Professor de zoologia a la Universitat de Würzburg. Fou autor d’importants treballs sobre l’estructura del nucli, que el portaren a demostrar la individualitat dels cromosomes. Estudià també l’aparell excretor de l’amfiox. És autor de Zellenstudien (‘Estudis sobre les cèl·lules’, 1887-1907) i de Das Problem der Befruchtung (‘El problema de la fecundació’, 1902).