Característiques del grup
Haptófits. 1 Chrysochromulina parva: a/b visions ventral i lateral (x 1800). 2 Prymnesium parvum: a visió frontal (x 1800); b aspecte d’un cist (x 1800). 3 P. saltans: a cèl·lula nedant lliurement (x 1800); b cist (x 1800). 4 Pavlova lutheri: a visió frontal (x 1800). 5 Phaeocystis poucheti: a colònia gelatinosa integrada per nombroses cèl·lules integrades en lòbuls susceptibles de separar-se i de generar així formes vegetatives de reproducció (x 20). 6 Acanthoica aculeata: a visió lateral (x 1800). 7 Coccolithus huxleyi: a cèl·lula amb coccòlits ben desenvolupats ix 1800); b cèl·lula amb coccòlits poc desenvolupats (x 1800). 8 Calciosolenia murrayi: a visió lateral (x 1200). 9 Discosphaera thompsoni: a visió lateral (x 1200). 10 Syraoosphaera mediterranea: a visió lateral (x 1800). 11 Ponthosphaera ovalis: a visió lateral (x 1800).
Miquel Alonso.
Aquest fílum, anomenat també dels primnesiòfits, comprèn un petit grup d’algues predominantment flagel·lades (nivell d’organització monadal), de color groc daurat i mida sovint petita (entre 5 i 40 µm, la majoria, d’uns 10 µm), amb uns pocs representants d’organització capsal, coccal i fins i tot trical. Tradicionalment, hom les incloïa al fílum crisòfits, sovint a la classe de les crisofícies, però a mesura que han anat essent estudiades amb més detall, han mostrat una colla de caràcters originals que palesen que les similituds amb les crisofícies són només superficials, o limitades als cloroplasts i als seus pigments (clorofil·les a i c, α i β-carotè, fucoxantina, diadinoxantina i diatoxantina), responsables de llur coloració daurada, bruno-daurada o brunenca. Com a substàncies de reserva tenen crisolaminarina i lípids.
Organització i ecologia
Organitzaciò cel·lular dels haptòfits en concret d’una espècie del gènere Chrysochromulina: a flagels; b haptonema; c grànul lipídic; d plast; e nucli; f vacúol contràctil; g grànul de crisolaminarina; h membrana; i esquames.
Assumpció Cañadas, a partir de fonts diverses facilitades pels autors.
Entre els caràcters diferencials més notables cal esmentar llur tendència a mantenir el nivell unicel·lular, el replec del reticle endoplasmàtic que envolta els cloroplasts, la freqüència amb què l’aparell de Golgi fabrica esquàmules que van a col·locar-se sobre la superfície de la cèl·lula i, sobretot, la presència d’un apèndix filamentós, però no nedador, l’haptonema, que serveix per a la fixació de la cèl·lula sobre qualsevol superfície. L’haptonema pot ser llarg o curt i en algun cas, pot faltar. La seva estructura es diferencia de la dels flagels, ja que comprèn només 6 o 7 microtúbuls (en lloc de 9 + 2), que, en secció es veuen ordenats en forma de mitja lluna, embolicats pel reticle endoplasmàtic i per la membrana cel·lular. Alguns haptonemes llargs es poden cargolar bruscament en forma de molla. A banda i banda hi ha els dos flagels, llisos, normalment de la mateixa llargada.
No presenten paret cel·lular i, en lloc d’ella, la membrana està recoberta d’esquàmules de matèria orgànica, a les quals se’n poden afegir d’altres, discoïdals, de carbonat càlcic, bellament i diversament ornamentades. Les de natura calcària són visibles amb el microscopi òptic. Eren ja conegudes dels paleontòlegs, com a part integrant dels microfòssils, amb el nom de coccòlits. Hom distingeix actualment entre els holococcòlits, formats per cristalls simples de carbonat càlcic, i els heterococcòlits, formats per unitats de la mateixa substància, però de morfologia diversa. Les esquàmules i els heterococcòlits es formen a l’interior de vesícules derivades de l’aparell de Golgi, però no es sap segur com es formen els holococcòlits. Els coccòlits fòssils es coneixen des del Juràssic. Són enormement variats (128 gèneres descrits) i tenen un gran interès en la datació dels estrats i en l’establiment de la paleoclimatologia. Un centímetre cúbic de creta en pot arribar a contenir 800 milions. Els haptòfits recoberts de coccòlits són els coccolitofòrids. Hom ha pogut comprovar que alguns d’ells formen part del cicle d’algues que, en altres fases de llur cicle vital, no presenten coccòlits.
Les haptofícies constitueixen un grup bàsicament marí, molt important, tant pel nombre d’espècies com d’individus, al nanoplàncton de la mar, on es troben mitjanes anuals d’unes 600 cèl·lules per litre i poblacions de primavera que poden atènyer i superar 10 000 cèl·lules per litre. La seva importància com a productors primaris és indubtable. També n’hi ha a les aigües salabroses costaneres, però a l’aigua dolça només en viuen unes cinc espècies, poc abundants.
Sistemàtica
Els haptòfits consten d’una sola classe, la de les haptofícies (Haptophyceae), que es divideix en tres ordres (famílies per a alguns autors): el de les primnesials (Prymnesiales), el de coccolitoforals (Coccolithophorales) i el de les feocistals (Phaeocystales).
Les haptofícies
Les primnesials
Esquames de recobriment de Chrysochromulina birgeri, de grans dimensions (2-2,5 µm), vistes per la cara interna (a dalt) i per la cara externa (a baix); s’hi aprecien els dos corns centrals, les estríes radials agrupades en sectors i una banda perifèrica amb est nacions concèntriques, banda que és perpendicular a la vora de l’esquama, però que ha quedat parcialment plegada durant el procés d’obtenció de la micrografia.
H.A. Thomsen.
Es caracteritzen per presentar, gairebé sempre, un haptonema llarg. Són unicel·lulars i nedadores, i fan entre 4 i 16 µm de longitud. Presenten esquàmules orgàniques (de polisacàrids, sobretot), rodones o ovalades, amb un marge en relleu i una superfície reixada, amb estries a la cara externa i crestes radials a la interna. Aquest patró bàsic pot presentar moltes variacions, segons les espècies.
Chrysochromulina, amb un haptonema que pot ser fins a 5 cops més llarg que els flagels, pot tenir dues menes d’esquàmules. A més de ferho per fotosíntesi, es pot alimentar per fagotròfia, i arriba a englobar cèl·lules senceres de Chlorella, per exemple. Pot entrar fàcilment en fase ameboide.
Cèl·lula completa i detall (a la dreta i a l’esquerra, respectivament) de Prymnesium parvum, vist al microscopi electrònic d’escandallatge; s’hi aprecien bé els dos flagels i l’haptonema doblegat, així com esquames despreses de la cèl·lula (exemplar procedent d’aigües marines de Finlàndia).
H.A. Thomsen.
Prymnesium parvum és una espècie eurihalina, que viu a les llacunes del delta de l’Ebre. Ha estat molt estudiada perquè pot causar la mort massiva de peixos, en aigües litorals o salabroses, quan es fixa a llurs brànquies pel seu haptonema i provoca una alteració de llur permeabilitat, causada per una toxina (un proteolípid) que segrega.
Les coccolitoforals
Aquest important ordre conté també algues unicel·lulars petites, biflagel·lades. Però el seu haptonema és curt, a vegades absent. Presenten típicament una coberta de coccòlits molt visible. La placa basal, cel·lulòsica, s’origina a l’aparell de Golgi, i després es recobreix de cristalls de carbonat càlcic, d’una manera específica. Tota la sistemàtica d’aquest grup (espècies actuals i fòssils) es basa clàssicament sobre la morfologia dels coccòlits. La formació dels coccòlits es veu influïda per la llum, pels elements nutritius i pel pH de l’aigua. Poden presentar un forat central (tremàlits) o no tenir-lo (discòlits). Les coccolitoforals constitueixen un grup abundant a les mars càlides i temperades. Prefereixen els llocs influïts per l’arribada d’aigües dolces, riques en sals de calci.
Coccòlits en forma de placa oval sobre la coberta gelatinosa, i cinyell de coccòlits en forma de tassa, en Scyphosphaera apsteini (exemplar procedent d’aigües superficials de la Mediterrània).
Xavier Tomàs / Francisco A. Comín.
L’esforç realitzat recentment per aclarir el cicle vital de les coccolitoforals ha portat al descobriment de cicles força complexos, que sovint inclouen fases que havien estat descrites com a espècies independents. Així, a Hymenomonas carterae hom ha trobat, ultra la fase normal nedadora, coccolitoforoide, que és diploide, una fase haploide bentònica, pseudofïlamentosa (fase Apistonema), que es reprodueix per zoòspores, sense coccòlits, o dóna gàmetes, una mica més petits i sense cloroplasts, que després de copular tornen a originar la fase Hymenomonas, amb coccòlits. A Coccolithus pelagicus, la fase més freqüent és immòbil (fase Coccolithus), però produeix cèl·lules mòbils, biflagel·lades, amb coccòlits d’estructura totalment diferent (fase Crystallolithus), que ja es coneixien i havien estat descrites amb el nom de Crystallolithus hyalinus, que ara cal considerar sinònim. Un fet com aquest pot tenir serioses implicacions sistemàtiques i exigir canvis en una taxonomia fins ara basada exclusivament en l’estructura dels coccòlits. A Emiliana huxleyi, la fase dominant és també immòbil i coccolitoforoide, i es multiplica per bipartició. Però pot produir cèl·lules biflagel·lades i amb esquàmules, privades d’haptonema i de coccòlits, i també cèl·lules immòbils i completament nues. No sabem gairebé res sobre quines són les condicions ambientals que desencadenen la transició entre unes fases i unes altres.
Coccòlits vistos amb detall, en una imatge obtinguda al microscopi electrònic d’escandallatge (distància entre marques: 3 µm), corresponents a Coronosphaera mediterranea; a l’esquerra, fragment d’una diatomea del gènere Rhizosolenia (exemplars procedents d’aigües de la Mediterrània).
A. Fauquet / M. Estrada.
Un primer grup de gèneres és el que presenta discòlits en forma de gra, disc o cúpula. Acanthoica té els discòlits propers a l’àpex, amb una prominència o agulló central. Està representada al plàncton de la nostra mar per A. quattrospina, entre altres. Al gènere Pontosphaera, els discòlits tenen forma de plat fondo. L’espècie més freqüent entre les que han estat citades de la mar catalana és P. siracusana. Syracosphaera i Calyptrosphaera tenen els discòlits en forma de cúpula, que en el primer gènere està oberta cap enfora i en el segon ho està cap endins. Citem Syracosphaera (= Coronosphaera) mediterranea i S. pulcra, com a exemples del primer gènere i Calyptrosphaera oblonga, com a exemple del segon. Algunes espècies estan envoltades per una capa calcificada homogènia, amb prolongacions calcàries a la part superior, com si fos un plomall. De la nostra mar, podem citar Halopappus adriaticus, amb una corona radial de prolongacions en forma d’espina, i Ophiaster hydroideus, amb una estrella de sis braços, al pol inferior. Calcisolenia murrayi presenta els coccòlits en forma de cintes espirals, recobrint la cèl·lula. És força freqüent. Els coccòlits porten un apèndix llarg i fi.
La família de les coccolitàcies, que presenta tremàlits amb un tub central perforat, és la dominant al nanoplàncton de la nostra mar. És molt freqüent el gènere Coccolithus, amb tremàlits de tub curt. C. pelagicus (= Crystallolithus hyalinus) té els tremàlits ovalats, amb el porus dividit en dos. Es abundant a la primavera al plàncton de la nostra mar, però encara ho és més Emiliania huxleyi, amb tremàlits de gran porus central, ovalats, que és especialment dominant al plàncton hivernal i de primavera (fins a 15 000 cèl·lules per litre, davant Barcelona, l’any 1967). Cyclococcolithina (= Ciclococcolithus) fragilis i C. (= C.). leptopora, amb tremàlits circulars, de porus molt petit, són també freqüents, en les mateixes condicions. Rhabdosphaera stylifer presenta els tremàlits coronats per un tub llarg, en forma de columna. Discosphaera tubifer és molt característica pels tubs prominents, oberts terminalment en forma de trompeta, que coronen cada tremàlit. Pertany també a les coccolitàcies el gènere Umbilicosphaera, amb tremàlits molt aplanats, de tub ample. Els representants més freqüents, entre altres, són U. sibogae i U. carteri.
Les feocistals
Són formes colonials, lobulades, gelatinoses, formades per cèl·lules arrodonides, sense flagels. Es multipliquen per fragmentació dels lòbuls, o formant zoòspores biflagel·lades.
Phaeocystis pouchetii és freqüent al plàncton de les mars fredes. Les seves cèl·lules s’envolten amb un mucílag de propietats antibiòtiques. Són pròpies de zones marines d’alta producció.