea global del bioma.

Un dels indicadors principals de la diversitat florística d’una regió són les famílies i els gèneres integrants de la seva flora, i la funció que acompleixen en el si de la comunitat. Pel que fa al nombre d’espècies, en la flora dels paisatges típicament esteparis els dos primers llocs els ocupen asteràcies i poàcies. La resta de famílies estan representades per un nombre d’espècies considerablement inferior, tot i que es pot dir que a l’estepa hi ha força diversitat de fabàcies, brassicàcies, rosàcies i lamiàcies. Asteràcies, poàcies i fabàcies, totes juntes, constitueixen aproximadament un terç de la flora (del 30 al 34%). Cariofil·làcies, escrofulariàcies, apiàcies (umbel·líferes), ranunculàcies, boraginàcies, ciperàcies i poligonàcies estan representades per un nombre d’espècies força més reduït. Els 10 gèneres més rics contribueixen amb una proporció d’entre el 15 i el 19% del total d’espècies de la flora, mentre que més de la meitat dels gèneres (56-60%), que representen més d’una quarta part del total d’espècies (26-31%), són monotípics, és a dir, consten d’una única espècie. A les estepes d’Europa, els gèneres més rics són Veronica (fescrofulariàcies), Galium (rubiàcies), Stipa (poàcies), Rosa (rosàcies), Artemisia i Centaurea (asteràcies), Astragalus i Trifolium (fabàcies), Polygonum (poligonàcies), Silene (cariofillàcies) i alguns altres.

La composició florística de les estepes i les praderies

L’estratificació vertical de la vegetació d’estepes i praderies és molt més simple que la de qualsevol sistema forestal. Encara que sovint s’hi poden diferenciar estrats d’herbes més altes o més baixes i de tipus molt variats, tot es pot referir, bàsicament, a un únic estrat herbaci, en el qual les poàcies i altres plantes graminoides són, de molt, les espècies més significatives en la configuració del paisatge.

A les estepes pratenses septentrionals, més humides, creixen a la superfície del sòl grans quantitats de la molsa Thuidiumabietinum, que en algunes comunitats cobreix gairebé tota la superfície del sòl que no és ocupada per plantes vasculars. A les regions estepàries més àrides, paral·lelament als canvis d’espècies dominants de l’estrat herbaci o subarbustiu s’observen també alguns canvis en el recobriment de molses. Aquest esdevé irregular i consisteix bàsicament en pulvínuls de Tortula ruralis, una molsa més resistent a les secades i que no requereix tanta humitat com Thuidium abietinum. A diferència de les molses de les estepes pratenses, les de les estepes de pelaguer tenen un paper important en l’alternança estacional de tonalitats, a la qual aporten els tons clars propis de començament de primavera. Pel que fa als cianobacteris, a les estepes és força habitual trobar colònies de Nostoc commune, que formen tapissos o plaques a la superfície del sòl. El seu color depèn de les condicions d’humitat, de manera que a la primavera, quan la humitat és suficient, adquireixen un to verd fosc i aporten aquest matís a la gamma de colors de l’estepa. Quan el clima esdevé sec i calorós, en canvi, les colònies de Nostoc presenten una escorça negrenca i fràgil, fàcilment separable del substrat.

Les poàcies omnipresents

En l’aspecte general de la vegetació d’estepes i praderies dominen les poàcies i altres herbes graminoides perennes, si bé no hi són exclusives. A les estepes euroasiàtiques predominen els gèneres Stipa, Festuca, Koeleria, Andropogon, Agropyron, Cleistogenes, Helictotrichon i Poa; a les praderies nord-americanes, a banda de les anteriors, es troben representants dels gèneres Bouteloua, Buchloe, Schizachyrium i altres. Moltes espècies d’aquests gèneres són plantes molt resistents a la sequera, capaces de viure en condicions de dèficit d’humitat extrem. Gràcies al desenvolupament de fulles linears, que redueixen al màxim la superfície d’evaporació, moltes poàcies del bioma es caracteritzen per tenir una despesa hídrica insignificant. Però aquesta no és l’única adaptació a l’estalvi d’aigua que presenten: també posseeixen uns interessants mecanismes de protecció de l’estoma durant les hores més caloroses i seques del dia. Quan les pèrdues d’aigua són importants, les grans cèl·lules epidèrmiques, que tenen les parets molt primes, perden la turgència i la fulla es cargola en forma tubular fins que desapareixen les condicions adverses; així, els estomes, situats al dors del limbe foliar, queden encarats cap a dins i isolats de l’aire sec de l’entorn.

Una de les formes de vida vegetal més característica de les comunitats genuïnes de l’estepa és la representada per les poàcies en tofa. Es tracta d’espècies que no desenvolupen llargs rizomes, sinó que les seves parts vegetatives aèries romanen atapeïdes en una densa tofa que té l’aspecte d’un raspall arrodonit format per desenes i fins i tot centenars de brots aeris. Per tal d’imaginar-se la formació i l’estructura d’aquestes tofes, cal recordar que les tiges de les poàcies només es ramifiquen a la base, que està envoltada per les beines de les fulles i d’on broten nombrosos fillols o guaixos. Cada un d’aquests fillols, que creix originant una rameta lateral subterrània o aèria, donarà una nova tija amb la seva pròpia zona de fillolada. En algunes poàcies, anomenades rizomatoses o laxament cespitoses, els fillols neixen a l’interior de les beines de les fulles de la tija mare i després les trenquen per sortir. En altres espècies, les cespitoses, en tofa i en “tussock”, els fillols romanen dins de les beines i creixen verticalment, paral·lels a la tija mare. En moltes poàcies d’estepes i praderies, els nous fillols neixen a l’interior de les beines de les fulles mortes d’una tija ja desapareguda. El creixement en tofa comporta algunes adaptacions ecològiques importants a les condicions ambientals de l’estepa. En primer lloc, les poàcies en tofa es troben sempre una mica per sobre del nivell del terra, raó per la qual estan menys exposades a les inundacions causades per les aigües primaverals, que són molt perilloses per a les xeròfites. En segon lloc, al voltant de les tofes es forma una depressió on s’acumula l’aigua de la pluja, que aconsegueix abastar així les arrels de la planta. En tercer lloc, la densitat de les tiges permet la formació d’un microclima especial; durant el dia, l’interior de la tofa és fresc, mentre que a la nit és força més càlid. Finalment, la densa tofa absorbeix la humitat de la rosada com una mena d’esponja i protegeix així de la secada els brots tendres en creixement. Entre les poàcies en tofa es poden distingir les de tofa gran (amb un diàmetre que pot arribar als 50 cm) i les de tofa petita (que fan de 3 a 5 cm de diàmetre). Això no obstant, la funció d’aquests dos grups en la coberta vegetal no és només determinada pel seu volum sinó també per la diferent resposta a l’acció dels animals i, en particular, dels humans. Així, cada grup reacciona de manera diferent a les pastures, tant amb relació a la intensitat de la pastura com a les espècies animals que l’exerceixen.

Les estipes i altres poàcies de tofa gran

Les nombroses estipes o pelaguers (Stipa) constitueixen una gran part del grup de les anomenades poàcies de tofa gran, molt esteses per les regions temperades-càlides i subtropicals, tant boreals com australs, i per algunes regions muntanyoses dels tròpics. A les estepes i els subdeserts eurasiàtics se’n troben una seixantena d’espècies de gran importància per a la coberta vegetal i l’activitat econòmica.

Malgrat la duresa de les seves fulles i les tiges i a causa de la seva abundància, els pelaguers tenen una especial importància com a pastura a les estepes. Des del punt de vista nutritiu, els més apreciats són els que tenen les fulles més toves, com el pelaguer de Lessing (Stipa lessingiana), el de Zalesski (S. zalesskii) o el del Turquestan (S. turkestanica); els animals els prefereixen als de fulla més dura, com són el pelaguer plomós (S. pennata [=S. joannis]) o S. pulcherrima, que fan de més mal menjar. Un dels pelaguers més estesos i més resistents a la pastura és el pelaguer pilós (S. capillata): les seves llavors, igual que les d’algunes espècies properes, tenen la part inferior molt punxeguda i llargues arestes cargolades que els permeten de penetrar profundament en la llana, i fins i tot en la pell i els músculs de l’animal, seguint el mateix procediment que els serveix per a penetrar en el sòl. Això pot provocar danys importants —sobretot a la cavitat bucal—, o fins i tot la mort, en els animals consumidors. Per això, el pelaguer pilós és una planta considerada indesitjable a les pastures, i és aconsellable evitar que els ramats (especialment els d’ovelles) s’hi atansin durant el període de fructificació. També el rompsac (S. capensis), una estipa anual força rara, pot ser molt perjudicial per als ramats ovins, ja que els seus teixits contenen glicòsids, que al seu torn produeixen àcid cianhídric.

Les festuques i altres poàcies de tofa petita

Al segon grup, el de les poàcies de tofa petita, pertanyen les festuques de fulla estreta, principalment Festuca sulcata [=F. valesiaca], però també les espècies del gènere Koeleria. El gènere Festuca, molt extens, inclou unes 300 espècies, profusament distribuïdes per totes les regions fredes, temperades-càlides i subtropicals de tots dos hemisferis; l’estepa, però, està especialment caracteritzada per un grup d’espècies que presenten fulles estretes i plegades i que, a causa del creixement dels fillols dins les beines foliars, formen una gespa compacta i densa. Les festuques de fulla estreta també es diferencien de les estipes pel moment en què obren les flors: mentre que aquestes últimes les obren a la nit, ja tard, o fins i tot de matinada, les flors de les festuques s’obren a la tarda, quan el sol comença a baixar.

Juntament amb altres espècies afins, Festuca valesiaca és un dels components més característics de les comunitats vegetals estepàries. Es troba tant a les estepes pratenses septentrionals més humides com als subdeserts, i sovint abunda a les estepes de muntanya i als espais esteparis de la zona de la tundra, al NE d’Àsia, on aquest nínxol ecològic és ocupat per F. lenensis i F. kolymensis. El gènere Koeleria no té tants representants. Consta d’una cinquantena d’espècies, totes molt properes entre si i distribuïdes per gairebé totes les regions extratropicals del món, com també a l’alta muntanya tropical. Aquesta àmplia distribució fa que arreu del món es pasturin espècies d’aquest gènere, malgrat que el seu valor nutritiu no és gaire elevat.

Les poàcies no tofudes i de fulla ampla

Al N de la zona de l’estepa, a la subzona de les estepes pratenses, disminueix progressivament la quantitat d’estipes i altres poàcies de tofa gran, de tofa petita i de fulla estreta, i el seu lloc és ocupat per altres poàcies de fulles més amples i un sistema d’arrels molt profund. A aquest grup d’espècies pertanyen els bromus o estripasacs (Bromus [=Bromopsis] riparius i B. inermis), les civades bordes (Helictotrichon pubescens, H. schellianum), alguns calamagrostis com Calamagrostis epigeios, flèums com Phleum phleoides, agròpirs com Agropyron intermedium i algunes altres.

Entre les poàcies de la praderia nord-americana són especialment importants les grames (Bouteloua) i l’herba dels bisons (Buchloe dactyloides), les parentes més properes de les quals es troben distribuïdes, principalment, per les regions tropicals i subtropicals d’ambdós hemisferis. El gènere Bouteloua comprèn una quarantena d’espècies, distribuïdes del Canadà fins a l’Amèrica del Sud, però particularment nombroses al SW dels Estats Units; inclou plantes perennes i anuals que solen ser curtes, cespitoses i dotades d’unes peculiars inflorescències. Gairebé totes les espècies de Bouteloua són un bon aliment per al bestiar. Una de les més abundants és la grama blava o gram blau o “navajita” (B. gracilis), especialment apreciada com a planta de pastura ja que, encara que és poc productiva, suporta molt bé el trepig del bestiar. L’herba dels bisons (B. dactyloides) és una planta perenne i curta, amb llargs rizomes serpentejants, molt resistent a les secades i a la calor de l’estiu; durant aquest període de l’any desapareixen gairebé del tot les seves parts aèries, però rebroten ràpidament amb les primeres pluges.

Els “tussocks” australs

Les grans poàcies de pampes i “campos” i de les praderies de Nova Zelanda es caracteritzen per un creixement en “tussock”, és a dir, amb les fulles disposades en una tofa basal en la qual les fulles tendres creixen enmig d’un feix amb un gran nombre de fulles seques mortes, que romanen fixades a les arrels. Els “tussocks”, que són particularment comuns a l’hemisferi sud, tindrien el seu anàleg a les estepes de l’hemisferi nord en alguns pelaguers de Stipa [=Lasiagrostis] splendens, característics de les zones d’estepa lleugerament salines.

A Nova Zelanda, les quionocloes (Chionochloa) són les poàcies dominants a les praderies altes en “tussock”. Es tracta d’un gènere endèmic de Nova Zelanda amb més d’una vintena d’espècies, algunes de les quals encara no han estat adequadament descrites. La major part formen “tussocks” conspicus, arrodonits, amb fulles llargues, estretes i resistents i espigues grosses i més o menys dretes. Cada una d’elles, però, té les seves preferències ecològiques i distribució geogràfica particulars. Algunes, com les del grup de C. flavescens i C. rigida són conegudes com “snow tussocks” o “tussocks” de neu perquè dominen les praderies alpines i subalpines, regularment cobertes per la neu durant l’hivern. També formen “tussocks” espècies d’altres gèneres de més àmplia distribució o fins i tot cosmopolites, com ara Festuca o Poa.

Les herbes no graminoides

La gran rellevància de les espècies graminoides en la flora de les estepes i les praderies no impedeix que hi siguin nombroses, encara que menys significatives que aquelles en termes de biomassa, espècies herbàcies i arbustives amb altres tipologies.

Les fòrbies perennes

Prop de dues terceres parts (més del 60%) de les espècies de la flora d’estepes i praderies són herbes no graminoides de tija erecta. Tant es pot tractar d’herbes altes de l’estrat superior, com les sàlvies (Salvia), els safranons (Centaurea), alguna llengua de bou (Echium rubrum), alguns esperons (Delphinium cuneatum) i encara altres com poden ser herbes dels estrats intermedis i inferiors, com campanetes (Campanula), trèvols (Trifolium), veròniques (Veronica), etc. Les herbes de tija ascendent o enfiladissa no hi són tan nombroses; es tracta bàsicament de fabàcies (papilionàcies), com les veces (Vicia), les guixes (Lathyrus), els melgons (Medicago), i d’algunes rubiàcies.

Un grup relativament petit (aproximadament el 5% d’espècies de la flora de l’estepa), però ben característic, és el de les herbes en roseta, que tenen les fulles aplicades a la superfície del sòl i tiges sense cap o amb molt poques fulles i acabades en flors o inflorescències. Els exemples més típics d’aquest tipus de plantes els constitueixen moltes asteràcies, com les dents de lleó (Taraxacum), les crepis (Crepis), els hieracis (Hieracium) o Achyrophorus maculatus, i també algunes plantaginàcies, com els coneguts plantatges (Plantago). Aproximadament una tercera part (més del 30%) de la flora de l’estepa està constituïda per herbes dotades d’una roseta basal de fulles però també de tiges que porten tant fulles com òrgans generatius. A les estepes, les representants més característiques d’aquesta forma de vida són les bleneres (Verbascum).

Els estepicursors

Una particular atenció mereixen els estepicursors, potser la forma biològica més interessant d’estepes i praderies, especialment de les més àrides. L’estepicursor apareix en una àmplia gamma de plantes herbàcies, habitualment perennes, de les més diverses famílies. A les estepes de la part europea de Rússia, per exemple, n’hi ha entre les asteràcies, lamiàcies, cariofil·làcies, apiàcies, brassicàcies, plumbaginàcies, quenopodiàcies i liliàcies. Contràriament al que pot semblar inicialment, al grup dels estepicursors pertanyen plantes que floreixen i completen el seu cicle anual en èpoques diverses. A les estepes meridionals de l’Europa oriental, per exemple, els apilotaments de la nebulosa gran (Gypsophila paniculata) ja rodolen per l’estepa quan els brots de la plumbaginàcia Goniolimon tataricum tot just comencen a separar-se de les parts subterrànies; l’ensopeguera Limonium latifolium, també de la família de les plumbaginàcies, es troba en plena florida i el comí de Marsella (Seseli tortuosum) encara no ha començat a florir.

Les ‘pilotes’ dels estepicursors són un sistema perfecte per disseminar els fruits i les llavors, i resulta particularment important que la disseminació tingui lloc de manera gradual i lenta, cosa que succeeix gràcies a una sèrie d’estructures morfològiques especialitzades. Les dents de les càpsules madures de les cariofil·làcies estepicursores, per exemple, es dobleguen cap a dins (i no cap enfora, com fan les d’espècies emparentades no estepicursores); les puntes de les dents es toquen l’una a l’altra, de manera que les llavors només poden sortir d’una en una per l’estret espai que hi ha entre les dents; de vegades només ho poden fer si reben una sacsejada forta (un cop de vent per exemple). Així, el moviment de la pilota fa que les llavors es dispersin gradualment per l’estepa. En altres espècies, que tenen els fruits o les llavors al fons d’una cavitat oberta (per exemple en el cas dels aquenis de lamiàcies o boraginàcies), la gorja i les parets interiors de la cavitat estan densament cobertes de pèls o filaments que impedeixen que es buidi de cop. En aquest cas també són necessàries empentes fortes perquè una part de les llavors o dels fruits pugui sortir.

Entre els estepicursors també hi ha males herbes conspícues. Al final del segle passat, el mal anomenat card rus (Salsola australis), de fet una barrella de les estepes del S d’Ucraïna, fou transportat del seu país d’origen a les regions septentrionals de les Grans Planes nord-americanes; amb les seves fulles punxegudes i espinoses, esdevingué un veritable flagell per a l’agricultura d’aquella regió. Una pilota d’aquesta planta anual arriba a fer 2 m de diàmetre i a disseminar unes 250 000 llavors. Només amb l’aparició dels herbicides s’aconseguí eliminar-la, però encara ara, quan bufa un vent fort, a les carreteres d’algunes regions dels Estats Units les pilotes de card rus que rodolen arrossegades pel vent són un veritable perill.

Les plantes anuals, els efemeroides i els altres geòfits

Les particularitats del clima de la zona de l’estepa, en especial les fortes secades de l’estiu, afavoreixen l’estratègia de les herbes anuals. Aquestes plantes sobreviuen els períodes desfavorables, siguin freds o secs, reposant al sòl en forma de llavors, però al començament de la primavera les llavors germinen i donen plantes joves que en dues o tres setmanes acompleixen tot el seu cicle vital. En estepes i praderies es troben anuals de període vegetatiu molt curt, les anomenades efímeres, i anuals de període vegetatiu més llarg. En tot cas, les anuals poden desenvolupar-se gràcies a l’existència d’espais relativament grans sense recobriment de vegetació perenne.

Una situació comparable presenten els efemeroides, plantes herbàcies perennes que a la primavera, quan la humitat és suficient als horitzons superiors del sòl, completen el seu cicle estacional de desenvolupament en dues o tres setmanes, des de l’aparició dels brots subterranis amb fulles fins a la maduració dels fruits i les llavors. Després del procés reproductiu, desapareixen de la superfície fins a la primavera següent. El ràpid desenvolupament d’aquestes plantes és possible gràcies als seus òrgans subterranis perennes, carnosos i suculents (bulbs, tubercles o rizomes). Els efemeroides no han de competir per l’aigua amb els xeròfits típics, que es desenvolupen una mica més tard, i per això el seu nombre augmenta a mesura que es passa de les regions més humides a les més àrides; també són nombrosos als subdeserts i deserts. Entre els efemeroides d’estepes i praderies es compten moltes monocotiledònies, en particular iridàcies com els safrans (Crocus) i liliàcies com els jacints (Hyacinthus i Hyacintella), bel·levàlies (Bellevalia), tulipes (Tulipa), gagees (Gagea), ornitògals (Ornithogalum), còlquics (Colchicum) i moltes altres. També hi ha efemeroides entre les dicotiledònies, com les anèmones (Anemone), les pulsatil·les (Pulsatilla) i les gatasses (Ranunculus ficaria i espècies afins), de la família de les ranunculàcies, i les decoratives peònies (Paeonia), de la família de les peoniàcies.

Tanmateix, no totes les plantes que posseeixen òrgans suculents subterranis (geòfits) són efemeroides. A les estepes hi ha una representació important del grup de bulboses, que completen el desenvolupament a l’estiu, de vegades força sec. Les considerables reserves d’aigua que acumulen als bulbs subterranis els permeten portar un ritme de vida independent de les condicions externes d’humitat. A aquest grup pertanyen, per exemple, els nombrosos alls (Allium), la funció dels quals dins de la coberta vegetal esdevé més important a mesura que augmenta el gradient d’aridesa.

Les plantes llenyoses i sufrutescents

Tot i que estepes i praderies s’associen gairebé sempre a una mar d’herba, també hi ha plantes llenyoses, principalment arbustos i mates. En aquest bioma, el paper i la rellevància dels arbustos són determinats en molts aspectes per les formes d’aprofitament humà de cada espai. A les estepes eurasiàtiques, arbustos com el cirerer estepari Prunusfruticosa, l’aranyoner (P. spinosa) o l’ametller rus (P. [=Amygdalus] nana) tenen un important paper; a les regions més àrides de les estepes meridionals, s’hi afegeixen les caraganes, en particular Caragana frutex, espinosa i difícil d’eliminar quan aquests terrenys es volen destinar a l’agricultura.

A l’estepa, amb l’augment de l’aridesa del clima, el paper de les mates sufrutescents creix considerablement. En alguns casos, n’esdevenen fins i tot les plantes dominants. Són nombroses les espècies sufrutescents, com les artemísies (Artemisia), les farigoles (Thymus), els astràgals (Astragalus) o la barrella terrera (Kochia prostrata), que tenen un important paper en la vida de les estepes meridionals i encara més en la dels subdeserts. També creixen sorprenentment bé en substrats pedregosos, sobretot si estan enriquits amb carbonat càlcic. Per aquesta raó, són conegudes com a components característics, i vistosament florits a la primavera, de les anomenades estepes pedregoses que es desenvolupen als afloraments de creta i calcaris.

Els exotismes invasors

Moltes espècies de plantes exòtiques s’han escapat i difós per estepes i praderies. Generalment, allà on la comunitat vegetal està en bones condicions, aquestes espècies introduïdes tenen dificultats a l’hora de competir amb les nadiues perennes. Tanmateix, algunes hi han trobat el seu nínxol i s’hi han naturalitzat. De vegades, ho han aconseguit fins a tal punt que no sempre és clar si una espècie determinada és autòctona o introduïda i es donen opinions contradictòries.

La poa de prat (Poa pratensis) n’és un bon exemple. Actualment ha esdevingut una espècie important en indrets humits de les praderies nord-americanes, però no és clar si sempre ha estat així. Per a alguns es tracta d’una espècie pròpia dels prats mesòfils europeus i de la conca mediterrània que fou introduïda a Amèrica pels colonitzadors europeus. Altres opinen, en canvi, que aquesta seria una espècie amb una distribució natural circumpolar, de manera que probablement ja era present en molts llocs humits de les praderies, però no fou inventariada en els primers estudis perquè aquests es restringien, habitualment, a emplaçaments de les praderies de les planes altes dels interfluvis. Un altre factor a considerar és que aquesta espècie és molt més freqüent en àrees pasturades i que, indubtablement, és molt més abundant i està molt més estesa en el present del que ho podria haver estat en la situació original.

La distribució d’altres espècies més conspícues, de les quals se sap que són autòctones, també provoca controvèrsia. Per exemple, és incert que hi hagi relació entre la transformació en subdesert de la praderia de la regió del Palouse, a l’altiplà del Colúmbia, i la difusió del “sagebrush” comú (Artemisia tridentata) per la regió. Un dels punts de vista sosté que aquest arbust s’ha difós per àrees anteriorment ocupades per gramenet, gràcies al fet que el pasturatge redueix la capacitat de competició de les poàcies. Segons una altra opinió, la comunitat arbustiva és la que està més ben adaptada a les condicions climàtiques locals, marcades per l’aridesa a l’estiu i el fred a l’hivern.

La vegetació de les estepes eurasiàtiques

El desenvolupament dels ecosistemes de l’estepa, segons quina sigui la combinació de condicions ecològiques en un lloc determinat, es pot aturar en un estadi o altre de la successió. Per això, dins d’una zona paisatgística existeixen sempre ecosistemes que es troben en diferents estadis de desenvolupament. Això dóna a les estepes, i també a les praderies, l’aspecte d’un paisatge molt variable. Les variants o tipus ecològics són molt nombrosos i varien també d’un àmbit geogràfic a l’altre.

L’estepa pratense

Les estepes pratenses corresponen a la franja septentrional del bioma a Euràsia, al límit amb els biomes forestals més septentrionals. Destaquen per l’extraordinària quantitat d’espècies vegetals, més de 200, una vintena de les quals són poàcies i unes 180 plantes herbàcies de les més variades famílies. Entre les poàcies, no dominen les formes de fulla estreta i resistents a la secada, sinó les de fulla ampla (Bromus, Avena, Poa), i entre la resta de plantes herbàcies, n’hi ha moltes que són pròpies dels prats i les clarianes dels boscos dels biomes forestals veïns: d’aquí els ve el nom d’estepes pratenses. La part aèria de la vegetació sobresurt gairebé 1 m sobre la superfície del sòl i forma una coberta vegetal compacta. Per aquesta raó, la proporció entre la massa de les parts aèries i la de les subterrànies és únicament d’1:8, d’un terç a un quart de la que és habitual en altres tipus d’estepa.

En una estepa pratense típica, com les de la Rússia central, immediatament després de la fosa de la capa nivosa la vegetació té una tonalitat brunenca, a causa de les restes de les plantes herbàcies mortes l’any abans; entremig d’aquesta virosta s’amaguen els brots joves i verds de plantes que aparegueren a la tardor i que han esperat tot l’hivern per a sorgir (a les estepes pratenses són molt abundoses les espècies que fan aquests brots). Després d’uns quants dies de calor, l’estepa es transforma i es cobreix amb les grans flors liles de la pulsatil·la patent (Pulsatilla patens), que recorden grans campanetes; al mateix temps floreix el càrex humil (Carex humilis), un petit càrex que es distingeix per les seves anteres de color groc brillant. Això no obstant, el color general de l’estepa roman encara brunenc.

Abans d’una setmana, el quadre canvia per tercera vegada. L’estepa es vesteix amb les grans flors de color groc daurat de l’adonis vernal (Adonis vernalis). Juntament amb la pulsatil·la patent, que encara floreix, fan un esplèndid contrast cromàtic, al qual s’afegeix el contrapunt del color blau clar d’un petit nombre d’exemplars del jacint Hyacinthus [= Hyacinthella] leucophaea. A mitjan mes de maig les efemeroides perden la flor, i sobre el fons verd de l’estepa es poden observar les flors del veçot de Pannònia (Lathirus [=Orobus] pannonicus), d’un color blanc lletós, i les anemones boscanes (Anemone sylvestris), a les quals s’uneixen les grans flors liles de l’iris afil·le (Iris aphylla). Es tracta de la quarta fase que, de vegades, és precedida d’un període en què la prímula vera (Primula veris), que afegeix a l’estepa un toc d’un groc brillant, floreix abundantment i intensa.

Al final de maig i començament de juny, l’aspecte extern de l’estepa canvia novament i entra en una de les fases més boniques del seu desenvolupament. Sobre el fons verd apareixen en grans quantitats les flors blau cel de la miosotis de Popov (Myosotis popovii) i les inflorescències, relativament altes i de color groc daurat, del seneci Senecio integrifolius i del ranuncle Ranunculus polyanthemos. En aquest temps floreixen també algunes espècies de poàcies, en particular els pelaguers, com el pelaguer plomós (Stipa pennata [=S. joannis]) que comença a desenvolupar les seves arestes plomoses característiques de color blanc argentat, veritable símbol de la vegetació de l’estepa.

Amb el començament de la sisena fase, l’estepa entra a l’estiu fenològic. Adquireix un to lila-blavós fosc, a causa de l’abundant florida del tarró o tàrrec de prat (Salvia pratensis), que predomina sobre la resta de plantes que floreixen en aquesta època. Entre les sàlvies sobresurten algunes arestes de pelaguer aïllades que, d’altra banda, no formen grans aglomeracions. Un paper visible en la composició del quadre general el té Bromus [=Bromopsis] riparius, que encara no ha florit. De bon matí es deixa veure també un altre component important d’aquesta fase, la barbeta oriental (Tragopogon orientalis), els capítols daurats de la qual, que s’amaguen cap al migdia, s’escampen arreu amb abundància.

Durant la segona meitat de juny, el fons de l’estepa esdevé blanc. Està format per l’abundant floració dels trèvols muntanyencs (Trifolium montanum), les margarides de camp (Leucanthemum vulgare) i les filipèndules comunes (Filipendula vulgaris [=F. hexapetala]). Sobre aquest fons blanc es poden distingir unes clapes de flors d’un color blau lilós, formades per les campanetes siberianes (Campanula sibirica) i les campanetes blaves (C. persicifolia), la vídua borda (Knautia arvensis), Echium rubrum i algunes altres espècies. En anys determinats, durant aquest període també floreix amb abundància Bromus [=Bromopsis] riparius. Al cap d’una setmana, cap al començament de juliol, l’estepa entra en una nova fase de desenvolupament: floreix la trepadella Onobrychis arenaria, que dóna al conjunt un matís rosa esmorteït. A partir d’aquest moment, la bellesa del paisatge estepari comença a decaure gradualment. Els colors vius i contrastats són reemplaçats per tons més monòtons, i el nombre d’espècies que floreixen simultàniament és cada cop menor.

Més tard les estepes pratenses ja no es presenten com una catifa de colors; només floreixen exemplars aïllats, tot i que sovint criden l’atenció a causa del seu volum. Així, a la segona meitat de juliol, el més característic de l’estepa és el desenvolupament i la florida dels grans esperons (Delphinium cuneatum), amb altes i espesses panícules de grans flors blau fosc. Al final de juliol, quan els esperons gairebé han acabat de florir, a la coberta vegetal de l’estepa destaquen especialment els alts i suculents veladres negres (Veratrum nigrum), liliàcia verinosa d’inflorescència allargada i densa formada per nombroses flors d’un color porpra fosc, gairebé negres. Entretant, el fons general de l’estepa ha adquirit una tonalitat encara més marró. Els mesos d’agost i setembre ja no hi ha pràcticament cap nova espècie que floreixi i que pugui tenir un paper destacat en l’aspecte extern del conjunt i, per tant, l’estepa pratense conservarà aquesta aparença fins a la caiguda de les primeres neus.

L’estepa típica

A l’estepa típica predominen clarament les poàcies en tofa resistents a la secada, principalment els pelaguers, mentre que les plantes herbàcies d’altres famílies, amb flors grans i brillants, tenen un paper secundari. Així i tot, es manté una certa diversitat i a l’estiu encara es poden trobar en 1 m2 fins a 25 espècies diferents. Però passat el desenvolupament floral més esponerós, al mes de juny, l’estepa típica perd una part de la seva bellesa; la part aèria de les poàcies dominants no supera el mig metre d’alçada i el recobriment no és total, sinó que deixa nombrosos claps de sòl nu on s’instal·len les efímeres al començament de primavera.

La varietat i la riquesa fenològiques, per altra banda, disminueixen gradualment a mesura que es passa de regions relativament humides a regions més àrides. Aquí, en comptes de les 10 o 12 fases fenològiques que es reconeixen a les estepes pratenses, només se n’hi distingeixen 6 o 7, i dues d’elles, una a la primavera i una altra a l’estiu, corresponen a la floració de dos grups diferents de pelaguers: el del pelaguer plomós (Stipa pennata [=S. joannis]) i espècies afins, de floració vernal, i el del pelaguer pilós (S. capillata) i afins, de floració estival. En la formació dels colors de l’estepa també és remarcable l’aportació dels estepicursors i, a la primavera, la de les plantes anuals.

La massa d’animals que habiten al sòl de les estepes típiques és dues vegades inferior a la de les estepes pratenses. Els que són sensibles al contingut d’humitat, com els cucs de terra, desapareixen de la població i són substituïts pels seus parents propers, els enquitrèids. A diferència dels cucs de terra, que necessiten de 2 a 3 anys per a completar el cicle de desenvolupament individual, els enquitrèids es desenvolupen en 2 o 3 setmanes, des de l’ou fins a convertir-se en organismes adults. Per això, suporten molt bé les cruels secades i la interrupció del període vegetatiu de les plantes a mitjan estiu. La microflora simbiòtica que viu en els seus intestins és capaç de convertir l’aliment ingerit en elements minerals. Finalment l’acumulació d’humus al sòl de l’estepa típica és menys intensa que als txernozems.

L’estepa seca

Aquí, la vegetació està representada, fonamentalment, per poàcies cespitoses, com el pelaguer de Lessing (Stipa lessingiana), Koeleria gracilis i Festuca pseudovina, amb tofa cespitosa de poc volum, una massa aèria relativament petita i una massa subterrània considerable. Entre les fòrbies predominen les plantes que formen una roseta basal de fulles aplicada a terra, com la potentil·la arbustiva (Potentilla acaulis), el “fringed sagebrush” (Artemisia frigida), diferents espècies estepàries de clavell (Dianthus) i de verònica (Veronica) i l’ensopeguera Limonium [=Statice] gmelinii. La coberta graminoide és baixa (10-20 cm) i esclarissada; el seu recobriment no supera el 40% de la superfície del sòl i la resta és terra nua. En 1 m2 no hi arriba a haver, de mitjana, més d’entre 9 i 12 espècies vegetals.

A les estepes seques es percep molt clarament la pausa estiuenca en la florida i el creixement vegetatiu; l’estepa adquireix un aspecte gris i mancat de vida. A la primavera i al començament de l’estiu, en canvi, mentre el sòl conserva la humitat de la neu, com també al començament de la tardor, en què cauen les pluges, l’estepa seca s’embelleix i esdevé molt semblant a l’estepa típica. Pel que fa al color, a les regions més seques pràcticament només s’hi poden distingir dues situacions fenològiques al llarg de l’any: estepes verdes a la primavera i al començament de l’estiu o grogues amb els plomalls blancs dels pelaguers la resta de l’any. Els canvis en la part aèria de l’ecosistema no afecten la part subterrània, on es concentra del 70% al 80% de la massa vegetal i animal i les arrels creixen i es descomponen sense interrupció. La massa total d’animals invertebrats a l’estepa seca és dues vegades inferior a la de l’estepa típica, i els seus sòls, els castanozems, contenen una quantitat d’humus d’1,5 a 2 vegades inferior als sòls de txernozem.

L’estepa criòfila

Es tracta d’una variant estepària molt particular que ha romàs com a relicte del període glacial dins de l’espai dels biomes de la taigà i de la tundra. La vegetació dominant d’aquestes estepes són espècies muntanyenques de poàcies (Festuca lenensis, Poa attenuata, Koeleria altaica) i algunes fòrbies que sovint presenten la forma d’un coixí baix i pla amb un diàmetre que pot fer fins a 20 cm (Oxytropis, Stellaria). Aquestes estepes es troben en forma de petits claps al NE de Sibèria i a les muntanyes meridionals de Sibèria i Mongòlia, i en la composició de la seva vegetació tenen un important paper les plantes característiques de la tundra (Koeleria, Carex stenocarpa).

El sistema radical de les plantes d’aquestes estepes, com també la seva part aèria, no forma una coberta compacta, sinó que es limita a la càlida capa superior del sòl, on ha tingut temps de fondre el glaç durant el breu estiu. El tret distintiu principal del sòl és el permafrost, que exclou qualsevol tipus de vida. Les arrels de les plantes i els organismes animals només es concentren als 5 o 10 cm superiors del sòl, on s’ha fos el glaç. En la composició de la biota predominen les espècies que són capaces de recórrer tots els estadis de desenvolupament, des de la llavor fins a la mort, en les 2 o 3 setmanes durant les quals la temperatura de l’aire i de la superfície del sòl no és inferior als 10°C.

La vegetació de les praderies nord-americanes

De la mateixa manera que a les estepes eurasiàtiques es reconeix un gradient relacionat amb la latitud i la continentalitat, hom reconeix també a les praderies americanes un gradient d’E a W relacionat amb la pluviositat i un de latitudinal que diferencia les praderies de les regions pròximes del golf de Mèxic i de les més septentrionals, en contacte amb el bosc boreal.

La praderia humida oriental d’herba alta

Les praderies americanes que s’assemblen més a les estepes pratenses eurasiàtiques són les praderies d’herba alta. Hi tenen un paper fonamental les poàcies del grup de les andropogònies i en particular les dels gèneres Andropogon i Schizachyrium, conegudes col·lectivament com a “beard grasses” o “blue-stems”. La “big blue-stem” o “beard grass” (Andropogon gerardii) és una planta de grans dimensions, les canyes i inflorescències de la qual poden fer de 2 a 3 m, i les fulles, sense comptar les beines, una llargada de 0,5 a 1 m; la “little blue-stem” (Schizachyriumscoparium) és una mica més petita, però així i tot té unes fulles que fan de 30 a 40 cm de llargada i unes espigues de 50 a 100 cm d’alt. Aquest era el gran domini del bisó o búfal americà (Bison bison).

Quatre poàcies més es poden considerar subdominants: la “switch grass” (Panicum virgatum), l’“Indian grass” (Sorghastrum nutans), la “slough grass” (Spartina pectinata) i la “northern dropseed” (Sporobolus heterolepis). Aquestes quatre espècies, juntament amb les dues primeres esmentades, aporten les tres quartes parts de la fitomassa aèria total, fins i tot en llocs amb una riquesa florística tan o més gran que la de les estepes pratenses eurasiàtiques (fins a 200, 300 o més tàxons). Aquestes praderies d’herba alta són molt riques en espècies, tant de poàcies secundàries (Stipa spartea, Bouteloua curtipendula, Agropyron smithii, Koeleria cristata), com de fòrbies de vistosa floració. Les representants de la família de les fabàcies (Psoralea, Amorpha, Dalea [=Petalostemom], Baptisia), i les asteràcies (Brickellia [=Kuhnia], Liatris, Vernonia) sorprenen especialment per la seva varietat. Als indrets més humits, les espècies més comunes són les asteràcies Aster praealtus, Helianthus grosseserratus, Silphium laciniatum —la planta brúixola— i Solidago altissima i l’apiàcia Cicuta maculata, mentre que als llocs més secs abunden les asteràcies Aster ericoides, Baptisia leucantha, Desmodium illinoense, Echinacea pallida, Helianthus laetiflorus i Solidago missouriensis.

A les àrees més septentrionals de les praderies d’herba alta, al Canadà, l’aspecte general del paisatge recorda el de la frontera septentrional de l’estepa de la Sibèria occidental, amb boscos i torberes intercalats; a les clotades humides es troben variants de praderies amb domini de Spartina pectinata, que arriba a fer poblaments gairebé purs de 2 a 3 m d’alçada. Determinats canvis en la presència d’algunes poàcies secundàries a les praderies d’herba alta (Calamagrostis, Panicum virgatum, Elymus canadensis, Sorghastrum nutans, Stipa spartea, Sporobolus heterolepis i Bouteloua curtipendula) es poden relacionar amb un gradient decreixent d’humitat. La darrera espècie esmentada, per exemple, és una de les més tolerants a la sequera de totes les de la praderia d’herba alta. Cap a l’W, algunes espècies de pelaguer, com Stipa spartea i S. viridula, guanyen importància en la vegetació de la praderia; cap al N i a l’W augmenta la presència d’Agropyron. En alguns indrets de la praderia d’herba alta meridional, en canvi, dominen Panicum virgatum, Sorghastrum nutans i Andropogon saccharoides.

Les variants més meridionals de praderies d’herba alta, a Texas, en condicions d’un clima gairebé subtropical, a més de disposar de les típiques plantes de praderia (“beard grasses” i “blue-stems”), presenten penetracions d’algunes espècies desèrtiques, com per exemple alguns prosopis o mesquites (Prosopis), alguns ginebres (Juniperus), o algun “creosote bush” (Larrea tridentata). El pasturatge intensiu provoca una substitució gradual de les poàcies de la praderia per arbustos del desert, però, si es redueix el pasturatge, la comunitat vegetal es refà novament amb les poàcies típiques de la praderia.

La sobrepastura i la sequera afebleixen les herbes altes; les praderies modificades per aquesta causa són més seques i menys riques en espècies. A la part occidental del seu àmbit, la sobrepastura i/o l’eixut indueixen la substitució d’espècies de la praderia d’herba alta per espècies de la praderia mixta. Aquests canvis són reversibles si es redueix la pressió per pastura o quan s’acaba la sequera. Tanmateix, allà on la pertorbació ha estat severa, es produeix una invasió per part de diverses espècies adventícies, com la poa de prat (Poa pratensis), que destaca especialment en aquest paper. Altres espècies hivernals adventícies d’origen europeu són l’agrostis blanca (Agrostis alba), la festuca arundinàcia (Festuca arundinacea), la cua de rata (Phleum pratense) i la poa Poa compressa.

La importància relativa de les herbes altes a la praderia original d’aquesta regió és controvertida. Alguns autors consideren que la comunitat d’herbes altes amb la “big blue-stem” (Andropogon gerardii, de fulles de 0,5 a 1 m de llargada i espigues d’1,5 a 2 m) com a espècie dominant, i amb poàcies com Sorghastrum nutans, Panicum virgatum i Elymus canadensis, estava principalment restringida a les terres més baixes i relativament humides i que, si aquestes han envaït la terra alta, ha estat per causa de canvis ocorreguts a partir de l’assentament dels europeus. Tanmateix, sembla més versemblant que les herbes altes hagin tingut un paper prou important a les àrees més alteroses del bioma. Els txernozems de les praderies d’herba alta posseeixen una fertilitat natural molt elevada, i fa molt que s’utilitzen per a l’agricultura. L’anomenat ‘Corn Belt’, precisament, pertany en bona part a les praderies d’herba alta. Això no obstant, avui dia gairebé no s’hi troben les variants verges originals.

La praderia humida septentrional de festuca

Per la seva riquesa en fòrbies i la presència d’arbustos i arbres esparsos o formant claps de bosquina o bosquetons en el seu contacte amb els biomes forestals veïns, també són assimilables a les estepes pratenses les praderies de festuca dels confins nord-occidentals de l’àmbit nord-americà del bioma, als contraforts canadencs de les Muntanyes Rocalloses (que s’estenen també cap al S fins a l’estat nord-americà de Montana i per l’E fins a Saskatchewan) i als altiplans del Colúmbia, concretament a la regió del riu Palouse, als estats d’Idaho, Oregon i Washington, entre els subdeserts de “sagebrush” i els boscos montans de coníferes.

L’espècie abassegadorament dominant (50% o més de la fitomassa aèria) és en tots dos casos una festuca, la “rough fescue” (Festuca scabrella) en el cas de la praderia de festuca del marge nord-occidental de les praderies mixtes i la festuca d’Idaho (F. idahoensis) en el de la praderia del Palouse. Les principals espècies graminoides associades són els agròpirs (Agropyron dasystachyum i A. subsecundum acompanyant la “rough fescue”, i A. spicatum acompanyant la festuca d’Idaho), l’agrostis escabre (Agrostis scabra), el canyís de les planes (Calamagrostis montanensis), els càrexs Carex heliophila i C. obtusata, les civades bordes Danthonia intermedia i Helictotrichon hookeri, la coelèria crestada (Koeleria cristata), les poes Poa canbyi, P. interior i els pelaguers Stipa spartea var. curtiseta i S. viridula. També té importància un estrat subarbustiu en el qual destaquen les rosàcies, com la potentil·la arbustiva (Potentilla fruticosa) i diverses gavarreres (Rosa), i el fruit de neu o “snowberry” (Symphoricarpos albus), una caprifoliàcia. La diversitat és més gran en la zona de contraforts de les Muntanyes Rocalloses a Alberta i Montana, on les espècies de la praderia palustre s’estenen cap a l’E travessant les muntanyes i es posen en contacte amb les espècies procedents de les praderies mixtes del centre del continent. És el cas de les poàcies Agropyron spicatum, Danthonia parryi i Stipa columbiana, del gira-sol d’Oregon (Balsamorrhiza sagittata), de l’esperó bicolor (Delphinium bicolor), del gerani Geranium viscosissimum i del llobí Lupinus leucopsis.

En els paisatges marcats per les glaciacions sobre els quals s’assenta una gran part d’aquestes praderies, hi ha nombroses depressions poc profundes, la vegetació de les quals consisteix en diverses combinacions d’herbassars helofítics, sovint separats de la praderia de festuca que els envolta per una franja estreta de bosquetó de salze (Salix) i trèmol americà (Populus tremuloides). Abans de la colonització, el foc destruïa periòdicament aquestes arbredes, però es regeneraven vegetativament. En el contacte amb els boscos de coníferes també hi ha penetració de claps boscats al si de la praderia de festuca.

La praderia humida meridional de la costa

A l’extrem oposat de l’àrea de les praderies d’herba alta es dóna un altre cas peculiar de praderia en el qual encara predominen les poàcies de tofa gran, bé que per la seva situació geogràfica i les condicions hídriques l’àrea està sotmesa a influències molt diverses i fins contradictòries. Es tracta de l’anomenada praderia costanera de les costes del golf de Mèxic, entre les desembocadures dels rius Mississipí i Grande. Aquí, dominen algunes de les espècies més característiques de les praderies d’herba alta, com la “little blue-stem” (Schizachyrium scoparium) o l’“Indian grass” (Sorghastrum nutans), però també són importants diverses espècies de Paspalum i de Dichanthelium i nombroses espècies de càrexs. La subregió septentrional, sotmesa a un clima més humid, difereix de la meridional en la importància que hi tenen respectivament el “brown-seed paspalum” (Paspalum plicatulum) i la “meadow drop-seed” (Sporobolus asper).

Només una mínima part de la praderia costanera (1%) es troba encara en un estat proper a l’original, en què la fesomia del gramenet era la d’una praderia d’herba mitjana i alta. La riquesa d’espècies és particularment elevada a la praderia costanera superior que, en els indrets on està relativament lliure de pertorbacions, sovint comporta més de 70 espècies de plantes vasculars/ha. En condicions naturals, ja s’hi trobaven arbustos i arbres dispersos, però hi havia àrees molt extenses que, probablement, estaven lliures d’espècies llenyoses. La regió de la praderia costanera es troba en contacte amb altres tipus de vegetació i, en alguns punts, es donen interpenetracions. La transició amb les boscanes decídues, a l’E, comporta la invasió d’espècies de càries i roures i també d’alguns pins com el pi “loblolly” (Pinus taeda) i el “southern pine” (P. palustris), que formen bosquetons en àrees prèviament ocupades per prades obertes. Dins de la zona de praderia, al llarg dels cursos d’aigua, es troben boscos de ribera. Cap al SW es donen penetracions de claps de boscos i bosquines amb l’estrat superior ocupat per mesquites (Prosopis), acàcies (Acacia) i alzines (Quercus), que donen formacions adevesades o sabanoides. En les condicions originals, el deficient drenatge dels sòls, els incendis periòdics i l’absència de sobreexplotació continuada de les pastures impedien la invasió d’espècies llenyoses, però un dels efectes de la sobrepastura pel bestiar i de la reducció de l’estrès a causa del foc ha estat permetre l’increment de la presència d’aquestes espècies. Tanmateix, arbres com el mesquite de mel (Prosopis glandulosa) i l’alzina de Virgínia (Quercus virginiana) ja eren probablement presents en algunes zones de la praderia costanera superior abans de l’inici de la influència europea.

La flora primitiva de la praderia costanera superior inclou unes 200 espècies, la meitat de les quals es concentren en 3 de les 40 famílies representades: poàcies, asteràcies i fabàcies. Les graminoides dominants són, tal com ja s’ha esmentat, Schizachyrium scoparium, Sorghastrum nutans i Paspalum plicatulum, que sovint constitueixen, les tres soles, les dues terceres parts de la biomassa aèria. També s’hi troba una colla d’altres espècies de poàcies i ciperàcies però que, globalment, aporten poca biomassa al conjunt. De les moltes fòrbies presents, les més conspícues són les asteràcies dels gèneres Liatris i Rudbeckia, com també Cacalia lanceolata i Silphium asperrimum, les fabàcies del gènere Baptisia, diverses sàlvies (Salvia) i l’apiàcia Eryngium yuccifolium.

La primera resposta al sobrepasturatge d’aquestes praderies és un increment de l’abundància d’herba baixa representada per l’herba dels bisons, com també de la “Virginia beard grass” (Andropogon virginicus) i la “hairy-awn muhly” (Muhlenbergia capillaris). Allà on el pasturatge excessiu es prolonga, es produeix una invasió agressiva de “carpet grass” (Axonopus affinis), “Indian drop-seed” (Sporobolus indicus) i d’altres herbes. Si no es produeixen focs prou sovint i no se sega, algunes espècies llenyoses autòctones, com l’aromer (Acacia farnesiana) i la bàccaris oriental (Baccharis halimifolia), i fins i tot exòtiques, com la rosa de Macartney (Rosa bracteata) i l’arbre xinès del sèu (Sapium sebiferum), envaeixen la praderia costanera superior. A les depressions de tipus “hardpan” el règim de drenatge afavoreix la dominància de la “switch grass” (Panicum virgatum) i l’“eastern gama grass” (Tripsacum dactyloides), que, entre totes dues, sovint aporten més de la meitat de la biomassa aèria. Les acompanyen Andropogon gerardii, el pàspalum de Florida (Paspalum floridanum) i Sorghastrum nutans. Aquestes praderies baixes constitueixen una transició cap a les comunitats helofítiques que ocupen les ribes dels aiguamolls d’aigua dolça costaners, dominades per Spartina spartinae, mentre que els aiguamolls salabrosos són dominats per Juncus roemerianus i Spartina alterniflora.

Aparentment, les poàcies dominants prístines de les praderies costaneres inferiors típiques serien Schizachyrium scoparium i Sorghastrum nutans, i també hi és abundant la “silver beard grass” (Bothriochloa saccharoides). Aquí, Sporobolus asper té més importància que a les praderies costaneres superiors, mentre que Paspalum plicatulum té una presència més limitada. Quan es produeix alguna alteració, naturalment o inesperadament, la “curly-mesquite grass” (Hilaria belangeri) i Setaria leucopila incrementen perceptiblement la seva presència, de la mateixa manera que, quan cessen els incendis, com a conseqüència de la sobrepastura o d’altres trastorns es produeix una invasió de les espècies llenyoses fins al punt que, en alguns indrets, una bosquina d’arbustos espinosos ocupa i substitueix completament la praderia.

La praderia seca occidental d’herba baixa

La praderia d’herba baixa està formada principalment per les poàcies Bouteloua gracilis i Buchloe dactyloides, l’alçada de les quals no supera el mig metre. Alguns autors han considerat la praderia d’herba baixa com a part de la praderia mixta, ja que opinen que les herbes baixes esdevingueren dominants com a resultat de la sobrepastura efectuada per part del bestiar. Altres afirmen que les herbes mitjanes no podrien haver dominat en aquesta zona occidental, més seca, i consideren que les herbes baixes constituïen, abans de la colonització, la major part de la vegetació existent, ja sotmesa a la pressió deguda al pasturatge, particularment per part del bisó.

Les praderies d’herba baixa o de les Grans Planes creixen a la part occidental més àrida de la zona de la praderia nord-americana. Les graminoides dominants característiques són principalment la grama blava (Bouteloua gracilis), més secundàriament l’herba dels bisons (Buchloe dactyloides) i, en una posició més subordinada, altres poàcies com el “needle-and-thread” o fil-i-agulla (Stipa comata), Aristida longiseta, Festuca octoflora i Hilaria jamesii. Encara que aquestes poàcies baixes també són presents en gran part de la praderia mixta, es considera que només a la praderia d’herba baixa formen part de la vegetació prístina. Altres poàcies baixes secundàries que comparteixen la dominància són Agropyron smithii, Bouteloua hirsuta, Sporobolus airoides i S. cryptandrus.

Les espècies de fòrbies són escasses, tot i que en els llocs d’intens pasturatge apareixen espècies de cactàcies baixes del gènere Opuntia, capaces de resistir bé les intenses glaçades; en algunes àrees, la “plains prickly-pear” (O. polyacantha) arriba a ser codominant amb la grama blava. Carex eleocharis [=C. stenophylla] també és un component important d’algunes comunitats i alguns arbustos, com el “fringed sagebrush” (Artemisia frigida), el “gray rabbit-brush” (Chrysothamnus nauseosus) o la “broom snakeweed” (Gutierrezia sarothrae), tots tres de la família de les asteràcies, o la poligonàcia Eriogonum effusum, també comparteixen dominància amb la grama blava en determinats llocs. Fins i tot es donen casos en què altres espècies de poàcies baixes (Agropyron smithii, Bouteloua curtipendula o Stipa neomexicana) assoleixen una dominància superior a la de la grama blava.

En sòls sorrencs, es troben fins i tot poàcies altes com Andropogon hallii, el “prairie sand-reed” (Calamovilfa longifolia), Panicum virgatum, Schizachyriumscoparium), Sorghastrum nutans, Sporobulus cryptandrus o Stipa comata i també hi és comú el “sand sagebrush” (Artemisia filifolia). Finalment, els sòls salino-alcalins estan dominats per Agropyron smithii i Distichlis stricta, amb la presència residual de grama blava i, en algunes comunitats dels contraforts de les Muntanyes Rocalloses la d’algun arbre, particularment el ginebre d’Utah (Juniperus osteosperma), el pinyoner americà comú o “pinyon pine” (Pinus edulis) i el pi groc o pi ponderosa (P. ponderosa).

A la major part d’aquesta regió l’estació de latència és l’hivern; el to de creixement progressa paral·lelament a l’augment de les temperatures i de la llargada del dia a la primavera, i només queda interromput en cas d’eixut ocasional. Hi ha algunes espècies, però poques, que al començament de la primavera floreixen abans que sobresurtin les herbes dominants, donant així a la praderia una primera pinzellada pre-vernal de color (Allium, Anemone patens, Antennaria, Lomatium, Phlox hoodii i Viola). Als aspectes vernal, estival i tardoral, hi contribueixen un nombre creixent d’espècies, que, a més, seguint la mateixa progressió temporal, també guanyen en alçada. A la primavera i a l’estiu predomina el blanc en la coloració de les flors, encara que també n’hi ha amb tonalitats de blau i vermell, principalment entre les fabàcies; les flors grogues de les asteràcies, per contra són conspícues sobretot a la tardor.

Les praderies d’Hilaria belangeri es troben a les regions més àrides de la part sud-occidental del bioma a l’Amèrica del Nord, als estats de Texas, Nou Mèxic i Arizona. Les poàcies que hi predominen són Hilaria belangeri, que els dóna nom, Bouteloua eriopoda, Aristida adscensionis, Bouteloua aristidoides i Buchloe dactyloides. Com que els hiverns hi són més càlids i els estius més secs, aquest darrer tipus de praderia és molt similar a alguns subdeserts eurasiàtics i no s’hi dóna una progressió tan regular en l’estació de creixement d’estiu a tardor com la indicada per a la praderia d’herba baixa.

La praderia mixta central

La praderia mixta és la formació homòloga a l’estepa típica. Poàcies altes (Schizachyriumscoparium) i baixes (Bouteloua gracilis, B. hirsuta) hi comparteixen la dominància. La coexistència d’aquests dos grups es relaciona amb la variabilitat de les precipitacions, de manera que les espècies més baixes i més resistents a la secada abunden principalment en períodes adversos, mentre que aquelles que són mitjanes i altes predominen quan les condicions són més favorables. La proporció de graminoides mitjanes i baixes va canviant al llarg del temps seguint un cicle fenològic adaptat a les peculiaritats meteorològiques de cada any concret. També hi influeix la posició topogràfica: als indrets més eixuts, com ara els cims dels turons i els vessants orientats al SW, resulten afavorides les herbes baixes, mentre que les herbes altes s’imposen als vessants més humits i als fons de vall.

Les més septentrionals d’aquestes praderies es caracteritzen per la presència d’espècies d’estació freda, en particular l’agròpir Agropyron dasystachyum, la grama blava (Bouteloua gracilis), l’herba dels bisons (Buchloe dactyloides), el pelaguer Stipa spartea var. curtiseta i diversos càrexs (Carex). Cap al S, en canvi, són abundoses les espècies estivals d’herba alta com ara la “beard grass” Andropogon saccharoides, la “vine mesquite grass” (Panicum obtusum), Schizachyriumscoparium o la “sand drop-seed” (Sporobolus cryptandrus).

La presència habitual de Selaginella densa, que cobreix part de la superfície del sòl arran de terra, constitueix un tret especialment interessant d’aquesta praderia mixta septentrional. En aquest estrat inferior també s’hi poden trobar ocasionalment diverses espècies de líquens. Escampades entremig de la coberta herbàcia, sovint es troben mates de “silver sagebrush” (Artemisia cana) i d’algunes gavarreres nanes (Rosa). Altres arbustos, com el “western snowberry” o fruit de neu occidental (Symphoricarpos occidentalis), hi són representats ocupant petites parcel·les en àrees protegides; Artemisia cana, en canvi, es presenta dispersa en zones de sòl arenós, a la part més seca de l’àrea.

Més cap al S, els primers estudis realitzats a la praderia mixta foren massa limitats i, per tant, no serveixen per a caracteritzar acuradament la vegetació original de les praderies mixtes meridionals abans que fos alterada pel pasturatge i modificada per la sequera. Als llocs on la “little blue-stem” havia estat dominant, a la praderia mixta occidental de Nebraska i Kansas, fou desplaçada per l’agròpir Agropyron smithii, la grama blava, diferents càrex i l’herba dels bisons. Cap a l’W, prop de la frontera amb Colorado, les herbes altes esdevenen gradualment menys abundants i es fan dominants les baixes. A la praderia mixta de Texas i de l’Oklahoma occidental, en canvi, són més abundants les herbes altes com ara la “beard grass” Andropogon saccharoides, la “red three-awn” (Aristida purpurea), la “side-oats grama” (Bouteloua curtipendula) i Sporobolus cryptandrus i, com a herba baixa, la grama peluda (Bouteloua hirsuta).

La vegetació dels gramenets pampeans

La vegetació autòctona de les pampes argentines i dels “campos” uruguaians comprèn una barreja de pastures megatèrmiques (que floreixen a l’estiu i a la tardor), amb espècies dels gèneres Paspalum, Panicum, Bothriochloa, Schizachyrium, Chloris, Digitaria, Setaria i Eragrostis, i microtèrmiques (que floreixen a la primavera i fan les llavors al principi de l’estiu), amb espècies dels gèneres Poa, Bromus, Stipa, Briza, Piptochaetium, Hordeum i Calamagrostis. Aquesta constant renovació de la cobertura herbàcia és la raó per la qual les praderies de la regió del Río de la Plata tenen un aspecte molt diferent segons l’època de l’any.

I això en tots els seus components. Si les poàcies perennes de la praderia i estepa platense acompleixen un repòs estiuenc (que és més accentuat en els sectors pampeans austral i occidental, més secs) i un altre d’hivernal (generalment menys marcat a causa de l’efecte d’algunes pluges que, juntament amb les temperatures moderades, estimulen el creixement vegetal), els geòfits bulbífers o rizomatosos de les pampes comencen el seu desenvolupament a les acaballes de l’hivern, i flo-reixen a la primavera als espais que queden entre les tofes de poàcies, els quals cobreixen arran de la terra amb un tapís d’espècies anuals. El desenvolupament complet de la vegetació pampeana s’esdevé entre els mesos de novembre i desembre, és a dir, entre el final de la primavera i el començament de l’estiu. A l’estiu, excepte en terrenys deprimits i humits, l’estepa-praderia pampeana apareix com un rostoll sec i groguenc, amb major o menor continuïtat. A la pampa oriental, per altra banda, les pluges de tardor fan florir la majoria d’arbustos i sufruticoses.

Avui dia, tot aquest conjunt està completament llaurat o bé s’utilitza com a pastures per al bestiar. A l’Argentina, per exemple, la pampa és la regió més important pel que fa a l’agricultura, ja que s’hi produeix el 95% del blat del país i s’hi cria el 60% dels caps de bestiar. Per això es fa difícil reconstruir quina era la vegetació dominant d’aquest espai abans que comencés a ser explotat. Els autors que la conegueren la descrivien com un paisatge desforestat, amb una coberta herbàcia de poàcies altes que assolien fins a 120 cm d’alçada entre les quals predominaven els pelaguers, coneguts allí amb el nom de “flechillas” (Stipa neesiana, S. brachychaeta, S. trichotoma, S. papposa) com també moltes espècies dels gèneres Piptochaetium i Aristida, la “paja colorada” (Paspalum quadrifarium), el “pasto miel” (P. dilatatum), la “cebadilla criolla” (Bromus unioloides), i diferents espècies d’aquests mateixos gèneres o d’altres com Bothriochloa, Panicum, Briza o Poa.

La pampa ondulada

La pampa ondulada s’estén, amb un suau relleu ondulat i ben drenat, per una xarxa de valls fluvials que tributen per la riba dreta al riu Paranà i l’estuari del Río de la Plata, entre les riberes d’aquests i les dels rius Matanza (al N) i Salado (al S). Els seus sòls més fèrtils eren ocupats pel “flechillar”, és a dir, el gramenet dens (recobriment del 90% al 100%) dominat per les grans “flechillas”, principalment Stipa neesiana, que fa unes espigues de mig metre d’alt, i algunes de menors, com Piptochaetium montevidense, Aristida murina i Stipa papposa, acompanyades en la seva dominància per Bothriochloa laguroides, una poàcia d’estiu i tardor amb rizomes curts, i encara altres poàcies, com el “pasto miel” (Paspalum dilatatum).

Les grans poàcies en “tussock” fan gairebé imperceptibles les altres plantes herbàcies de la pampa ondulada. Només a la primavera, en aparèixer, entremig d’aquestes tofes, les flors multicolors de la ranunculàcia Anemone decapetala, de la liliàcia Nothoscordum montevidensis o de les iridàcies Cypella herbertii, Alophia amoena, Sisyrinchium pratense o S. lexum, la pampa ondulada es transforma i es vesteix d’un esclat de colors molt més vius. L’oxalidàcia Oxalis perdicaria, la “vinagrilla”, d’arrels carnoses, és abundant als camps de la província de Buenos Aires.

La pampa interior

A ponent de la pampa ondulada s’estén la pampa interior o endorreica, que es caracteritza per l’absència d’una xarxa de drenatge natural cap a l’exterior. El seu sector més oriental, que limita amb la pampa ondulada i inclou l’extrem sud-oriental de la província argentina de Córdoba, l’extrem meridional de Santa Fe i l’angle NW de la de Buenos Aires, és en conjunt pla, amb algunes dunes fixades (testimoni de paleoclimes més secs) i rep el desguàs de cursos d’aigua que hi arriben de l’exterior. Els sòls tenen un bon drenatge intern gràcies a la seva textura sorrenca, però, tot i això, hi ha extenses llacunes, freqüentment inundades en períodes plujosos, i abundants aiguamolls salabrosos. Al sector més occidental, les forces eòliques han modelat un relleu molt ondulat de dunes elevades (“médanos”), sovint reactivades per les activitats agrícoles realitzades sota condicions climàtiques més seques que les de la resta de l’àrea.

Aquí el gramenet era molt menys dens (per les escasses mostres que se’n coneixen, d’entre un 60% i un 80%). Les poàcies dominants als llocs més ben conservats són Sorghastrum pellitum i Elyonurus muticus; Aristida inversa també hi és regularment present i amb un bon recobriment. També s’hi fan fòrbies, tant autòctones com introduïdes, i fins i tot algun arbust com l’“alpataco” (Prosopis alpataco). Entre les autòctones destaquen la verbenàcia Verbena [=Glandularia] hookeriana, l’apocinàcia Macrosiphonia petrae, les rubiàcies Mitracarpus megapotamicus i Relbunium richardianum, i l’asteràcia Stevia satureiaefolia. Sota els arbustos dominants de l’estepa pampeana creixen nombroses espècies anuals com ara algunes poàcies xerofítiques, per exemple Cenchrus pauciflorus. Cap als sectors més orientals apareixen “flechillares” similars als de la pampa ondulada, però amb una composició florística diferent, que els fa ser una mica més baixos i més esclarissats.

La pampa deprimida

La pampa deprimida o d’inundació inclou les terres baixes conegudes com conques del riu Salado. Els pendents són suaus i, malgrat el clima subhumit que hi preval, el drenatge és endorreic o arreic. En períodes amb precipitacions abundants, que poden donar-se de 3 a 6 vegades en un segle, es produeixen inundacions extenses i prolongades. Com a característiques remarcables del relleu es poden assenyalar muntells de sorra i de dipòsits marins costaners de no més de 4 m. Aquí, els gramenets típics són força semblants als de la pampa ondulada, amb els quals comparteixen la majoria de les espècies dominants: el “pasto miel” (Paspalum dilatatum), Bothriochloa laguroides i Briza subaristata principalment. Cap al SW de l’àrea apareixen els “pajonales” de “paja colorada” (Paspalum quadrifarium) i Stipa trichotoma. Tant a les dunes i els sorrals litorals com en altres medis sorrencs es presenten psamòfits de rizomes poderosos, com les asteràcies Hyalis argentea o Thelesperma megapotamicum. Als llocs que romanen inundats gairebé tot l’any excepte a l’estiu les poàcies dominants són Glyceria multiflora i Amphibromus scabrivalvis, i s’hi fan també algunes mates sufrutescents com l’onagràcia Ludwigia peploides o la solanàcia Solanum malacoxylon, que causa al bestiar boví la malaltia anomenada “enteque seco”. A les àrees pròpiament d’aiguamoll, en funció de la humitat creixent o de la durada de la inundació, poden aparèixer els “juncales” de Scirpus californicus, els “espadañales” de Zizaniopsis bonariensis o “totorales” de Typha dominguensis i T. latifolia.

La pampa austral

La pampa austral inclou els sistemes muntanyosos de les serres del Tandil i de la Ventana i els seus contraforts i afloraments rocosos veïns. Disposa d’una xarxa de drenatge fluvial organitzada. Existeixen afloraments rocallosos i sòls profunds en els ventalls al·luvials i hi ha dipòsits de llim sobre una capa contínua de calcàries que es troba entre 0,5 i 2 m de profunditat. Predominen també els “flechillares”, amb Stipa neesiana, S. clarazii, S. trichotoma, S. tenuis, Piptochaetium napostaense i P. lejopodum. Sobre els substrats rocosos i els turons hi ha una vegetació peculiar, amb predomini dels “pajonales” de “paja colorada” (Paspalum quadrifarium) i diferents espècies de panicals estepicursors (Eryngium eburneum, E. paniculatum, E. horridum). Als llocs humits hi apareixen les majestuoses espigues de la “cortadera” (Cortaderia selloana), i en els sòls profunds i de textura lleugera dominen dos arbustos espinosos que poden arribar a fer 2,5 m: la ramnàcia Colletia paradoxa, i la sapindàcia Dodonaea angustifolia.

La pampa mesopotàmica

La pampa mesopotàmica es troba entre els rius Uruguai i Paranà, a l’extrem meridional de l’anomenada Mesopotàmia argentina. El relleu és principalment ondulat, amb alguns arrengleraments de turons (“cuchillas”). Disposa d’una xarxa fluvial i altres cursos d’aigua permanents, vorejats per boscos de ribera. A l’W hi ha dipòsits de “loess” i a l’E sediments més rics en argiles montmorillonítiques, que obstaculitzen la infiltració. A tota la regió es troben manifestacions de microrelleu de tipus “gilgai”. La vegetació es caracteritza principalment per l’abundància relativa d’espècies que pertanyen a gèneres de poàcies subtropicals (Axonopus, Paspalum, Digitaria, Schizachyrium, Bothriochloa) i per la relativa escassetat d’espècies de gèneres com Piptochaetium, Poa i fins i tot Stipa. Així i tot, les principals espècies dominants són Stipa neesiana, S. tenuissima i Eragrostis cilianensis. En la resta d’aspectes, la pampa mesopotàmica s’assembla molt a l’ondulada.

Els “campos” uruguaians i riograndenses

Els “campos” meridionals ocupen el terç meridional de l’Uruguai, des del riu Yi cap al S, una àrea en la qual no hi ha obstacles al drenatge i les inundacions són moderades. Els rius, que circulen encaixats, estan vorejats per boscos de ribera. En els vessants granítics d’alguns turons s’hi troben petites depressions que contenen aigua amb comunitats d’hidròfits. Els afloraments de roques són freqüents a l’àrea, especialment a l’W, i el relleu aturonat es troba localitzat al S. En general, la vegetació no és gaire diferent de la de la pampa ondulada o la pampa mesopotàmica.

Als “campos” septentrionals, el relleu acostuma a ser pla, però en algunes àrees està interromput per altiplans de no gaire altitud o per afloraments rocallosos i dipòsits de sorra. El paisatge es torna muntanyenc cap el sector on neix el riu Negro (Uruguai) i a les ribes del riu Camaquá (Brasil). El drenatge de la subregió és lliure, amb una xarxa que vessa aigües principalment al riu Uruguai. Els cursos d’aigua estan vorejats per boscos en galeria, en alguns casos amb palmeres, i freqüentment inclouen extensos estanys i aiguamolls. En les zones muntanyenques alguns cims estan coberts per bosquines obertes. Com més cap al N, decreix el nombre de “flechillas” mentre creix la importància de Paspalum notatum, que rep el nom de “grama forquilha” a Rio Grande do Sul i de “gramilla blanca” a l’Argentina i Uruguai, d’Axonopus compressus, anomenat “grama missioneira” o “pasto de los jesuitas”, o de Schizachyrium condensatum.

Els gramenets neozelandesos i sud-africans

En termes generals les praderies de Nova Zelanda es poden dividir en tres tipus diferents: les praderies altes en “tussock”, les praderies baixes en “tussock” i els prats, molt sovint dominats per plantes no autòctones, de les regions de terra baixa. Fisionòmicament, les praderies en “tussock” neozelandeses s’assemblen força a les pampeanes, però la seva flora, com correspon a l’extrema insularitat de Nova Zelanda, és força diferent de la de qualsevol altra formació dominada per poàcies. Els gramenets sud-africans tenen una importància menor.

La praderia alta en “tussock”

Abans de l’ocupació humana de Nova Zelanda, les praderies altes en “tussock” es trobaven en general per damunt del límit altitudinal del bosc, potser amb la notable excepció de les de “tussock” roig (Chionochloa rubra), que es trobaven a poca altitud. Avui, però, moltes de les àrees ocupades per les praderies altes en “tussock” són resultat de l’activitat humana, especialment de la tala, l’incendi i l’explotació ramadera continuada. A l’E d’Otago, al SE de l’Illa del Sud, la praderia de “tussock” roig es troba al nivell de la mar, especialment a l’extrem oriental de l’anomenada Horse Range.

En tota l’Illa del Nord només són dominants quatre espècies de quionocloes en “tussock”: Chionochloa conspicua, C. pallens, C. flavescens i C. rubra. La primera és una de les espècies de Chionochloa més grans i esveltes i les seves espigues poden arribar a fer 2 m; virtualment restringida als indrets on les praderies en “tussock” han desplaçat les formacions forestals, està molt estesa a les vores de les rieres i als pendents inestables i funciona com a colonitzadora en totes aquelles situacions (com rierades, inundacions o esllavissaments de terres) que indueixen la formació de clarianes en boscos i bosquines. C. pallens i C. flavescens poden ser codominants; C. pallens, de fulles relativament tendrals i amb un nervi central blanquinós, constitueix el “tussock” de neu dels estatges supraforestals de les serralades axials de l’Illa del Nord i dels Alps Meridionals, a l’Illa del Sud, més extensament distribuït, principalment sobre col·luvions i al·luvions recents ben drenats, de vegades en associació amb el “tussock” roig (C. rubra). C. flavescens forma “tussocks” robustos de fulles amples en sòls lixiviats, a les muntanyes més humides del sector meridional de l’Illa del Nord; en alguns punts de la serralada Rimutaka, en una àmplia varietat d’hàbitats, fins a cotes de només 730 m, es troben híbrids entre C. flavescens i C. rubra. Aquesta darrera, el “tussock” roig, és una planta vistosa i robusta, d’un verd rogenc, que es distribueix per tota la meitat meridional de l’Illa del Nord; és típica de vessants humits i de sòls àcids ocasionalment inundats, i una de les quionocloes més resistents a les pertorbacions, encara que la combinació de sobrepasturatge i focs periòdics la pot arribar a afectar greument. Al centre de l’Illa del Nord, on l’activitat volcànica ha creat extensos altiplans d’ignimbrites, gredes i cendres, les praderies de “tussock” roig estaven molt esteses en altres temps. A Nova Zelanda, per damunt dels 1 200 m d’altitud i en les condicions climàtiques i històriques presents, les comunitats de “tussock” roig sembla que són la vegetació clímax.

A diferència de les de l’Illa del Nord, les praderies en “tussock” de moltes de les muntanyes de l’Illa del Sud solen ser molt complexes. A la part septentrional de l’Illa del Sud, es troben praderies altes en “tussock” en una gran varietat de condicions de fertilitat i composició química del sòl, i això també fa molt variables les respectives composicions florístiques. Les espècies de quionocloa que hi ha en aquestes comunitats són principalment Chionochloa pallens, C. rubra, C. australis i algunes formes, encara pendents de descripció, del grup ‘robust’ del complex C. flavescens. La part septentrional de l’Illa del Sud és el baluard de C. australis, una quionocloa molt diferent de les altres: les seves fulles curtes i apinyades, amb les puntes dirigides cap avall, formen una densa coberta d’uns 30 cm de gruix; a les zones alpines, aquesta espècie pot dominar en grans àrees dels vessants muntanyencs, generalment allà on els sòls estan ben drenats, són àcids, però tenen una baixa fertilitat.

A la regió de Fiordland, al SW de l’Illa del Sud, i a la cara occidental dels Alps Meridionals, en gleisòls d’altituds mitjanes i altes, apareix Chionochloa crassiuscula juntament amb un ampli grup d’altres plantes. La regió de Fiordland, que deu el seu nom als paisatges modelats per les glaciacions que hi predominen, és rica en vegetació alpina, fins ara raonablement intacta. La pluviositat és molt elevada (10 000 mm o més) i sovintegen els sòls infèrtils i superficials; en aquests sòls es troba C. crassiuscula, però en els més profunds és reemplaçada per C. acicularis a les zones inclinades humides, i per quionocloes del grup ‘fiord’ als vessants més pendents. A l’E de Fiordland la pluviositat decreix ràpidament i es troben diferents tipus de roques, com esquists, argil·lita i calcàries terciàries. Aquí, C. teretifolia, de fulles fines, esdevé més freqüent i de vegades dominant. Localment, sobre calcàries i marbres, especialment entre roques escarpades, es troba C. spiralis, una quionocloa endèmica de Fiordland.

A l’E de la divisòria principal dels Alps Meridionals, els sistemes muntanyosos, més secs que a ponent d’aquesta divisòria, tenen les seves pròpies comunitats de praderies altes en “tussock”. Al S del riu Rakaia, a la porció mitjana de l’Illa del Sud, Chionochloa rigida, que forma “tussocks” de fulles primes a les muntanyes eixutes, sol ser l’espècie dominant, sovint en associació amb les espècies més grans de “tikumu” (Celmisia semicordata, C. spectabilis, C. lyallii i, en altituds superiors, C. discolor i C. viscosa), unes asteràcies conegudes també com a “mountain daisies”. Juntament amb les poàcies natives (especialment Lachnagrostis filiformis, Koeleria novo-zelandica, Calamagrostis [=Deyeuxia] avenoides i algunes espècies de Rytidosperma), creixen en aquests prats una gran varietat d’arbustos i plantes herbàcies.

A les muntanyes de l’illa de Stewart, situada cap als 46°S, que rarament excedeixen els 900 m d’altitud, els vessants poc drenats estan coberts d’un mosaic de prats, bosquines i torberes, i a les dunes i als indrets humits de drenatge defectuós, s’hi troben combinacions de “tussock” roig, falgueres, joncs i mates. Més al S (illes Auckland, illes Antípodes, illa de Campbell), Chionochloa antarctica (espècie endèmica amb un ‘tronc’ característic format per les bases fibroses velles de les fulles), que havia estat en altre temps l’espècie dominant, juntament amb algunes grans asteràcies (tres espècies de Pleurophyllum), apiàcies (dues espècies d’Anisotome) i araliàcies (dues espècies de Stilbocarpa) fou desplaçada gairebé del tot per Poa litorosa. A l’illa de Campbell, d’ençà que la supressió dels ramats el 1990, Chionochloa antarctica s’ha regenerat notablement.

Les formacions en “tussock” són molt persistents, sobretot en el cas de les espècies de tiges curtes. A part les espècies dominants, entremig de l’herbei espès de les tofes de “tussock” es troben altres plantes herbàcies que formen combinacions específiques molt variades. Moltes són comunes a les praderies altes en “tussock” i a les baixes, en particular les poàcies. Ehrharta [=Microlaena] stipoides i Poa colensoi són components freqüents d’aquests dos tipus de praderies en “tussock”, especialment la darrera, coneguda com a “tussock” blau. Les espècies del gènere Hierochloe de fulla ampla també són habituals, sobretot on hi ha surgències o a les depressions humides. Diferents espècies de jonces i joncs són components molt comuns de les praderies altes en “tussock” i en indrets humits és freqüent Schoenus pauciflorus, algunes vegades associat amb d’altres espècies del mateix gènere, amb el “wire rush” o jonc filferro neozelandès (Empodisma minus), un cert nombre d’espècies de grans càrexs (Carex) i, a altituds més grans, ciperàcies com Carpha alpina i jucàcies com Marsippospermum gracile. A les illes subantàrtiques i, més rarament, a la terra ferma de les illes grans, la juncàcia Rostkovia magellanica és una de les espècies característiques dels prats alpins en “tussock”.

De la seixantena d’espècies del gènere Celmisia (família de les asteràcies), la majoria són endèmiques de Nova Zelanda i moltes es troben a les praderies en “tussock”. De les espècies herbàcies més grans, conegudes genèricament amb els noms de “tikumu” i “mountain daisies” potser la més freqüent a les praderies en “tussock” sigui C. spectabilis; es troba des de la part meridional de l’Illa del Nord fins a la vall del Waitaki, a la part meridional de l’Illa del Sud. Altres “mountain daisies” que integren freqüentment les praderies altes en “tussock” són C. semicordata i algunes espècies emparentades (C. armstrongii, C. coriacea, C. lyallii i C. monroi). Les tiges curtes i compactades i la protecció dels brots per nombroses fulles gruixudes i tomentoses les fan relativament resistents als incendis i a l’acció dels ramats. Un grup particular de “mountain daisies” de praderies en “tussock” el formen C. discolor i C. incana. Aquestes formen rodals de rosetes de fulles de diferents mides, freqüentment en les praderies en “tussock” obertes de les muntanyes més eixutes. Menys notables, però ben distribuïdes en aquest tipus de vegetació, són les Celmisia de fulla estreta, especialment C. gracilenta i C. graminifolia.

Els “speargrasses” o “Spaniards” (Aciphylla, família de les apiàcies) constitueixen un segon gènere molt important en la composició de les praderies altes en “tussock” de Nova Zelanda. Les més de 30 espècies neozelandeses d’aquest gènere es caracteritzen per tenir les fulles dures, linears i punxegudes, i les inflorescències espinoses, cosa força inusual en les plantes neozelandeses. Són espècies d’alçada força variable, des d’algunes que poden arribar a fer de 2 a 3 m fins a altres que no fan ni 10 cm d’alçada. Altres gèneres herbacis freqüents en aquestes praderies altes són Ranunculus (ranunculàcies), Anisotome (apiàcies), Geum (rosàcies), Ourisia (escrofulariàcies), i Epilobium (onagràcies), que s’intercalen entre els “tussocks”. La seva presència varia molt segons l’espècie de Chionochloa dominant, el pendent, la textura i el drenatge del sòl i el grau d’alteració introduït pels humans. Sovint la tendència general d’aquests components dels prats en “tussock” és d’incrementar la seva presència a mesura que creixen els espais compresos entre “tussocks” i les praderies evolucionen cap a tipus de vegetació més oberts, especialment al límit superior de la praderia contínua.

La praderia baixa en “tussock”

Les praderies baixes en “tussock” creixen en una àmplia varietat de situacions climàtiques i topogràfiques. Es troben principalment en regions subhumides que havien estat ocupades per boscos i bosquines densos que foren cremats quan arribaren els primers colonitzadors polinesis. Les conques interiors de les muntanyes de la part meridional de l’Illa del Sud, on les praderies baixes en “tussock” blau de blat (Elymus apricus) es trobaven en zones de baixa pluviositat, per sota dels 500 mm, constituïen probablement una excepció notable.

Els components principals de les praderies baixes en “tussock” són el “tussock” dur (Festuca novae-zelandiae), el “tussock” argentat (Poa cita), i el “tussock” blau (P. colensoi), juntament amb d’altres poàcies autòctones de port més lax i esvelt que omplen els espais entre “tussocks”. El “tussock” dur domina a les terrasses més antigues, especialment on han estat eliminats els “tussocks” de neu, però és vulnerable a la invasió dels ascomicets del gènere Porina coneguts com a “grass grubs”. El “tussock” argentat es troba dispers, especialment en sòls lleugers i moderadament fèrtils, i és capaç de persistir fins i tot allà on hi ha espècies exòtiques invasores. En indrets erosionats que no poden suportar una praderia densa, a les zones poc plujoses del NE de l’Illa del Sud, el “tussock” eriçat verd groguenc (Rytidosperma setifolium) forma praderies esclarissades. A altituds superiors, en canvi, es troben gramenets de “tussock” de fulla llisa (Festuca matthewsii) i de “tussock” blau.

Els arbustos, inclosos els de formes de creixement divaricat (amb ramificació molt oberta) i reptant, són freqüents a les praderies baixes en “tussock”. Restes d’aquestes praderies formen mosaics amb bosquines al centre de l’Illa del Nord. Els prats de “tussock” dur són força uniformes en tota la part oriental de l’Illa del Sud, però els de “tussock” argentat tendeixen sovint a diluir-se dins de brolles o falgars. Les praderies baixes en “tussock” també penetren puntualment a les àrees més plujoses (més de 4 000 mm anuals), allí on predominen els vents secs descendents de tipus “föhn” i els sòls de textura grollera.

Els prats de terra baixa

Gran part dels prats de terra baixa de Nova Zelanda foren modificats dràsticament o destruïts totalment abans que la seva composició pogués ser inventariada del tot. En algunes regions es conserven restes d’aquestes formacions, com ara els prats de les terrasses del curs inferior d’alguns rius a l’W dels Alps Meridionals, els gramenets litorals de les illes subantàrtiques, i els gramenets i les torberes del SE i NW de l’Illa del Sud. En el cas dels prats de l’W de l’Illa del Sud, probablement hi sobreviuen moltes de les herbes i mates originals, al si d’una matriu de poàcies (Holcus lanatus i Festuca rubra) i fabàcies (Trifolium, Lotus) del continent eurasiàtic, i d’altres espècies exòtiques, generalment originàries d’Europa i de l’Austràlia temperada, però també procedents de l’Amèrica del Nord i de l’Amèrica del Sud temperada.

Les espècies de poàcies indígenes més freqüents als prats de les terres baixes són Ehrharta [=Microlaena] stipoides, diferents espècies de Rytidosperma abans incloses als gèneres Danthonia i Notodanthonia, Poa anceps [=P. australis], diferents espècies de Festuca, Oplismenus hirtellus, Echinopogon ovatus i Hierochloe redolens, el “karetu”. A aquestes cal afegir una llarga llista de poàcies exòtiques naturalitzades a Nova Zelanda, en particular la poa anual (Poa annua), l’agrostis tènue (Agrostis tenuis), el raigràs (Lolium perenne), el dàctil (Dactylis glomerata), la festuca arundinàcia (Festuca arundinacea), el margall bord (Hordeum murinum) i el gram d’olor (Anthoxanthum odoratum).

A banda les poàcies, als prats de terra baixa que no han estat millorats també hi ha una colla de joncs, jonces i altres plantes herbàcies més petites. Alguns dels gèneres més comuns de monocotiledònies són Juncus, Carex i Cyperus. Entre les dicotiledònies destaquen gèneres de rosàcies (Acaena), convolvulàcies (Dichondra), geraniàcies (Geranium), rubiàcies (Nertera), ranunculàcies (Ranunculus) i asteràcies (Helichrysum, Raoulia), i entre les espècies exòtiques ben adaptades i esteses s’inclouen cariofil·làcies, com alguns clavells (Dianthus); asteràcies, amb una gran varietat de cards (Cirsium), dents de lleó (Taraxacum) i hieracis (Hieracium) i l’herba de sant Jaume (Senecio jacobaea); poligonàcies com diverses paradelles (Rumex) i esbarzers com Rubus fruticosus. Altres espècies exòtiques han esdevingut veritables flagells dels prats de terra baixa: la nassel·la (Nassella trichotoma), una poàcia en “tussock” originària de l’Argentina, i la “kikuyu grass” (Pennisetum clandestinum), per exemple, poden ser invasors molt agressius.

Un tipus de comunitat pròpiament neozelandesa sovint negligida són els pradells litorals caracteritzats per incloure espècies aglevades i cespitoses. Sobreviuen a les illes meridionals de Nova Zelanda, al llarg dels marges dels penya-segats i als pedruscalls de les regions costaneres més intactes de la part occidental de les Illes del Nord i del Sud. N’hi ha que acullen endemismes, com algunes brassicàcies (crucíferes) del gènere Lepidium o algunes asteràcies del gènere Leptinella, considerats actualment rars i localitzats.

Els gramenets de l’Alt Veld sud-africà

La major part dels gramenets ben conservats de l’Alt Veld sud-africà estan formats per poàcies en “tussock” d’alçada mitjana (uns 80 cm), entre les quals la dominant principal és, de molt, el “rooigras” (Themeda triandra), espècie amb la qual s’associen principalment Heteropogon contortus, Cymbopogon plurinodis, Diheteropogon filifolius, Digitaria eriantha, Setaria flabellata i Brachiaria serrata i, en indrets sobrepasturats, Festuca costata. Amb l’altitud prenen importància creixent altres poàcies que creixen durant l’estació freda (espècies dels gèneres Bromus, Helictotrichon i Koeleria), i les fòrbies, principalment de la família de les asteràcies (Helichrysum, Senecio), són força abundants. En condicions de sobrepastura, també hi penetren diferents espècies arbustives del Karoo, com les asteràcies Pentzia globosa, Stoebe vulgaris o Chrysocoma ciliata i fins i tot alguna acàcia.

Tanmateix, la major part del territori s’ha començat a explotar en el darrer segle i mig i actualment, a banda de conreus i pastures, més d’una quarta part de la superfície de gramenets temperats és ocupada per comunitats dominades per la poàcia Aristida junciformis, una espècie oportunista pròpia dels primers estadis de recolonització dels espais prèviament llaurats, cremats repetidament o molt sobrepasturats. Per contra, en una part dels marges sud-orientals de la regió de l’Alt Veld, els gramenets d’herba alta dominats per espècies de Cymbopogon i Miscanthus han incrementat la seva àrea de distribució a despeses del bosc.