En els animals hom distingeix la segmentació o divisió contínua i successiva de l’ou, que origina la blàstula, la qual marca el principi de la següent etapa embriològica, la gastrulació, durant la qual els fulls embrionaris es col·loquen de manera escaient a fi de donar lloc a la gàstrula. A partir d’ací comencen a formar-se els teixits i els òrgans, gràcies als fenòmens de la diferenciació i l'organogènesi. La classe de divisió que s’esdevé durant la segmentació depèn de la classe de zigot (segmentació). Aquest procés condueix a la formació d’una massa compacta de cèl·lules anomenada mòrula, en la qual es va originant una cavitat interna, el blastocel. L’aspecte definitiu d’aquesta blàstula és condicionat pel tipus d’ou originari i per la quantitat de vitel·lina que aquest posseeix. En els ous amb poca vitel·lina s’origina una celoblàstula regular, que té una sola capa de cèl·lules i una gran cavitat interna, la qual pot estar desplaçada vers el pol animal de l’embrió a causa d’ésser els blastòmers del pol vegetatiu molt més grossos, com s’esdevé en la granota, i s’origina una celoblàstula irregular. Un cas límit d’irregularitat és el de l’anèl·lid Nereis, que no té pròpiament blastocel, puix que aquest, anomenat esteroblàstula, és envaït pels grossos blastòmers del pol vegetatiu. En els zigots amb molta vitel·lina poden formar-se dos tipus de blàstula, segons la distribució d’aquesta vitel·lina. Els ous telolecítics originen una discoblàstula, amb un pol superior format per un casquet de blastòmers que cobreixen la massa de vitel·lina no segmentada; entre ambdues masses resta un espai buit, que correspon al blastocel. Per contra, els ous centrolecítics dels insectes no presenten cavitat interna i s’hi forma una blàstula superficial o periblàstula. Formada ja la blàstula, comença el procés de la gastrulació, en el qual primerament disminueix l’activitat mitòtica, i tot seguit els blastòmers emprenen importants migracions, gràcies a les quals es produeix la segregació de les cèl·lules en dos tipus: l’un dóna lloc a l’ectoblast, i l’altre, a l’endoblast. Delimitada per aquesta darrera capa resta una cavitat interna, la cavitat digestiva o arquènteron. El procés de gastrulació varia d’uns animals a uns altres en relació amb la mena de blàstula. El més senzill és el d’invaginació o embòlia, en el qual l’hemisferi vegetatiu penetra en el blastocel. La part invaginada forma l’endoblast, i l’ectoblast resta a fora; l’obertura produïda en la invaginació constitueix el blastòpor, i la cavitat originada, l’arquènteron. Aquest procés és típic dels animals amb celoblàstula. En les blàstules on quasi no hi ha blastocel la formació de l’endoblast s’esdevé per epibòlia. Els micròmers del pol animal proliferen enormement i acaben per envoltar els macròmers del pol vegetatiu, de forma que aquests darrers resten en una posició interna. El llavi de la zona d’epibòlia correspon al blastòpor, i la cavitat digestiva és al principi massissa. En els animals amb blàstula discal i en els mamífers superiors la gàstrula es forma pel procés de delaminació : la blàstula es transforma en un embrió amb dues capes concèntriques per divisió de les cèl·lules, la capa interna dóna lloc a l’endoblast, i, al principi, no hi ha comunicació de l’arquènteron amb l’exterior. Alguns cnidaris, ctenòfors i vertebrats superiors presenten un procés anomenat de migració, en el qual les cèl·lules de la blàstula emigren activament vers el blastocel, on es reuneixen i formen una capa compacta, que origina l’endoblast. Acabada ja la gastrulació hom pot observar encara diversos desplaçaments, com és ara la migració del blastòpor, modificacions axials de l’embrió i moviments de grups de cèl·lules encara no diferenciades. Per aquest motiu apareixen en l’embrió una sèrie de territoris amb una determinació definida. Comença aleshores la darrera fase: l’organogènesi. L’embrió creix de manera ostensible, es diferencien els teixits i els òrgans necessaris perquè l’ésser pugui portar una vida lliure i es produeix el naixement. No tots els metazous passen per aquesta fase d’organogènesi. En els diblàstics el desenvolupament s’atura en l’estat de gàstrula. En els metazous triblàstics es forma una capa de cèl·lules entre els dos fulls embrionaris, el mesoblast o el mesoderma. En alguns casos el mesoderma es forma a partir de cèl·lules mesenquimatoses que s’organitzen formant una capa cel·lular contínua. En uns altres, es forma a partir de cèl·lules mesodèrmiques diferenciades molt aviat durant la segmentació i situades entre l’ectoderma i l’endoderma. Aquestes cèl·lules es multipliquen i originen dos cordons longitudinals que es converteixen en el tercer full embrionari. Les cèl·lules d’aquesta capa se separen més tard i originen la cavitat general del cos o celoma (esquizoceloma). En els artròpodes els cordons mesodèrmics deriven d’una depressió ventral en forma de canal. En els equinoderms el mesoderma deriva de l’endoderma per formació de vesícules laterals que se separen de seguida. En els vertebrats el tercer full embrionari es forma a partir de dues crestes laterodorsals de l’endoderma que, en separar-se, formen dues grans cavitats inicials o enteroceloma. A partir dels tres fulls embrionaris (ectoderma, endoderma i mesoderma) tots els teixits i els òrgans dels animals triblàstics es van diferenciant (organogènesi).
m
Biologia
Etapes successives del desenvolupament embrionari d’un vertebrat
© Fototeca.cat
Conjunt de fenòmens de divisió i diferenciació cel·lular que converteixen el zigot en un ésser capacitat per a viure lliurement i per ell mateix.