Contribuí notablement a l’estudi de l’anàlisi funcional i de les equacions integrodiferencials. Són importants les aplicacions que féu de les matemàtiques al camp de la biologia, com ara per a l’estudi del creixement, de la lluita per la vida, de les lleis de Mendel, etc. Féu també estudis de mecànica i d’òptica.