La flora i el poblament vegetal de l'alta muntanya

De cara al vent i sota la neu

La primera imatge que la idea d’alta muntanya suggereix és la feta de pics rocallosos, clapes de tarters, grans rasos herbats i, senyorejant-ho tot, la tossuda salmòdia del vent i la brillantor de les congestes. La realitat és força més complexa, però cal admetre que el vent i la neu són factors importants de l’ambient dels grans cims i un dels principals condicionants del poblament vegetal. Matisant més, el vent i la neu resulten decisius tant per excés com per defecte, i tant directament com a través de llur influència en altres factors. Les grans muntanyes del món són prou diverses i els hàbitats que es donen a cada massís prou variats perquè aquests agents s’hi expressin de manera gairebé infinita.

L’efecte del vent i del fred

El vent actua directament com a factor mecànic que, ajudat sovint per partícules minerals o per cristalls de gel, transporta, lesiona, escapça i, en definitiva, afaiçona les plantes i les formacions vegetals. D’altra banda, el vent també té efectes indirectes, com dessecar l’ambient o impedir que les superfícies assolellades s’escalfin.

Davant la impossibilitat de la vegetació de defugir les condicions hostils provocades pel vent, les plantes disposen de clares adaptacions morfològiques per a combatre-les. Així, els arbres prenen aspecte de bandera, amb les branques esteses en el sentit del vent dominant, o s’ajauen sota la força del vendaval. De la mateixa manera, la majoria d’herbes dels rasos no s’alcen gaire de la superfície, ja que el vent arran de terra és més suau, l’evaporació no és tan intensa i poden aprofitar millor l’escalfor del sol. Moltes mates alpines, com l’azalea procumbent (Loiseleuria procumbens), estenen les branques per la superfície del terra, formant denses catifes d’on sobresurten tímidament petits brots que duen les flors i els fruits. Hi ha, però, plantes que gosen aixecar-se poc o molt de terra i, llavors, creixen fent pulvínuls, és a dir, en forma de coixins compactes i de contorns arrodonits. La seva forma aerodinàmica minimitza l’efecte del vent i la densitat del brancatge els permet conservar una certa escalfor i un ambient més humit. A més, la forma de coixinet dens permet retenir el sòl i afegir-hi partícules minerals i brins morts.

Per les seves múltiples possibilitats adaptatives, la forma pulvinular és general a les altes muntanyes. Al Kilimanjaro, per sobre dels 4 000 m d’altitud, s’han mesurat temperatures de 17 a 29°C dins dels pulvínuls, quan la temperatura ambient era tan sols de 7,2°C. A les muntanyes del Pamir, la rosàcia Sibbaldia decumbens fa grans coixins amb més de 600 individus, els quals, com a adaptació complementària a un clima extremament sec, poden retenir fins a 5 o 6 vegades el seu pes en aigua. Els coixins coberts de floretes rosades durant l’estiu de la silene acaule (Silene acaulis) són típics de les serres alpines, com els de les “yaretas” (Azorella) ho són de la “puna” andina.

A diverses muntanyes tropicals es troba un cas molt diferent d’adaptació. Són els grans vegetals de forma columnar, amb una roseta al capdamunt (roseta estipitada o cauliròsula) com els “frailejones” (Espeletia i altres gèneres de compostes afins) dels “páramos” andins i les lobèlies (Lobelia i altres campanulàcies afins) de les muntanyes de l’Àfrica centroriental.

El risc de dessecació

L’eixut climàtic pot semblar una característica restringida a determinades muntanyes, però, bé que hi ha massissos especialment secs —perquè la pluviositat és escassa de manera generalitzada o perquè s’hi dóna una manca notable d’aigua durant l’estiu, quan les plantes més la necessiten—, també a les serralades que gaudeixen d’estius plujosos hi ha molts períodes, per curts que siguin, en què el dèficit hídric sobrepassa els límits tolerables per a molts vegetals: els dies d’estiu, quan el sol crema i l’aire és transparent i sec, o les èpoques en què el sòl roman glaçat i no pot subministrar a la planta l’aigua necessària per a una mínima transpiració. No és estrany, doncs, que en les plantes d’alta muntanya estiguin força generalitzats diferents caràcters o dispositius per pal·liar la dessecació, com els òrgans suculents que acumulen aigua, les fulles coriàcies o de superfície viscosa i els revestiments de pèls morts, que disminueixen la transpiració i, alhora, eviten el sobreescalfament per efecte del sol. Només cal pensar en el dens borrissol que recobreix les flors de neu o “edelweis” (Leontopodium), tan ben representades a l’Himàlaia.

Les baixes temperatures, tan típiques de l’altitud, expliquen altres característiques, com ara el gran desenvolupament de l’aparell subterrani en comparació amb la migradesa de la fracció aèria. Aquest fet deriva, en part, de les condicions tèrmiques del sòl, molt menys afectat que l’aire lliure per les baixes temperatures, però també és important l’efecte de la llum, que frena el creixement dels òrgans aeris. Al Tibet, hom ha calculat que, a 2 800 m d’altitud, la proporció de massa vegetal subterrània respecte de la total és del 63%, mentre que a 4 500 m aquest percentatge assoleix el 97%.

És gairebé un tòpic dir que, en contrast amb la discreció de les seves tiges i fulles, moltes plantes d’altitud fan flors desproporcionadament grosses i de colors esclatants (entre els quals dominen els blaus). Aquest efecte sempre s’havia explicat per la influència del clima sobre el metabolisme vegetal, però s’ha vist que la relació no és tan directa, com ho demostra el fet que als cims de Nova Zelanda, on no existeixen insectes amb aparell bucal llarg, les plantes tenen flors petites i de corol·les planes.

L’efecte protector de la neu

Per escasses que siguin als grans cims les precipitacions, les baixes temperatures fan que la neu s’hi acumuli poc o molt. Fora de les zones equatorials, en tots els altres climes les plantes d’alta muntanya resten sota una densa capa nivosa en algun moment de l’any. Els efectes més directes de la neu sobre els vegetals deriven del seu pes (i del moviment) i de la seva escassa conductivitat calorífica. Bones adaptacions per a suportar sense lesions traumàtiques el pes de la neu i evitar així l’efecte devastador de les allaus són el migrat creixement de les plantes herbàcies i el port ajagut o reptant de mates i arbustos.

L’efecte de la neu no sempre és perjudicial. Així, per exemple, la neu proporciona protecció contra el fred rigorós: sota un gruix d’uns quants pams, la temperatura es manté pròxim al punt de congelació malgrat que l’exterior pugui atènyer molts graus sota zero. Allà on la neu s’acumula abundosament durant l’hivern, les plantes no han de témer fortes glaçades; en canvi, a les carenes i vessants d’on la neu llisca rostos avall o és escombrada pel vent es donen situacions desfavorables per als vegetals que s’aventuren a viure-hi. A part això, la nivositat té una influència notabilíssima en el cicle vital de les plantes i en la distribució de les comunitats vegetals, fins a l’extrem que sense tenir en compte la distribució de la neu a terra i la seva durada no és possible fer una interpretació correcta del paisatge vegetal.

El cicle anual

La major part de règims climàtics presenten una estacionalitat més o menys marcada. Per a la vegetació, això es tradueix en un període desfavorable, generalment molt fred i sovint nivós, i una època favorable en què la temperatura és prou elevada perquè les plantes puguin desenvolupar-se (període vegetatiu). Els climes equatorials tenen una escassa oscil·lació tèrmica anual, i l’existència d’un període eixut pot afavorir de retruc la vegetació. Així, als “páramos” dels Andes septentrionals, les plantes baixes floreixen i fructifiquen durant l’època eixuta, ja que, malgrat la fredor general, el cel serè permet una bona insolació diürna, cosa que provoca l’escalfament de la superfície del sòl i de les plantes, que poden assolir d’aquesta manera temperatures més elevades que les de l’aire que les envolta (fins a 40°C en el cas del sòl i de 10° a 20° i fins i tot 30°C en el de les plantes). Normalment, però, a l’alta muntanya s’alternen un hivern cru i un estiu benigne.

Les plantes de muntanya estan adaptades a les baixes temperatures i a les glaçades, i les suporten tot i que sigui tan sols a nivell de supervivència. L’azalea procumbent (Loiseleuria procumbens) es desenvolupa en zones ventejades i fredes de l’estatge alpí, i sobreviu a temperatures de –36°C, i el pi cembra (Pinus cembra), dels Alps i els Càrpats, és molt usual que quedi colgat de neu, i pot suportar – 40°C. A aquestes temperatures, les plantes no duen una vida activa: per exemple, el límit en què el ranuncle glacial (Ranunculus glacialis) és capaç de fotosintetitzar és a –7°C. L’hivern és, doncs, una època de repòs i de resistència, i cal esperar que s’iniciï la bonança per a començar l’activitat.

Com que l’alta muntanya comprèn hàbitats molt dispars, el període vegetatiu i les condicions que hi regnen varien moltíssim en petits espais. Si les nevades són abundoses, com passa a les muntanyes alpines, la llargada del període vegetatiu depèn molt de la innivació. En les zones on la neu s’acumula, l’època activa no pot començar fins que s’ha fos del tot, encara que molt temps abans la temperatura de l’aire ja resultés adequada per a les plantes. Així, la distribució i la durada de la neu a terra són factors cabdals en l’organització del paisatge de la majoria de serralades. Altrament, en zones en què la pluviositat anual és escassa, o bé quan es produeix una sequera estival important, la vida de les plantes queda compromesa, i llavors la fusió de la capa nivosa adopta un paper cabdal, ja que proporcionarà aigua i crearà espais humits. Quan l’aigua no esdevé un problema greu durant l’època estival, el cicle anual de la vegetació és regulat bàsicament per la temperatura i la neu.

Hi ha plantes que necessiten períodes vegetatius relativament llargs, però altres s’adapten a èpoques d’activitat molt breus, són especialment notables les plantes que viuen a les congestes, on el període favorable comença en ple estiu —quan s’ha fos la neu— i acaba amb les primeres nevades tardorenques. De tota manera, la curta durada del període vegetatiu és un problema generalitzat a la muntanya, per la qual cosa, moltes plantes preparen brots i poncelles a la tardor i reprenen l’activitat així que apunta el bon temps. La majoria poden aprofitar la poca escalfor i l’escassa llum que deixa passar el mantell de neu, per això, algunes són actives sota una coberta nivosa d’1,5 m i comencen a obrir les flors quan la neu encara no s’ha fos totalment. Les més impacients, com les soldanelles (Soldanella), dibuixen onades de floració que ressegueixen la retirada de les geleres. Excepcionalment, hi ha algunes espècies de floració tardana, són plantes bulboses o rizomatoses que, gràcies a les reserves acumulades sota terra, tenen un desenvolupament molt ràpid.

En general, doncs, les plantes de l’alta muntanya estan preparades per a reprendre la vida activa així que es fon la neu, cosa que explica que en molt poc temps tot reverdeixi i les pastures esclatin en un devessall de flors. La fructificació, en canvi, requereix un període més llarg. Els fruits i les llavors es desenvolupen a mesura que la vegetació engrogueix. Algunes plantes allarguen les tiges fructíferes que, d’aquesta manera, sobresurten del mantell de neu i aprofiten l’escalfor que aquesta reflecteix per acabar de madurar.

Els estatges d’altitud

Els estatges supraforestals engloben totes aquelles zones de vegetació muntanyenca situades per damunt del límit superior dels boscos. Com és lògic, la seva situació altitudinal resulta molt variable d’un massís a un altre, d’acord amb el clima general de la zona en què es troba. De manera genèrica, són supraforestals els darrers estatges de vegetació en altitud, tot i que el qualificatiu resulta inaplicable a les serralades de clima sec, com el vessant xilè dels Andes o l’Hindu Kush, on no existeixen boscos ni tan sols a les zones d’altitud mitjana. En tot cas, el límit superior del bosc constitueix una frontera biològica molt important, cosa que l’ha dut a ser objecte de nombrosos estudis i especulacions que intenten relacionar el tipus de vegetació que s’hi desenvolupa i l’altitud màxima que assoleixen arbres esparsos. S’ha de recordar, però, que hi ha massissos molt àrids on no apareixen boscos, ni tan sols, de vegades, cap mena d’arbre. En efecte, existeixen serres o altiplans, com el Tibet o el Pamir, on la pluviositat és ínfima (100 mm anuals o encara menys) i la vegetació, doncs, té característiques desèrtiques. Al Pamir, per exemple, prospera la quenopodiàcia Krascheninnikovia ceratoides, planta que reapareix a diverses zones àrides d’Europa, per exemple als Monegres, a la vall de l’Ebre, on té el límit occidental de la seva àrea.

Les concordances i les divergències

Malgrat que les altes muntanyes presenten moltes diferències entre elles, tant pel que fa a la flora i la vegetació com pel tipus de paisatges, destaquen alguns trets atribuïbles a gairebé totes les zones supraforestals del món. El primer és, per definició, la manca de boscos, tot i que no vol pas dir que no hi existeixin arbres esparsos o petites clapes forestals en indrets microclimàticament favorables. Vers el límit inferior de la zona són freqüents, i de vegades hi representen la norma, les formacions arbustives. Més amunt dominen les comunitats herbàcies o pulvinulars que, segons la topografia del massís, ocupen grans extensions o bé s’hi veuen molt limitades per àrees rocalloses i tarters. En ascendir cap als cims, les condicions ambientals esdevenen progressivament més desfavorables, i la vegetació es rarifica fins que resten tan sols algunes plantes ací i allà, refugiades als racons més protegits. Els darrers vegetals a sucumbir sota el clima d’altitud són els líquens, que s’enfilen a grans altituds per les crestes assolellades i lliures de neu. Al Montblanc, a 4 700 m d’alçada, viuen encara dues espècies de líquens i al mont Kenya hi ha diversos líquens i també coixinets de Grimmia, un gènere de molses molt resistent, a 5 000 m d’altitud. Les plantes amb flor no assoleixen cotes tan elevades, hi ha alguns casos exepcionals com la presència del ranuncle glacial (Ranunculus glacialis) al pic de Finsteraarhorn (als Alps bernesos) a 4 275 m, i de la primulàcia Androsace microphylla, a la serralada de l’Himàlaia, a 6 350 m d’altitud.

La vegetació de les muntanyes no s’ajusta a cap model prefixat, ja que cada serralada és constituïda per una sèrie de característiques que la fan única. Un primer motiu de divergència és la seva localització geogràfica: dins el conjunt de serralades cal diferenciar, d’antuvi, les holàrtiques i les tropicals. Aquestes darreres mostren una gran diversitat en la flora i en la vegetació. Per contra, les holàrtiques, situades a les zones temperades o fredes de l’hemisferi boreal, presenten força caràcters en comú. Molts gèneres muntanyencs, entre els quals destaquen les gencianes (Gentiana), són presents des de les serres de l’Amèrica del Nord fins als Alps i a l’Himàlaia. D’altra banda, també és notable la gran quantitat de plantes àrtiques que s’hi desenvolupen, sobretot a les serralades eurasiàtiques, on aquests vegetals constitueixen del 25% al 40% de la flora d’altitud. Els paisatges mostren, així mateix, notables analogies.

Els estatges culminals holàrtics

A les muntanyes holàrtiques de clima humit, el paradigma de les quals són els Alps, la zona supraforestal comprèn l’estatge alpí, on la vegetació pot constituir pastures denses i contínues, i el subnival, de poblament vegetal fragmentari o dispers. Cal tenir en compte, però, que a l’alta muntanya es desenvolupen gran quantitat d’ambients diferents, que fan del paisatge un complex mosaic de comunitats. Per això, a banda que a l’estatge alpí existeixin moltes menes de pastures, es troben també molleres, comunitats especials de roques i tarters, dels vessants arrecerats, de les congesteres, etc.

Un cas particular és el de les grans serralades de la conca mediterrània, com els Atles i la Sierra Nevada andalusa. Són característics d’aquestes muntanyes els matolls xeroacàntics, formats per grans coixins espinosos, com l’eriçó (Erinacea anthyllis) o el “piorno de crucecitas” (Vella spinosa), els quals, a part de protegir-se del vent i del fred, es defensen dels herbívors amb una cuirassa de punxes. Un altre cas seria el de l’Himàlaia, on el bosc alt s’acaba, en alçada, amb bosquets d’ericàcies, els famosos rododéndrons gegants, mentre que les zones més elevades de la serralada porten una vegetació herbàcia semblant a la de l’estatge alpí de les muntanyes holàrtiques.

Els estatges culminals intertropicals

Així com a les serralades de latituds mitjanes l’alternança d’estacions deixa sempre un període favorable al desenvolupament de la vegetació, a l’alta muntanya equatorial les condicions de vida són força desfavorables, ja que no hi ha aquesta alternança i les temperatures es mantenen baixes durant tot l’any (només amb petites variacions diàries). Per això, a partir de l’altitud en què la temperatura mitjana anual ateny 1°C, la vida vegetal desapareix quasi totalment i comença un desert fred que ocupa una franja de 100 a 400 m per sota de la línia de les neus. A aquesta zona, només s’hi aventuren els líquens i algunes molses (situació ben diferent a la dels Alps, per exemple, on per damunt del límit inferior de la neu, hi viuen encara unes 800 espècies de molses i més de 100 de plantes amb flor).

En relació amb les muntanyes equatorials, resulta difícil fer altres generalitzacions, car hi ha una gran diversitat de flora i vegetació. La zonació altitudinal a les muntanyes de l’Àfrica oriental i de Madagascar, per exemple, segueix unes pautes força regulars, malgrat la considerable distància que les separa: per damunt del bosc dens acostuma a haver-hi una franja de bambús gegants amb arbres escampats; a més altitud, i coincidint amb un nivell de boires permanents, es localitza una bosquina de brucs i d’altres ericàcies, densa i de mal passar, on es desenvolupen moltes falgueres, els líquens pengen abundosos de les branques i el terra és cobert d’una gruixuda capa de molses; a partir d’aquest nivell comença una vegetació cada cop més baixa i esparsa, de la qual sols sobresurten les altes columnes de senecis (Senecio) i de lobèlies (Lobelia) arborescents.

A l’Amèrica equatorial, en canvi, la serralada dels Andes s’estén en sentit meridià i ofereix climes i ambients molt diversos. En els sectors més plujosos, per sobre de les selves montanes (la “tierra fría”) s’estén un “páramo” humit i fred (la “tierra helada”) amb matollars de “frailejones” (Espeletia), prats i molleres que donen pas, en altitud, a una vegetació molt esclarissada. En els sectors secs, en comptes del “páramo” es troba la “puna”, en conjunt molt més eixuta. Als Andes peruano-xilens, la “puna” és formada per un nivell inferior de vegetació arbustiva, el “tolar”, en el qual domina la tola (Lepidophyllum quadrangulare) i diverses Parastrephia, compostes de port ericoide, i un de superior, el “pajonal”, ocupat per comunitats herbàcies obertes amb “ichu” (Stipa ichu i altres espècies de poàcies, principalment dels gèneres Stipa i Calamagrostis) i “paja brava” (Festuca ortophylla), amb claps d’àrees aigualoses (“bofedales”).

Dos aspectes molt típics de la vegetació andina són, d’una banda, els “frailejones” (Espeletia), que es troben ací i allà en el desolat paisatge dels “páramos” secs i de la “puna”, i d’altra banda, els bosquetons de “churqui” (Prosopis ferox) i “queñoa” (Polylepis). Aquests darrers són arbres de la família de les rosàcies, que sovint es troben molt per damunt del límit normal dels boscos (fins a 4 800 m en el cas de P. tomentella), encara que normalment solen fer bosquets en els vessants orientats tant a llevant com a ponent, entre grans blocs on s’acumula l’aire calent.

Els estatges forestals

A les muntanyes tropicals i equatorials humides, la vegetació forestal finalitza amb una selva nebulosa. Sota climes temperats o freds, els boscos superiors són formats per coníferes, arbres molt resistents a les glaçades i aptes per a aprofitar al màxim el curt període vegetatiu de l’alta muntanya. Arreu de les muntanyes holàrtiques es troben aproximadament els mateixos gèneres d’arbres aciculifolis, en particular avets (Abies), pins (Pinus) i pícees (Picea), barrejats, de vegades, amb alguns planifolis com els bedolls (Betula). Molt rar és, en canvi, que el límit superior del bosc sigui constituït per arbres de fulla plana, com succeeix, per exemple, a Nova Zelanda, a Escandinàvia o a les Range Mountains de Califòrnia. A l’hemisferi austral, i en latituds equivalents, també els boscos d’alta muntanya són formats principalment per gimnospermes, bé que pertanyen a gèneres diferents dels holàrtics (Araucaria, Podocarpus, Agathis).

L’altitud concreta que atenyen els boscos de muntanya depèn de la situació geogràfica i del clima de cada massís. Com a norma general, però, el límit forestal superior serà més elevat a les serralades properes a l’equador que a les de latituds polars, a les de clima continental que a les marítimes, i a les grans masses orogràfiques que a les muntanyes isolades. Així, a les muntanyes d’Alaska el bosc no sobrepassa els 300 o 400 m d’altitud, a Nova Zelanda els 1 000 m, als Apalatxes els 1 500 m, als Alps i als Pirineus els 2 000 o 2 400 m, i a l’Himàlaia els 3 500 m. La màxima altitud de les masses forestals i dels arbres es troba a 20-30° de latitud, justament la latitud de l’Himàlaia. A latituds més baixes, aquest límit torna a davallar clarament per mor de les peculiars condicions de l’alta muntanya equatorial. Així, al Kilimanjaro el bosc no puja gaire més amunt dels 3 000 m, i als Andes bolivians s’atura als 3 200 m.

És freqüent que, arribat vers el seu límit, el bosc esdevingui progressivament menys desenvolupat i més baix, i que s’extingeixi gradualment. El límit forestal, per altra banda, no segueix pas una línia regular, sinó que adopta formes sinuoses, ara abaixant-se, ara pujant, d’acord amb les condicions climàtiques i topogràfiques de cada indret. El bosc acostuma a enfilar-se més als solells que als obacs, evita les carenes inhòspites i defuig les zones rocalloses. Generalitzant, a les muntanyes holàrtiques, els boscos s’enfilen pels serrats, aviat lliures de neu, i deixen de banda els fondals, on una innivació més prolongada escurça el període vegetatiu. Contràriament, a les muntanyes de l’hemisferi sud, on la innivació és menys important, el bosc s’enfila principalment per les valls i les fondalades, protegides del fred i amb sòls més profunds.

S’han invocat molt diverses causes per intentar explicar el perquè del límit del bosc en altitud, però ni es disposa de prou dades, ni cap d’elles no és aplicable a tots els casos. Així, el fred, la neu i la brevetat del període vegetatiu són factors, sovint concomitants, i de validesa més o menys general, mentre que el vent, les boires persistents, la migració dels sòls i eventualment certs factors biòtics, com la pressió dels ramats salvatges o les plagues naturals són elements que poden ser importants, però tan sols d’una manera puntual i no generalitzable. El límit actual del bosc en altitud sovint es deu, més que res, a la influència humana, que l’ha fet recular considerablement.