El ventall faunístic
En les condicions extremes de vida de la tundra és ben clar que els processos de formació dels conjunts faunístics, com també la dinàmica de les poblacions animals, depenen de la combinació dels factors ambientals i dels tipus de relacions interspecífiques. La riquesa de medis aigualosos i l’explosió de vida de l’estiu àrtic expliquen que el principal component de la fauna de la tundra a l’estiu siguin els ocells aquàtics migradors, que exploten climes més benignes a l’hivern, estació que, a la tundra, és més favorable a alguns mamífers que no pas als ocells. Rèptils i amfibis, en canvi, animals de sang freda, són poc nombrosos i només es mantenen actius a l’estiu. Tota la fauna de la tundra s’ha de sotmetre als rigors del clima, però també sap aprofitar-ne els avantatges relatius.
Els ocells
El grup de vertebrats més pròsper de la tundra, si més no a l’estiu, és sens dubte el dels ocells, cosa que es fa palesa en la gran diversitat d’espècies i l’abundància demogràfica de cadascuna.
Un total de prop 285 espècies d’ocells nidifiquen al bioma de la tundra i a les costes de l’oceà Àrtic, bé que la seva distribució i la seva contribució a les xarxes tròfiques de la tundra són desiguals. Per exemple, 29 de les 45 espècies d’ocells marins que viuen a les costes de l’oceà Àrtic, no es relacionen directament amb cap dels ecosistemes de la tundra. El grup d’ocells autòctons de les regions subàrtiques (els que viuen exclusivament o preferent a la tundra o a la tundra arbrada) comprèn 57 espècies, gairebé una quarta part del total d’espècies nidificadores, exclosos els ocells marins. Pel que fa als hàbitats, la majoria dels ocells que viuen a la tundra es relacionen amb els medis aigualosos o riberencs, i només uns quants prefereixen els paisatges de tundra més accidentats, amb muntanyes i turons. Només unes quantes espècies poden suportar el dur hivern de la tundra.
Els ocells autòctons
Moltes de les espècies d’ocells de la tundra són endèmiques, és a dir, que no viuen enlloc més. És el cas de l’oca de les neus (Anser [=Chen] caerulescens), de l’oca de collar (Branta bernicla), de l’oca del Canadà (B. canadensis), de l’oca de coll roig (B. [=Rufibrenta] ruficollis), de l’ànec glacial (Clangula hyemalis), o del mussol de les neus o duc blanc (Nyctea scandiaca). Altres espècies d’ocells de localització més àmplia, però que també poden trobar-se a la tundra, són la perdiu blanca (Lagopus mutus) i el corriol pit-roig (Eudromias [=Charadrius] morinellus), que viuen preferentment a les muntanyes i els turons de la tundra.
Són particularment remarcables els dos únics ocells que representen a la tundra el nombrós ordre dels gal·liformes, al qual pertanyen tants ocells d’interès per als humans. Són la perdiu escandinava (Lagopus lagopus) i la perdiu blanca (L. mutus). En realitat no es tracta pròpiament de perdius, sinó d’ocells més grans, més aviat relacionats amb els galls fers (Tetrao) i els grèvols (Bonasa). D’altra banda, cap de les dues espècies no és homogènia: de la perdiu escandinava se’n poden distingir diverses subspècies (L. lagopus lagopus al nord d’Europa, L. lagopus koreni a Sibèria, i L. lagopus alascensis al nord d’Alaska, entre altres) i el mateix es pot dir de la perdiu blanca (L. mutus mutus a Escandinàvia i a la península de Kola, L. mutus kelloggae als Urals i al nord de la Sibèria, etc.).
Els ocells de distribució àmplia
El següent grup en importància és format per 18 espècies de distribució geogràfica molt més àmplia. Es tracta d’ocells que poden trobar-se des dels límits més septentrionals de la tundra fins a la zona del bosc boreal i fins i tot més enllà. Els més representatius són la calàbria agulla (Gavia arctica), l’ànec cuallarg (Anas acuta), el batallaire (Philomachus pugnax) i d’altres. Dins d’aquest grup s’inclouen també altres espècies cosmopolites, com són el falcó pelegrí (Falco peregrinus), el mussol emigrant (Asio flammeus) i el corb (Corvus corax).
Un altre grup força nombrós, que consta de 38 espècies, és el dels ocells que penetren només fins a les regions més meridionals de la tundra, entre les quals hom pot trobar l’ànec xiulador (Anas penelope), l’ànec fosc (Melanitta fusca), el xarxet del Baikal (Anas formosa) i la valona (Tringa glareola). Moltes de les espècies d’aquest grup fan un paper important, per l’abundància de les seves poblacions, als ecosistemes de les regions meridionals de la tundra i, no cal dir-ho, als encara més meridionals, que els són més propis.
Un darrer grup (vers un centenar d’espècies) l’integren ocells que penetren fins a la tundra seguint els anomenats “canals ecològics”, primordialment les valls fluvials boscades d’algunes regions de la tundra meridional. El seu pes en el funcionament dels ecosistemes de la tundra és secundari.
La demografia de l’avifauna
Els ecosistemes de tundra, bé que no es distingeixen per la seva diversitat faunística, poden tenir poblacions molt nombroses de determinades espècies. A les regions subàrtiques, els animals mantenen estocs òptims d’individus, o bé reproduint-se intensament, o bé incrementant la resistència a les condicions desfavorables. Les poblacions d’ocells predadors, per exemple, manifesten fluctuacions periòdiques, relacionades amb les del nombre de lèmmings, la seva presa més freqüent. Aquestes fluctuacions són més pronunciades en el cas del mussol de les neus o duc blanc (Nyctea scandiaca) i de l’aligot calçat (Buteo lagopus). En aquestes espècies, el nombre d’ous per nierada depèn de l’abundància d’aliment. En el cas dels paràsits grossos (Stercorarius), per contra, que només ponen un ou per nierada, les fluctuacions del nombre d’individus són determinades només per l’índex de mortalitat.
D’entre els ocells més nombrosos de la tundra destaquen els aquàtics, els limícoles, els passeriformes i els tetraònids o perdius boreals. La densitat de nidificació de la perdiu escandinava (Lagopus lagopus) a la tundra eurasiàtica, per exemple, pot ser de 30 o més parelles per km2. Pel que fa als ànecs, el més abundant a la tundra és l’ànec glacial (Clangula hyemalis), la densitat de població del qual oscil·la entre dues i set parelles per km2, seguit de l’ànec cuallarg (Anas acuta), del qual es troben d’una a tres parelles per km2.
Els mamífers
El nombre d’espècies de mamífers de la tundra (una seixantena) és considerablement inferior al d’espècies d’ocells, per bé que moltes d’elles estan més ben adaptades que no pas aquests a viure en les condicions que comporta la nit polar. Els mamífers, en general, hi viuen durant tot l’any i només migren curtes distàncies, a conseqüència en bona part de la seva limitada capacitat per a realitzar desplaçaments llargs. L’aparent manca de vida dels ecosistemes de la tundra a l’hivern és certa només a la superfície: en realitat hi ha molts mamífers que duen una vida força activa sota la capa de neu.
Els mamífers autòctons
De les 61 espècies de mamífers que hom pot trobar a la tundra, només una desena poden, en rigor, ser considerades autòctones. Les més importants són la guineu àrtica (Alopex lagopus), el ren (Rangifer tarandus), el bou mesquer (Ovibos moschatus), els lèmmings (Lemmus, Dicrostonyx) i el talpó de Middendorff (Microtus middendorffi). En la majoria dels casos es tracta de les espècies més abundants de l’àrea circumpolar.
La guineu àrtica (Alopex lagopus) és un cànid de distribució circumpolar endèmic de la tundra. Si més no la subspècie eurasiàtica (A. lagopus lagopus) i l’americana (A. lagopus unnuites) fan una llargada de cap i cos de 46 a 73 cm, amb una cua estufada de fins a 50 cm de llargària, unes extremitats relativament curtes i unes orelles petites i arrodonides. A l’estiu tenen el pelatge gris brunenc, però a l’hivern la majoria dels individus el tenen blanc. Alguns animals de dimensions més grans i pelatge de color blavós han estat considerats per alguns autors com a components d’una tercera subspècie (A. lagopus beringensis), mentre que per altres no és més que una fase present en diferents tants per cent a moltes poblacions. Encara ha estat descrita una quarta subspècie amb el pelatge especialment dens i estufat, que inclouria poblacions de Nova Zemla Spitzbergen, la Terra de Francesc Josep i Grenlàndia.
Les peülles dels ungulats que habiten a la tundra estan perfectament adequades als substrats tous. El bou mesquer (Ovibos moschatus) i el ren (Rangifer tarandus) tenen peülles amples i planes, amb els dits molt separats, que els permeten desplaçar-se tant sobre la neu, omnipresent durant tot l’hivern, com pel sòl tou amarat d’aigua de l’època del desglaç. Quan el ren o el bou mesquer caminen sobre un terreny relliscós o una capa de neu poc resistent, els dits se separen i això els dóna una base de suport significativament més gran, a la qual contribueixen també els feixos de pèls durs existents entre les peülles. Per contra, les peülles dels ungulats de roquissar, com per exemple les de la cabra salvatge ibèrica (Capra pyrenaica) o les del guanac (Lama guanicoe), són més altes i estretes, amb soles toves i elàstiques que permeten una gran adherència, i cascos durs i afilats per a apuntalar-se a les roques i anar grimpant.
Jordi Corbera, a partir de fonts diverses
Pel que fa al ren o caribú (Rangifer tarandus), es tracta d’un cèrvid de distribució circumpolar que viu tant al bioma de la tundra com al de la taigà, del Vell com del Nou Món, incloent-hi moltes de les illes de l’oceà Àrtic i del nord de l’Atlàntic i del Pacífic. Les més importants de les subspècies que viuen a la tundra són el tipus de l’espècie (R. tarandus tarandus) i el ren de Grenlàndia (R. tarandus groenlandicus). Tant mascles com femelles de les subspècies de rens de la tundra tenen el cos relativament més petit, les peülles amples, les potes curtes i les banyes eixamplades. Aquestes peculiaritats són especialment apreciables al ren de l’illa de Spitzbergen, conegut per la seva reduïda talla (només pesa uns 50 kg) i per les seves grans peülles, fins al punt que alguns zoòlegs el consideren una espècie diferent (R. platyrhynchus). El pèl de la majoria de les subspècies nòrdiques és de color clar (gairebé blanc en el cas de la subspècie R. tarandus peary, del nord de Grenlàndia, l’illa Ellesmere i algunes illes veïnes), mentre que, a les formes més meridionals, és lleonat fosc. A l’hivern, el ren obté el seu aliment furgant la densa capa de neu: no és pas casualitat que el nom americà del ren, caribú, tingués el seu origen al mot “khalibou”, que en llengua micmac (una llengua ameríndia de la família algonquina) significa “furgador de la neu”.
De tots els animals autòctons de la tundra, el bou mesquer (Ovibos moschatus) és el més típic. Es distribueix per les zones àrtiques de clima polar sec; a l’estiu, s’estima més els indrets amb una vegetació relativament abundant i, a l’hivern, les àrees que estiguin cobertes per una capa de neu no gaire gruixuda. La seva adaptació perfecta a les condicions de vida de les latituds més altes i la seva distribució circumpolar ha fet pensar que s’originà a les regions àrtiques mateixes, punt que ha estat molt discutit. Molts autors accepten que el bou mesquer es va originar a Beringia, la regió entorn de l’estret de Bering, durant les primeres glaciacions plistocèniques, però els avantpassats d’aquestes poblacions sembla que procedien de les regions muntanyoses de l’Àsia central.
Els lèmmings comuns (Lemmus sibiricus i L. lemmus, principalment) i els lèmmings de collar (Dicrostonyx torquatus i D. groenlandicus, bàsicament) són uns múrids petits (de 10 a 15 cm sense comptar la cua) amb les extremitats, la cua i les orelles força curtes, fins al punt que no sobresurten del pelatge, molt dens. Les plantes dels peus i de les mans són també cobertes d’un pèl molt dens. El pelatge del cos és d’un color gris brunenc, amb les parts inferiors del cos més clares i amb una franja fosca que va del capdamunt del cap fins al mig de l’esquena i s’estén també als dos costats de la cara en el cas dels de collar. En arribar l’hivern, les urpes del tercer i quart dit dels lèmmings de collar creixen significativament per tal de facilitar l’excavació dels seus caus subterranis. Tant els lèmmings comuns com els de collar es distribueixen per la tundra pròpiament dita i la tundra arbustiva d’Euràsia i Amèrica del Nord, en el funcionament de les quals tenen un paper extremament important. Els lèmmings s’alimenten bàsicament de càrexs, de cotoneres i també de diverses espècies de molses.
Els mamífers de distribució àmplia
Un altre grup d’importància a la tundra és el dels animals de molt àmplia àrea de distribució, que en molts casos es dilata en una banda latitudinal amplíssima que pot afectar biomes molt diversos, des de la tundra fins als deserts d’Euràsia i l’Amèrica del Nord. A aquest grup pertanyen la guineu comuna (Vulpes vulpes), el llop (Canis lupus), l’ermini (Mustela erminea), la mostela nival (M. nivalis) o la rata mesquera (Ondatra zibethicus).
Els mamífers de la taigà poden penetrar a la tundra meridional només a través dels “canals ecològics”. Els més importants d’aquests són l’ós bru (Ursus arctos), l’ant (Alces alces) o el talpó roig septentrional (Clethrionomys rutilus). Només dues espècies de llebres (Lepus timidus i L. americanus) penetren nord enllà i tenen un paper significatiu a la tundra.
La demografia de la mastofauna
La característica més important de la dinàmica de les poblacions dels mamífers del subàrtic és la seva capacitat d’augmentar significativament de nombre en només una o dues temporades de reproducció, després de les quals les xifres tornen a minvar tan ràpidament com havien augmentat. Aquesta regularitat és especialment apreciable en el cas dels lèmmings, que poden augmentar el nombre d’individus de les seves poblacions fins a arribar a diversos milers per hectàrea cada tres o quatre anys. En aquests “anys de lèmmings”, la guineu àrtica (Alopex lagopus) té de deu a quinze cadells per ventrada; les fluctuacions de la guineu àrtica (predador) i dels lèmmings (presa) coincideixen en el temps.
Els amfibis i els rèptils
La diversitat d’amfibis i rèptils a la tundra és més baixa que la d’ocells, mamífers o peixos. No podia ser altrament ateses la brevetat de l’estiu –que algunes vegades no dura prou perquè es completi la metamorfosi dels amfibis i les larves esdevinguin adults– i les baixes temperatures que hi ha sempre.
Les dades relatives a la composició d’espècies i a la distribució d’amfibis i rèptils a la tundra són força incompletes i molt contradictòries. Se suposa que cinc espècies d’amfibis arriben a penetrar a la tundra d’Amèrica del Nord, mentre que quatre més ho fan a la tundra eurasiàtica. Tanmateix, només són quatre, en tota l’àrea circumpolar de la tundra, les espècies d’amfibis que formen una població estable. Es tracta de tres espècies de granotes (Rana arvalis, R. temporaria i R. sylvatica) i una de salamandra, la salamandra asiàtica (Salamandrella [=Hynobius] keyserlingi). R. arvalis sol habitar en aiguamolls petits i tancats (fins a mig metre de fondària) de la tundra arbustiva i de la tundra arbrada, mentre que R. temporaria sol viure a la zona de la tundra pròpiament dita. La salamandra asiàtica (S. keyserlingi) viu a les ribes dels llacs i a prop dels rius, però no és una espècie gaire abundant. Esporàdicament, també en mulleres i medis semblants, es poden trobar a la tundra exemplars de sargantana vivípara (Lacerta vivipara).
Els invertebrats i els rizòpodes
Els invertebrats són el grup més abundant d’organismes de la tundra, tant pel que fa al nombre d’espècies com a la biomassa. És comprensible, si tenim en compte que els invertebrats hibernen en estat d’anabiosi (estat en què els processos vitals d’un organisme s’han inhibit tant que ha desaparegut tot senyal visible de vida), cosa que els facilita la persistència en un medi tan advers. Són milers de vegades més nombroses les espècies d’invertebrats que no pas les de vertebrats. Com a qualsevol altre bioma, la població d’invertebrats de la tundra té un espectre taxonòmic característic que inclou tipus molt variats (cucs, mol·luscs, artròpodes, etc.). La diversitat més elevada s’observa entre els artròpodes, la majoria dels quals es concentren a les molses o al prim horitzó superficial, més calent, del sòl; cal destacar-ne els col·lèmbols, que amb prou feines arriben a fer 3 mm de longitud, i els àcars del sòl (oribàtids), encara més petits.
El conjunt d’insectes i aràcnids també és remarcable per la seva diversitat. Entre els escarabats, els més comuns són els predadors terrícoles (caràbids i estafilínids). Pel que fa als lepidòpters, solen trobar-se microlepidòpters nocturns, com els tortrícids, i macrolepidòpters tant nocturns, cas de les erugues geòmetres o apamadores (geomètrids), com diürns, cas de molts ropalòcers, principalment l’erèbia àrtica (Erebia disa) i la damera de la gerdera de bosc (Boloria aquilonaris).
Un dels grups d’animals més característics de la tundra són els insectes hematòfags, els quals, a l’estiu, poden arribar a destorbar seriosament l’activitat dels humans. Els xucladors de sang de la tundra pertanyen a dos grups principals de dípters: les mosques negres (simúlids) i els mosquits (culícids i quironòmids). Les mosques negres tenen la seva àrea restringida a la tundra arbustiva, mentre que els mosquits penetren més cap al nord, si bé cap al paral·lel 72°N desapareixen quasi totalment.
Les tecamebes, encara que avui són considerades protoctists i no animals, han estat incloses tradicionalment entre els invertebrats com a protozous. Són organismes molt importants en la formació dels sòls hidromorfs i són actius predadors dels bacteris dels sòls on viuen. Formen part de l’embrancament dels rizòpodes i són molt abundants en les torberes i les mulleres de la tundra.
Les estratègies adaptatives
L’adaptació dels animals a les condicions extremes de supervivència de la tundra es duu a terme de diferents maneres: les espècies més difoses segueixen la via d’una adaptació ecoetològica (canvis de comportament, migració cap a un ambient més favorable, augment o minva de l’activitat, ús d’indrets més segurs, etc.), mentre que l’adaptació de les espècies amb un grau d’endemisme més elevat és determinada principalment per les seves peculiaritats morfofisiològiques. Cal remarcar que, en les condicions extremes de les regions àrtiques, adaptacions morfofisiològiques i ecoetològiques similars apareixen tant en determinats grups taxonòmics, com en representants de diverses classes.
Les adaptacions morfofisiològiques
Les condicions climàtiques i les particularitats ecològiques de la tundra podrien dur a la conclusió, aparentment lògica, que la principal peculiaritat fisiològica que haurien de compartir tots els animals que hi viuen seria la intensificació del seu metabolisme. El mètode dels indicadors morfofisiològics, però, ha demostrat que no era així: les espècies més adaptades a les condicions de vida a la tundra són viables amb un baix nivell metabòlic, fins i tot en condicions d’activitat que exigeixen alta mobilitat.
L’aïllament tèrmic
La protecció dels organismes amb una capa de greix que els aïlla del fred no és privilegi exclusiu dels animals de la tundra, ja que és compartida per les poblacions septentrionals d’animals boreals de més àmplia difusió geogràfica. En alguns casos, gens infreqüents, les formes típiques de la tundra difereixen de les boreals en la talla corporal relativament més petita i un pelatge menys desenvolupat.
Gradient tèrmic del pelatge de la guineu àrtica (Alopex lagopus) i del ren o caribú (Rangifer tarandus). Molts dels grans mamífers àrtics terrestres tenen el cos recobert per un pelatge gruixut (d’entre 30 i 70 mm), fi i dens, que els aïlla molt eficaçment del fred, ja que impedeix que la capa d’aire calent en contacte amb el cos es renovi. El gradient tèrmic que s’estableix entre la temperatura corporal (a la superfície de la pell) i la temperatura ambiental (de l’aire) evita que s’escapin a l’exterior grans quantitats de calor.
Jordi Corbera, a partir de Davenport, 1992
Les propietats aïllants del pèl de la majoria de les espècies de la tundra, llevat del cas de la guineu àrtica (Alopex lagopus) i d’alguns altres animals, no són superiors a les de les formes del bosc boreal; el pelatge d’un ren (Rangifer tarandus), per exemple, no aïlla pas més que el d’una ovella, la qual cosa no vol pas dir que el dens pelatge d’hivern, que consisteix per una banda en una capa de pèls llargs i plens d’aire (per tant, fràgils) al llom, i per una altra de pèls suaus i arrissats al ventre, no sigui un bon abric. El pelatge del bou mesquer (Ovibos moschatus) és així mateix molt dens i té una capa interna molt desenvolupada; a l’hivern és gairebé negre, mentre que a l’estiu és d’un color bru fosc.
Una característica dels animals de la tundra és la coincidència en el temps de processos tan costosos en termes energètics com són la reproducció i la muda de pèl o plomes. A latituds més baixes ocells i mamífers fan la muda i es reprodueixen en períodes diferents, el curt estiu de la tundra obliga a concentrar en el temps tots dos processos.
El creixement i la maduresa sexual
Els animals de la tundra han desenvolupat la capacitat de créixer acceleradament quan hi ha llum les 24 hores del dia: l’índex de creixement dels rens joves durant el període estival de llum continuada és considerablement més alt que el de la resta dels ungulats, i la cria de lèmmings en granges ha fet palès que aquest alt índex de creixement és hereditari. Els rens, per altra banda, arriben a la maduresa sexual als dos o tres anys. Les femelles solen deslliurar un vedell en cada part i només ocasionalment dos; al límit septentrional de la seva àrea de distribució de l’espècie, els nous vedells neixen des del final de l’abril fins al principi de maig.
També són característics entre els animals de la tundra l’increment de la fecunditat i la precocitat de la maduresa sexual. L’increment de la fecunditat, tanmateix, és més característic de les poblacions septentrionals d’espècies de més àmplia distribució que no de les espècies autòctones més típiques de la tundra, les quals generalment mantenen una fecunditat menor. En canvi, la majoria de femelles d’ermini (Mustela erminea) comencen a reproduir-se el mateix any del seu naixement (en poblacions de latituds més baixes la reproducció no comença fins al segon any de vida), fenomen que també es manifesta en les musaranyes (Sorex) femelles, que normalment no arriben a la maduresa sexual fins que no tenen un any, mentre que a la tundra són nombroses, gairebé un 30%, les que l’assoleixen el mateix any del seu naixement.
L’estacionalitat de la dieta alimentària
Una altra característica biològica important dels animals de la tundra és el tipus de nutrició, variable d’una estació a una altra, però amb una especialització més accentuada durant l’hivern. La dieta del llop (Canis lupus), per exemple, és força diversa a l’estiu, però a l’hivern pràcticament es limita a la carn de ren. En canvi, l’alimentació predominant del bou mesquer (Ovibos moschatus) són les fulles i els borrons de salze, càrexs, gramínies, cotoneres i d’altres plantes àrtiques; a l’hivern, s’han enregistrat casos en què s’ha alimentat de líquens i molses.
L’aliment hivernal de les perdius boreals (Lagopus lagopus i L. mutus) consisteix bàsicament en fulles i borrons de salzes i bedolls nans. En canvi a l’estiu, quan no hi ha neu, la seva dieta sol ser formada per fulles, borrons i baies de diferents arbustos, principalment nabius i gerderes (Vaccinium vitis-idaea, V. myrtillus, V. uliginosum i Rubus chamaemorus), i èmpetrum negre (Empetrum nigrum). Mengen arran de terra i només ocasionalment ho fan dalt dels arbres.
En altres casos l’especialització s’estén a tot el cicle anual. La prosperitat de les poblacions de la guineu àrtica (Alopex lagopus) i del mussol de les neus (Nyctea scandiaca) depèn molt de l’abundància de lèmmings. Les oques (Branta) tenen com a aliment bàsic les cotoneres (Eriophorum) i diverses espècies de poàcies. La supervivència hivernal del falcó sagrat (Falco rusticolus) depèn completament de les perdius de la tundra (Lagopus). L’especialització extrema té com a conseqüència que l’abundància d’una espècie sigui molt més dependent de la d’una altra, sigui perquè se n’alimenta, sigui perquè li serveix d’aliment, i alhora determina una distribució dels animals segons els biòtops que els són més favorables. Cal remarcar, però, que en la majoria dels casos l’obligada especialització nutritiva dels animals de la tundra no comporta cap efecte negatiu amb la resta de les seves activitats.
L’especificitat de la nutrició pot determinar certes peculiaritats en la morfologia gastrointestinal dels animals de la tundra, en particular pel que fa a la longitud dels budells i del cec en els herbívors. Els lèmmings de la regió de l’Obi, per exemple, tenen els budells deu vegades més llargs que el cos. Aquest allargament de l’intestí permet una millor assimilació dels aliments, cosa que a la tundra és de gran importància, ja que les plantes que hi predominen són de difícil digestió (càrexs, molses, etc.). En oposició a l’especialització nutritiva, moltes espècies de mamífers de la tundra han desenvolupat la capacitat d’ampliar considerablement, en relació amb la seva dieta ordinària, el ventall d’aliments que consumeixen en situacions extremes. Així, per exemple, el ren (Rangifer tarandus), a l’hivern, s’alimenta gairebé només de líquens (Cladina, Cetraria, etc.) però, per tal d’enriquir la seva dieta en fòsfor i en sodi, pot menjar bolets, ous i petits vertebrats (lèmmings i ocells petits).
Alguns animals nòrdics, com la guineu àrtica (Alopex lagopus), el mussol de les neus (Nyctea scandiaca) o l’ós polar (Ursus [=Thalarctos] maritimus) tenen la capacitat d’acumular grans reserves d’energia per a l’hivern en forma d’àcids grassos insaturats, que es transformen fàcilment en greixos assimilables. A la tundra subàrtica també és molt important de tenir emmagatzemades reserves nutritives ràpidament accessibles per a poder sobreviure, cas que la inestabilitat dels factors climàtics de l’estiu provoqui una manca d’aliments. Aquesta reserva consisteix bàsicament en glicogen hepàtic, i per això les poblacions més septentrionals de moltes espècies de mamífers, ocells, rèptils i peixos tenen el fetge més gran que no fóra esperable.
Les adaptacions etològiques
L’adaptació de la majoria de les espècies de la tundra segueix el camí dels comportaments que permeten evitar el més dur de les condicions de vida àrtiques i aprofitar-ne alhora els avantatges: és més fàcil mirar de defugir el fred que plantar-li cara.
Les migracions
Una de les adaptacions més importants de la fauna de la tundra és la capacitat de migrar llargues distàncies a la recerca de recursos alimentaris. Les dades actuals mostren que les migracions es poden considerar una adaptació a un ús més complet i racional dels recursos alimentaris de la tundra.
Les llargues migracions estacionals dels rens (Rangifer tarandus) en són un exemple, ja que es tracta d’animals que han de viure combinant dos tipus de biòtops: la tundra pròpiament dita, on passen l’estiu i la tardor, i la tundra arbrada i la taigà, on passen l’hivern. Si es veiessin obligats a romandre en algun dels dos biòtops durant tot l’any, provocarien una degradació important de les pastures. A l’estiu, els rens viuen ben al nord de la tundra, alimentant-se bàsicament d’herbes, i de fulles i borrons de salzes àrtics (Salix arctica) i de bedolls nans (Betula nana); hi troben prou aliment i pateixen menys atacs dels insectes hematòfags. En arribar la tardor, quan s’han exhaurit les reserves d’aliment de la tundra més septentrional, migren cap a la tundra arbrada i cap a les regions més septentrionals de la taigà, on s’alimenten de líquens. Les distàncies recorregudes poden arribar a ser molt llargues, de fins a 1 500 km.
També són molt conegudes les capacitats migradores de la guineu àrtica (Alopex lagopus). La importància i la direcció de les migracions d’aquesta espècie també són determinades per la disponibilitat d’aliment, fonamentalment de lèmmings, la principal presa d’aquests predadors de la tundra. Els anys d’absència de lèmmings, les guineus àrtiques poden arribar a migrar centenars o, fins i tot, milers de quilòmetres al llarg de la costa o de les riberes, o bé es traslladen fins a les àrees septentrionals de la taigà. Els pics demogràfics de lèmmings i guineus no tenen una periodicitat regular, sinó que es produeixen amb una separació de dos a sis anys, amb una mitjana de tres o quatre.
Les grans migracions de la tundra no es limiten als animals més grans. També migren algunes espècies més petites, com els lèmmings o les perdius. En el cas dels lèmmings (Lemmus, Dicrostonyx), es coneixen alguns casos en què aquests animals arriben a creuar rius molt amples i a recórrer diàriament més de 15 km. La perdiu escandinava (Lagopus lagopus), acabada l’època de cria, migra cap al sud en grans estols.
El comportament reproductiu
Les severes condicions climàtiques de la tundra expliquen les elevades taxes de mortalitat de moltes espècies. Per a compensar-la, aquestes espècies disposen de mecanismes d’intensificació de la multiplicació. Alguns d’aquests mecanismes, de base fisiològica (increment de la fecunditat, precocitat de la maduresa sexual, etc.) ja han estat mencionats; altres tenen una base més etològica, com pot ser el fet de començar a aparellar-se molt aviat, anticipant-se a l’estació favorable (els lèmmings, per exemple, inicien l’aparellament al febrer), o el d’utilitzar totes les possibilitats disponibles per a l’èxit de la nierada, com fan la majoria dels ocells.
L’època d’aparellament de la guineu àrtica (Alopex lagopus) comença entre el març i l’abril, si bé el gruix dels animals no s’aparellen fins uns mesos més tard, entre el maig i el juny. De cada ventrada solen néixer de set a deu cadells, tot i que els “anys de lèmmings” solen ser més nombrosos i, de vegades, n’han arribat a néixer fins a 20 o 25. Els caus que les guineus àrtiques utilitzen durant el període de reproducció són molt complicats, tenen diverses entrades i els fan servir en anys successius.
El bou mesquer (Ovibos moschatus), a l’hivern, és un animal gregari que viu en ramats relativament sedentaris que apleguen un centenar d’individus o més que no arriben a migrar a distàncies gaire llargues. En canvi, durant el període d’aparellament, entre l’agost i el setembre, els braus se separen del ramat i apleguen harems d’una desena de femelles o més. Passat aquest període, tots els animals sexualment madurs es reintegren al ramat, amb el qual passen l’hivern. L’índex de fecunditat és baix: les femelles pareixen un vedell cada dos anys. En el cas dels rens (Rangifer tarandus), que també són animals gregaris, les femelles amb vedells pasturen a l’estiu separades dels mascles. En arribar la tardor, tots els rens sexualment madurs s’agrupen en un sol ramat.
Les primeres nidificacions de les perdius boreals comencen al juny, però el pic de la nidificació es produeix a mitjan juliol. El nombre d’ous per posta oscil·la entre cinc i setze, excepcionalment poden arribar fins a vint. Després de criar, la perdiu escandinava (Lagopus lagopus) s’aplega en grans estols per migrar cap al sud, a la tundra arbrada o fins i tot a la taigà. La perdiu blanca (L. mutus), en canvi, viu i cria preferentment a la tundra muntanyenca sense migrar a llargues distàncies.