Els euglenòfits

Característiques del grup

Els euglenòfits constitueixen un fílum d’algues unicel·lulars i flagel·lades, que comprèn unes 930 espècies, agrupades en uns 45 gèneres. Al costat d’altres grans grups d’algues, aquest és relativament modest. Els seus representants no han passat del nivell d’organització unicel·lular flagel·lada (monadal) i no arriben a donar filaments ni colònies. En aquest aspecte, són organismes primitius.

Típicament, es tracta de cèl·lules lliures, fusiformes o cilíndriques, i nedadores, ja que presenten dos flagels; però un d’aquests és tan curt que, en general, no es veu ni al microscopi. Els flagels surten d’una invaginació en forma de cripta, situada a la part apical de la cèl·lula, la citofaringe, envoltada de vesícules contràctils. Un dels caràcters més curiosos és la inexistència de paret cel·lulòsica, que és substituïda per una pel·lícula formada per unes bandes helicoïdals, detectables al microscopi per les estries que les separen.

Organització

Organització cel·lular dels euglenòfits, en concret d’una espècie del gènere Euglena: a flagel; b estigma; c citofaringe; d grànul de paramil; e nucli; i plast; g grànuls de reserva; h pel·lícula; i cos mucifer; j membrana.

Assumpció Cañadas, a partir de fonts diverses facilitades pels autors

La majoria de les espècies tenen color verd fulla, presenten clorofil·la a i b, juntament amb β-carotè i diverses xantofil·les (per exemple, anteroxantina). Però també existeixen força euglenòfits incolors, sense pigments, i que, per la seva alimentació heterotròfica i per la presència d’orgànuls típics dels animals inferiors, han estat considerats per alguns autors com protozous veritables. De fet, si deixem a part els cloroplasts, la resta de la cèl·lula de tots els euglenòfits presenta una colla de característiques similars a les dels animals inferiors.

Els plasts són en general nombrosos, en cada cèl·lula. La seva forma pot ésser diversa segons l’espècie, com ara en disc i aplicats per dins a la paret, en forma de làmina extesa per l’interior del citoplasma, en bandes irradiant a partir d’un o diversos pirenoides, enters o lobulats. Per llur color i composició no són gaire diferents dels cloroplasts dels cloròfits o algues verdes.

La substància de reserva produïda per la fotosíntesi és el paramil, un polisacàrid no gaire diferent de la laminarina de les algues brunes, que desvia la llum polaritzada com ho fa el midó, però que no es tenyeix de blau amb el iode. El paramil es forma en el citoplasma, fora dels cloropasts, i sovint forma grànuls o discs refringents, d’aspecte característic segons l’espècie.

Els dos flagels són barbulats, és a dir, tenen mastigonemes, filaments fins implantats en angle recte. Tots dos surten de la citofaringe o fossa vestibular, situada en posició apical o subapical. En general, només es veu al microscopi un dels dos flagels. L’altre és massa curt i resta amagat a la citofaringe, unit per la punta a l’altre. Però a vegades es veuen tots dos, si bé són gairebé sempre desiguals, en longitud i en gruix.

Cada flagel té a la base un corpuscle basal situat en el fons de la citofaringe. A l’interior d’aquesta cripta aboquen un o més vacúols contràctils. Vora la cripta hi ha molt sovint un estigma o taca ocular, ben visible al microscopi com una taca vermella ovalada; és format per corpuscles arrodonits, rics en carotens, i no forma part dels plasts. En algunes espècies podem veure també un òrgan globulós a la base del flagel, el fotorreceptor; és sensible a la llum i, interaccionant amb l’ombra de l’estigma, permet a la cèl·lula determinar d’on venen els raigs lluminosos.

En moltes espècies no pigmentades hi ha vora la citofaringe, però separat d’ella, un aparell faringi, format per fibres tubulars, que intervé en la ingestió de partícules d’aliment. A la vora, en algunes espècies, hi ha tricocists, capaços de disparar diminutes varetes faríngies.

Com deiem més amunt, un dels caràcters més notables és la presència d’una pel·lícula externa, formada per bandes d’estructura fibrosa, que parteixen de l’obertura de la citofaringe i, en forma helicoïdal, recobreixen tota la cèl·lula, fins arribar a l’extrem oposat. Aquestes bandes són formades sobretot per proteïnes (80%), però contenen també lípids (12%) i glúcids (8%). Tenen, doncs, ben poc a veure amb la coberta cel·lulòsica de la major part de les plantes, que és predominantment glucídica. Cada banda encaixa amb les immediates mitjançant estructures, diferents segons les espècies, que, al microscopi òptic, es veuen com estries i a l’electrònic resulten ésser solcs complexos, que permeten un cert joc entre cada banda i les immediates. El conjunt queda cobert per fora per una membrana lipoproteica típica.

Vora la pel·lícula, i sovint sota les estries, hi ha nombroses vesícules que poden abocar llur secreció de mucopolisacàrids a l’exterior per obertures no permanents situades a les estries. Aquestes substàncies mucoses intervenen en la formació de les cobertes de protecció i de resistència en algunes espècies, i en la de peduncles, en unes altres. Aquestes vesícules, o cossos mucífers, es veuen al microscopi òptic, prèvia tinció amb iode, que els fa agafar color bru vermellós, unides a l’exterior de la pel·lícula.

Sembla ésser que el joc de lliscament d’unes bandes sobre les altres seguint els solcs d’unió es veu facilitat per la secreció dels cossos mucífers, i que és especialment notable en els gèneres que tenen la pel·lícula més fina (Astasia, Euglena, Eutreptia, Peranema). En aquests casos, podem observar una notable capacitat de canvis de forma, possiblement relacionats amb el desplaçament del citoplasma sota la pel·lícula. Aquest moviment euglenoide és especialment eficaç quan les cèl·lules estan en contacte amb superfícies. Llavors avancen retorçant-se com un llimac, i poden arribar a perdre el flagel. També pot ser que adoptin formes esfèriques. En aquest cas, no és rar que s’agrupin mitjançant mucus, formant estats palmel·loides que poden surar sobre l’aigua en forma de coàguls de color verd fosc, si són formes amb plasts. Però en condicions normals, es desplacen amb l’ajuda del flagel, amb la característica rotació de la cèl·lula. Força gèneres de paret rígida, com ara Phacus, només tenen aquest mitjà de desplaçament.

Les cèl·lules presenten també aparell de Golgi, mitocòndries i els altres orgànuls propis de les algues. Sovint trobem les mitocòndries agrupades vora la membrana cel·lular; en les espècies sense plasts, són de mida molt grossa. El nucli és sempre ben visible, i duu un o diversos nuclèols.

Fisiologia i reproducció

Com a grup, els euglenòfits presenten una gran varietat de tipus de nutrició. Fins i tot, algunes espècies poden canviar de tipus d’alimentació, segons les condicions ambientals. Les espècies verdes són fotosintetitzadores, però totes presenten heterotròfia en major o menor grau, és a dir necessiten, poden utilitzar, substàncies orgàniques elaborades, existents en el medi. Per això no són rares les que poden créixer en l’obscuritat, si hi ha prou matèria orgànica al medi. És a dir, són heteròtrofs facultatius, i no és estrany que algunes espècies arribin a perdre els pigments. Les espècies heterotròfiques no necessiten llum: van obligatòriament lligades a medis rics en matèria orgànica. Algunes ingereixen partícules d’aliment per fagocitosi, i n’hi ha que poden arribar a capturar altres espècies d’euglenòfits. La majoria dels euglenòfits poden absorbir els nutrients dissolts en l’aigua. Tots necessiten vitamina B12; la majoria, també vitamina B1 (auxotròfia).

La reproducció es realitza per escissió longitudinal. Tenen cromosomes nombrosos, de 15 a 177, segons les espècies, i relativament llargs. Només en un cas (Scytomonas) hom ha observat reproducció sexual, amb la conjugació de dues cèl·lules idèntiques, que perden un flagel cada una.

Ecologia

Els euglenòfits són sobretot espècies oportunistes, que poden colonitzar ràpidament les aigües continentals de tot el món. A la mar són rars, i només s’hi han trobat alguns gèneres, com Eutreptia, Eutreptiella, Klebsiella, Sphenomonas i algunes espècies del gènere Euglena. Són abundants als ecosistemes aquàtics rics en matèria orgànica, ja que, com hem vist, la poden aprofitar fàcilment. També són abundants certes espècies a les aigües torboses. Viuen nedant activament en les aigües lliures i, en part, són responsables del color verd que presenten. Però la majoria també viuen sobre els sediments dels llacs, estanys, bassals, rius rics en residus orgànics, aigües costaneres properes a abocaments urbans, a vegades en enorme quantitat, fins a formar glomèruls macroscòpics.

Poden aparèixer en qualsevol època de l’any, però és més probable que siguin nombrosos durant els mesos de més abundància de matèria orgànica, és a dir, des de final de la primavera fins a mitjan tardor.

Sistemàtica

Hom reparteix els englenòfits en dos ordres, d’amplitud molt desigual, el de les euglenals (Euglenales), amb totes les formes monadoides, que neden lliurement amb els seus flagels, i el de les colacials (Colaciales), que viuen fixades, formant grups ramificats, i només produeixen cèl·lules flagel·lades en el moment de la reproducció.

Les euglenals

Euglenòfits. 1 Eutreptiella marina (x 700); 2 Eutreptia pertyi (x 700); 3 Euglena acus (x 500); 4 Euglena ehrenbergii (x 600); 5 Euglena geniculata (x 900); 6 Euglena tripteris (x 500); 7 Euglena viridis: a estadi encistat, b cèl·lula lliure (x 000); 8 Phacus pyrum (x 1000); 9 Phacus platalea (x 900); 10 Phacus curvicauda (x 800); 11 Lepocinclis ovum (x 1000); 12 Astasia kathemerios (x 900); 13 Menoidium costatum (x 1000); 14 Trachelomonas hystrix (x 800); 15 Trachelomonas abrupta Ix 700); 16 Trachelomonas scabra (x 700); 17 Trachelomonas inflata (x 500); 18 Trachelomonas lichenensis (x 600); 19 Strombomonas verrucosa (x 500); 20 Strombomonas gibberosa (x 600); 21 Klebsiella alligata (x 600); 22 Peranema curvicauda (x 1000); 23 Anisonema acinus (x 1000); 24 Notosolenus stenoschismos: visió ventral i secció transversal (x 800); 25 Petalomonas steinii (x 1100); 26 Cyclidiopsis acus (x 4000); 27 Colacium vesiculosum: a colònia de cèl·lules fixes: b cèl·lula lliure (x 800); 28 Urceolus gloeochlamys (x 800).

Miquel Alonso

Dins de les euglenals, distingirem solament les famílies més importants, que són: les eutreptiàcies (Eutreptiaceae), la més primitiva, amb els dos flagels funcionals, les euglenàcies (Euglenaceae), que corresponen als caràcters descrits a les generalitats i constitueixen la majoria dels euglenòfits, i les peranemàcies (Peranemaceae) i les petalomonadàcies (Petalomonadaceae), ambdues amb organismes incolors, sovint amb dos flagels i amb nutrició per fagocitosi.

Les eutreptiàcies

Encara presenten dos flagels visibles, de gruix similar. Neden tot dirigint-ne un endavant i l’altre endarrere. Són molt mòbils i, quan es desplacen, canvien molt de forma.

Eutreptia pertyi viu a la mar i en aigües salabroses. Als ports i a les badies pol·lucionats amb molta matèria orgànica, pot ésser abundant. Neda activament, dibuixant cercles. Té dos flagels iguals i grans plasts lobulats, amb un gran pirenoide central.

Eutreptiella marina és també una espècie d’aigües salabroses (estuaris, badies, llacunes costaneres) i marines. Té també dos flagels, però de longitud desigual, i presenta molts plasts discoïdals, sense pirenoide. La substància de reserva, que acumula en grànuls aplanats, podria ésser leucosina; si això es confirma, seria una excepció entre els euglenòfits, que, com hem vist, acumulen paramil. Neden agitant el flagel curt cap endavant i el llarg cap endarrera. Ha estat trobada a les llacunes del delta de l’Ebre.

Les euglenàcies

Les espècies d'euglenàcies són cèl·lules verdes o incolores, i presenten un sol flagel visible. Amb poques excepcions, tenen simetria radial i nucli de posició axial. En la majoria de les espècies, la direcció de gir helicoïdal de les estries de la pel·lícula, des de la cua (zona antiapical), a la part davantera (zona apical de la cèl·lula), és cap a l’esquerra.

Hom distingeix dos grans grups, els que tenen embolcall rígid, la teca,i els que no en tenen.

Els gèneres sense teca

El gènere Euglena és, de molt, el més diversificat i freqüent. Té més de 100 espècies, fusiformes o globuloses, de secció transversal arrodonida o aplanada, amb una gran capacitat per als canvis de forma. Totes són verdes.

E. acus i E. spirogyra són dues espècies freqüents al plàncton de les aigües dolces. No canvien gaire de forma. Tenen de 40 a 250 µm de longitud. Els seus cloroplasts tenen forma de disc, no presenten pirenoide i es situen vora la paret cel·lular. El paramil forma grànuls cilíndrics. Han estat trobades en llocs tan diversos com el llac de Banyoles, l’estany de la Llebreta (Aigüestortes), les llacunes costaneres del delta de l’Ebre, l’estany d’Almenara i l’Albufera de València. E. acus pot viure en aigües àcides de fins a pH 4.

E. oxyuris té les estries enrollades cap a la dreta. E. ehrenbergii és semblant a les anteriors, però més metabòlica, és a dir, de forma fàcilment canviant. És una de les espècies més grosses del gènere (fins a 400 µm de longitud). Sovint s’arrossega tot girant sobre el seu eix. E. proxima, que ha estat trobada a la desembocadura del torrent de Son Serra (Mallorca), vora la badia d’Eivissa i en aigües embassades del Baix Urgell, és més petita (entre 60 i 80 µm de llarg) i es caracteritza per tenir els cloroplasts concentrats als 2/3 anteriors de la cèl·lula. E. gracilis té grans cloroplasts aplanats, en forma de disc, amb pirenoide central; és un organisme molt utilitzat en experiments de laboratori i en assaigs biològics de l’efecte de la vitamina antianèmica i de la vitamina B12. E. sanguínea és molt metabòlica, té els cloroplasts lobulats, amb els lòbuls dirigits helicoïdalment i, a la part central, té un pirenoide; el seu nom ve de la seva facilitat per a acumular carotenoides vora la superfície cel·lular, tot prenent així una coloració vermellosa, fins a arribar a enrogir les basses on viu.

E. viridis té els cloroplasts en forma de bandes que irradien a partir d’un grànul central de paramil. En condicions de cultiu, es poden disgregar en múltiples plasts discoïdals. És freqüent en sèquies i en bassals on el bestiar va a beure, i en estanys de poblacions; resisteix la deshidratació durant molt de temps. E. mutabilis té un flagel molt curt, i el seu moviment és molt actiu. La cèl·lula es desplaça adoptant totes les posicions possibles. Té plasts en forma de placa, amb un pirenoide senzill. Viu en aiguës àcides.

Altres espècies d’Euglena menys citades als Països Catalans són: E. clavata, E. rubra, E. spathirrhyncha, E. tuberculata, E. multiformis, E. deses, E. pisciformis, E. polymorpha, E. tripteris i E. variabilis, entre altres.

El gènere Phacus té cèl·lules més o menys aplanades, amb aspecte de fulla, escotada a la part apical i, en moltes espècies, recorreguda per una mena de canal longitudinal. La part posterior, o cua, és estreta i aguda, sovint encorbada. Els plasts són petits, discoïdals i, en general, sense pirenoide. Com que la paret és rígida, no poden tenir moviment euglenoide. Són organismes nedadors, i no formen cists ni estats palmel·loides. El paramil es concentra en un o dos grans, de mida comparable a la del nucli, i en molts grànuls petits. Se’n coneixen més de 150 espècies, d’aigües dolces i salabroses de tot el món, sovint riques en ferro. Molt poques han estat trobades a la mar.

Ph. triqueter, de 35-68 µm de llarg, per 30-45 µm d’ample, neda amb el flagel cap endavant, girant ràpidament sobre el seu eix longitudinal. L’estriació de la pel·lícula té forma d’hèlix suau, gairebé longitudinal, i les estries queden unides per una fina estriació transversal. Ha estat trobat al delta de l’Ebre. Ph. pleuronectes fou observat als estanys de la Universitat de Barcelona.

Altres espècies de Phacus trobades alguna vegada als Països Catalans són: Ph. acuminata, Ph. agilis, Ph. platalea, Ph. curvicauda, Ph. nordstedtii varietat pseudonordstedtii, Ph. mirabilis, Ph. pusillus, Ph. ridicula, Ph. torta, fins a un total d’una vintena d’espècies.

Lepocinclis comprèn espècies de forma semblant a la de Phacus, però no aplanada. La pel·lícula és gruixuda, amb les estries molt marcades. El flagel surt d’una concavitat de la part anterior. El nucli és basal. Els grànuls de reserva, en general dos, tenen forma d’anell gruixut, i es troben l’un davant de l’altre. També n’hi ha molts de més petits repartits per tot el citoplasma. Tampoc no presenten cists ni estats palmel·loides. D’entre les 45 espècies conegudes al món, L. ovum és la més citada a casa nostra. És planctònica, en aigües dolces i salabroses. Té les estries helicoïdals i la part posterior prolongada en una cua curta. Ha estat trobada a la llacuna de l’Encanyissada (delta de l’Ebre). L. fusiformis ha estat trobada a Barcelona, amb L. texta, en un estany de Menorca, i també a l’estany del Vilar (Banyoles), acompanyada de L. acicularis.

Astasia és un gènere d’euglenòfits incolors, que absorbeixen els aliments per difusió o per fagocitosi, segons l’espècie. Presenta moviment euglenoide i canvia de forma, tot mantenint una forma allargada, o bé neda, amb un flagel apical o subapical. No té estigma. Es típic d’aigua dolça, però algunes espècies són marines. D’altres són paràsits de crustacis o de gastròtrics. A. cf. kathemerios, de 19 × 5 µm, ha estat trobada en un abeurador, vora Santa Galdana (Menorca). A. Euglenopsis vorax, d’aigües mesosapròbies, sembla una Euglena en petit, però pot ingerir preses.

Menoidium és incolor, allargat i molt aplanat. La seva secció transversal és triangular o el·líptica. Té les estriacions de la pel·lícula fines i espaiades. Unes 15 espècies viuen a les aigües dolces del món. M. tremulum ha estat citat d’un abeurador a Sant Lluís (Menorca) i d’un dipòsit de ciment, a Eivissa. Altres espècies trobades al nostre país: M. pellucidum i M. tortuosum.

Els gèneres amb teca

El gènere Trachelomonas comprèn algues de morfologia semblant a la de les euglenes que, tancades d’una en una en llur embolcall (teca), de forma esfèrica o ovoide, segons l’espècie, neden lliurement per l’aigua. Tenen un petit porus apical, envoltat per un collar ben marcat, per on surt el flagel. Les cèl·lules abandonen la teca per reproduir-se, i immediatament després, segreguen una teca nova, que al principi és llisa i incolora, però que ben aviat es torna de color brunenc, ornamentada i incrustada amb hidròxid fèrric. Se’n coneixen més de 250 espècies, que hom agrupa en seccions segons la forma i l’ornamentació (espines, sedes, porus, puntuacions, berrugues) de la teca. Són abundants a les aigües dolces riques en ferro.

T. volvocina és l’espècie més citada als Països Catalans. Es esfèrica, pot mesurar de 7 a 21 µm, i presenta diverses varietats. Ha estat trobada als estanys de Malniu i de la Llebreta (Aigüestortes), en basses per a bestiar, al Baix Empordà, i a les llacunes costaneres del delta de l’Ebre. T. intermedia, de teca (18-20 × 15-20 µm) ovalada i puntejada, ha estat també molt citada, sobretot en aigües de muntanya, a Banyoles, etc. T. hispida, de teca (20-30 × 16-25 µm) amb espinetes a la superfície, i T. pulcherrima (20-28 × 12-18 µm) viuen en ambients anàlegs. D’entre les 18 espècies trobades al nostre país fins ara (probablement n’hi ha moltes més) podem citar, com a més freqüents: T. abrupta, T. derephora, T. oblonga, T. planctonica i T. scabra.

Els Strombomonas s’assemblen als anteriors per la presència de teca, però no tenen un collar ben diferenciat. La teca esdevé gradualment més estreta vers el pol apical, i és prima, flexible i sense ornamentacions gaire marcades, si bé pot acumular un dipòsit de peròxid de manganès. Se’n coneixen unes 50 espècies, que viuen a les aigües dolces. S. verrucosa, S. gibberosa, S. lanceolata, S. massartii i S. fluviatilis han estat trobades al delta de l’Ebre, i S. acuminata a Barcelona.

Klebsiella és un gènere marí. Té una teca bruna, amb una gran obertura. La part posterior de la cèl·lula està unida a la teca mitjançant fibres mucilaginoses.

Les colacials

Comprenen un sol gènere, Colacium, amb 16 espècies fotosintetitzadores, amb cloroplasts aplanats i dotats de pirenoide. En el seu cicle vital, una fase lliure, nedadora, de cèl·lules que no es poden distingir de les d’Euglena, alterna amb una fase immòbil, durant la qual les cèl·lules són fixes i formen colònies ramificades, fixades per la part anterior al substrat mitjançant un peduncle de mucílag. En aquesta fase tota la cèl·lula es presenta envoltada de mucílag i, quan es divideix, forma extensos raïms de cèl·lules, unides per filaments mucilaginosos. Quan les cèl·lules es fixen, perden la part emergent dels flagels, però en conserven el tros que queda dins la citofaringe. Les cèl·lules poden regenerar el flagel locomotor, sortir de la beina mucilaginosa i passar a l’estat lliure nedador; després poden tornar a fixar-se, i regenerar una nova colònia.

Colacium vesiculosum és una de les espècies més citades. En la seva fase fixa viu sobre rotífers, copèpodes, cladòcers i altres petits animals aquàtics, que sovint presenten, en aquest estat, una sorprenent coloració verda. C. cyclopicola ha estat trobat a Vallvidrera, sobre el petit copèpode nedador Tropocyclops prasinus.