Els ambients continentals rics en algues

Aquí hom considerarà els principals ambients continentals, la majoria aquàtics, que aixopluguen poblacions d’algues. Aquests ambients típics, però, només representen una part dels que poden permetre la vida de les algues. Pràcticament, les algues colonitzen tota mena de substrats, naturals o inerts, i poden viure en forma epifítica sobre altres algues, vegetals superiors, postes d’ous i closques de mol·luscs, xarxes de tricòpters, larves i adults d’insectes i de crustacis, etc. Fins i tot se’n troben a les concavitats formades per fulles o altres òrgans de les plantes on s’acumula aigua de la pluja (fitotelmes).

La participació de les algues continentals com a simbionts és important en molts grups taxonòmics. Les associacions més conegudes i aparents a la vista són les que estableixen amb els fongs, formant líquens, però, ultra aquestes, també existeixen simbiosis amb altres algues (per exemple, cianofícies amb Katodinium, amb clorofícies i potser també amb diatomees, com Pleurosigma, Rhopalodia gibba i Rh. gibberula), falgueres aquàtiques (Anabaena azollae a Azolla), rizòpodes (Synechococcus a Paulinella), ciliats (Chlorella a Paramoecium bursaria), hidres (Chlorella a Chlorohydra viridissima), esponges (Chlorella a Ephydatia) o turbelaris (Chlorella a Typhloplana).

Alguns grups d’algues han deixat el testimoni de llur presència en ambients molt més antics. Els frústuls de diatomees, els cists i les esquames de les crisofícies i dinofícies es compten entre les restes més freqüents i abundants als sediments profunds de llacs, rius, etc., o en estrats actualment emergits i sense cap relació aparent amb cap sistema aquàtic. Formen el que ha estat denominat tafocenosi, és a dir, la imatge actual, o el record, més o menys deformat, d’un ecosistema de temps passats. La conservació d’aquestes restes és relacionada amb l’existència en els organismes d’estructures resistents, de natura mineral (per exemple, sílice) o protegides per concrecions i precipitats (per exemple, de carbonats), i amb els factors químics de l’entorn en el qual es van formar. L’existència d’aquests dipòsits pot revestir una extrema importància en paleoecologia, car poden ajudar a reconstruir les condicions ambientals de sistemes aquàtics més o menys allunyats en el temps.

Els ambients fluvials i fontinals

Les comunitats dels rierols de muntanya

Als rierols de muntanya i a la part alta del curs dels rius, la velocitat de l’aigua és el principal factor que determina la composició de les comunitats algals. Els fons amb sediment fangós hi són molt rars. El més freqüent són els llits de pedres de mida més o menys gran, segons la violència del corrent. En aquests casos, el corrent de l’aigua exerceix una gran pressió de selecció sobre les algues, afavorint les formes fixes, capaces de disminuir la probabilitat d’ésser arrossegades, enfront de les espècies planctòniques, que en general són inexistents.

El revestiment microscòpic de les pedres (pècton) és format principalment per colònies de cianofícies camesifonals o croococcals (Chamaesiphon, Hydrococcus rivularis), agregats laminars de cianofícies filamentoses (Phormidium i d’altres) o masses pulviniformes, fosques, mucilaginoses, més o menys consistents, de Nostoc o de Rivularia. Una alga molt carac terística d’aquesta part alta dels cursos d’aigua és la rodofícia incrustant Hildenbrandia rivularís, que origina pàtines primíssimes de color vermell, molt singulars: Aquesta espècie pot anar acompanyada de Heribaudiella, una feofícia també incrustant, que forma taques olivàcies o negroses. Entres les diatomees, són freqüents les poblacions de Cocconeis placentula, Cymbella sinuata, Synedra ulna, i diverses espècies d’Eunotia i de Gomphonema; es tracta de diatomees que poden produir mucílags que mantenen les cèl·lules adherides al substrat. Pel damunt d’aquest estrat n’apareix un altre, constituït per algues d’aspecte més o menys filamentos, del qual Hydrurus foetidus (una crisofícia de tal·lus gelatinós) és una de les espècies més comunes; acostuma a anar associat amb la diatomea Ceratoneis arcus, i la seva abundància durant els mesos freds pot donar a l’aigua una tonalitat fosca, negrosa, que va acompanyada del despreniment d’una olor forta, que té una retirada amb la del marisc. També poden aparèixer algunes rodofícies filamentoses, com Bangia atropurpurea o Batrachospermum (aquest darrer, sobretot en aigües de regions calcàries). Diverses espècies de Lemanea, un altre rodò fit, que forma feixos de filaments simples, consistents, proveïts de nusos, com si fossin petits sarments, de color verd olivaci i violaci, acostumen a ocupar les parts centrals dels petits salts d’aigua, o els punts per on aquesta circula amb més velocitat, sobretot en llocs poc il·luminats.

Més avall en el curs dels rius, aquestes comunitats van tendint gradualment a la transició vers altres comunitats més riques en diatomees, com a conseqüència d’una freqüència més gran d’àrees protegides pel corrent fort. Podem citar, per llur importància, Diatoma hiemale varietat mesodon, Meridion circulare (amb la seva varietat constricta), Cymbella ventricosa, C. sinuata, Gomphonema tergestinum, G. parvulum i G. angustatum. Diverses comunitats riques en Diatoma vulgare, Gomphonema angustatum, G. parvulum, G. minutum, Achnanthes minutissima i A. lanceolata, Melosira varians, Navicula gracilis, N. lanceolata i altres espècies i Cymbella affinis, C. helvetica, etc., representen la transició vers comunitats de distribució més regional, característiques de les parts mitjanes i terminals dels rius, de composició específica molt dependent de les característiques físiques i químiques de l’aigua.

Les comunitats dels corrents alcalins

Al sector mitjà dels rius d’aigües alcalines, riques en calci, el pH es mostra bastant constant, amb valors que corresponen a condicions de basicitat. En aquests casos, l’alga filamentosa dominant acostuma a ser Cladophora glomerata, que forma masses de mida variable, fixades a les roques i a les parets del llit. Es caracteritza pel seu color verd, generalment intens, i pel seu tacte aspre. Els seus filaments, de paret nua, cel·lulòsica, són un substrat adequat per a nombrosos epífits sèssils (Cocconeis placentula, C. pediculus, Chamaesiphon incrustans, o clorofícies aplicades al substrat), pedunculats (diatomees dels gèneres Gomphonema i Achnanthes, Synedra ulna, Cymbella affinis) o, fins i tot, altres algues filamentoses (Lyngbya, Oedogonium, Audouinella). Cladophora glomerata alterna períodes de creixement amb altres de calcificació intensa dels filaments; això fa que les mates siguin encara més aspres al tacte. Altres algues verdes, freqüents en aquesta part dels rius, són Stigeoclonium, diverses formes d’Ulothrix zonata i Vaucheria geminata. Aquesta espècie forma coixinets densos, semisfèrics, de filaments relativament curts, de color verd tendre, en els quals acostumen a abundar els dipòsits de carbonat càlcic. Aquestes comunitats d’algues filamentoses acostumen a ser pobres en espècies, si exceptuem els epífits, a causa de la força encara considerable del corrent. En canvi, hi pot haver un enriquiment en cadolles (cavitats en forma d’olla excavades pel corrent a les roques) o zones de corrent lent, amb la presència de zignematals filamentoses (Mougeotia, Spirogyra i Zygnema) i amb comunitats pròpies del fons de sediments, de composició variable, però caracteritzades per la predominança de diatomees dels gèneres Navícula (N. cryptocephala, N. gregaria, N. lanceolata, N. gracilis, N. radiosa  varietat tenella) i Gomphonema (G. angustatum, G. parvulum, G. minutum). A les zones que reben aportacions d’aigües residuals abunden les Nitzschia (N. frustulum, N. palea, N. pusilla) i les Navícula (N. saprophila, N. minuscula, N. accomoda, N. pelliculosa), la majoria de mida petita i d’identificació complexa, que acostumen a tenir el desenvolupament més important a les parts encara més baixes.

En rius afectats per l’aportació de sals sòdiques, per exemple a causa de la mineria, com al riu Llobregat, o a les proximitats de les desembocadures, la flora ja citada queda enriquida en elements halòfils. D’aquesta manera, podem trobar-hi Navicula halophila, Rhoicosphenia curvata (= R. abbreviata), Surirella ovata i Achnanthes brevipes varietat intermedia, entre altres. Al plòcon podem trobar masses de color verd clar formades per la clorofícia Enteromorpha, caracteritzada pels seus tal·lus allargats i buits, d’amplada variable, que s’aixafen sobre ells mateixos i s’arrissen talment plàstic mullat. També és possible trobar Chaetomorpha, ben caracteritzada pels seus fïlaments, separats i rígids, que semblen fils de pescar.

El curs baix dels rius es caracteritza generalment perque els paràmetres físics i químics de l’aigua, que van augmentant aigües avall, atenyen els seus valors més alts. Ens referim, per exemple, a la mineralització de l’aigua, la temperatura, les sals nutritives, etc. La velocitat de l’aigua sol ésser baixa, i el fons és típicament tou, constituït per materials fins. Això fa possible el desenvolupament d’una vegetació de macròfits important (helòfits, plantes submergides i flotants), més o menys recoberta per embolcalls mucilaginosos originats per diatomees i cianofícies. També es pot formar un plàncton fluvial (potamoplàncton), integrat per diatomees cèntriques, com Thalassiosira weissflogii, Biddulphia levis, diverses espècies de Cyclotella i de Stephanodiscus, i clorococcals diverses, com Scenedesmus, Ankistrodesmus i Pediastrum (per exemple, P. simplex i P. boryanum, que són molt abundants a l’Ebre), principalment. Cladophora glomerata, que era tan abundant al curs superior i mitjà, acostuma a ser substituït per C. fracta. Les mates de Cladophora actuen com si fossin xarxes, filtren l’aigua i retenen microorganismes i partícules de sediment; per això tenen l’aspecte de masses verdoses més o menys brutes.

Quan als factors ambientals normals s’afegeix una forta contaminació procedent dels nuclis urbans, industrials o agrícoles, les comunitats algals sofreixen una degradació important, i poden oferir un aspecte depauperat. Es pot dir que, pràcticament, en aquestes condicions només es troben algunes diatomees bentòniques del gènere Nitzschia, com N. frustulum (= N. inconspicua) i N. pusilla (=N. kuetzingiana), restes de les poblacions d’aigües amunt, i revestiments de cianofícies filamentoses (per exemple, Lyngbya).

Les comunitats dels corrents àcids

Els rius que circulen sobre materials pobres en calci, que sovint cedeixen ferro amb facilitat (per exemple gresos vermells, argiles, esquists, etc.), tenen una alcalinitat molt baixa.

El pècton és, fonamentalment, el típic del curs alt dels rius: masses globuloses de cianofícies, taques de Hildenbrandia i comunitats de diatomees adherides a la roca mitjançant secrecions mucilaginoses.

Al plòcon hi pot haver també Cladophora glomerata, especialment a l’estiu, però hi predominen algues filamentoses sideròfiles (que presenten afinitat per les sals de ferro), com Tribonema (T. minus, T. vulgare, T. aequale), Bulbochaete, Oedogonium (O. cardiacum, O. capilliforme, per exemple). Les masses de Oedogonium tenen una certa retirada amb les de Cladophora, però els seus filaments acostumen a ser més fins, de color més clar i de tacte menys aspre. En general, creixen sobre les roques del llit del riu o sobre filaments d’altres algues, i poden servir de base a poblacions importants d’epífits (Gomphonema, Epithemia, Achnanthes, etc.). Amb freqüència els filaments de Oedogonium porten precipitats d’hidròxid de ferro i de manganès, de color rogenc o brunenc, que encara afavoreixen més la presència d’espècies adnates. Una altra clorofícia abundant pot ser Chaetophora (Ch. incrassata, Ch. elegans). Quan aquestes espècies creixen sobre el fons del llit, tenen l’aspecte de petits coixinets mucilaginosos, hemisfèrics, poc consistents, verds, bastant translúcids; quan viuen sobre altres vegetals, poden conservar la mateixa estructura o formar tal·lus mucilaginosos, més o menys allargats i fàcils de desfer. En aquests rius també pot aparèixer Lemanea.

A les cadolles pròximes al corrent, en zones de circulació lenta, o en cubetes de rierols de poc cabal, són molt freqüents les masses escumoses formades per zignematàcies (Zygnema, Spirogyra, Mougeotia), que poden conviure amb carofícies (Chara globularis, Nitella opaca) i amb diverses espècies d’Oedogonium. En aquestes aigües encalmades, els Oedogonium, que típicament estarien fixats al substrat, poden arribar a formar masses flotants, alliberades de llur fixació a la roca per descomposició de les cèl·lules basals dels seus filaments. Un cop madures les oòspores, una situació que es produeix a la primavera o a l’estiu, els filaments degeneren, igual que els d’altres algues filamentoses. Arribat aquest moment, si les cubetes queden isolades per falta de circulació de l’aigua (per estiatge) poden agafar una coloració verdosa, a causa del desenvolupament d’un fitoplàncton que en general és format per euglenals (Trachelomonas, Euglena) i algunes crisofícies. Aquest procés coincideix amb el desenvolupament màxim de les fanerògames aquàtiques o de ribera (Typha, Callitriche, etc.).

El bentos, com gàirebé sempre, és dominat per les diatomees. Es clar que, a les capçaleres dels rius o als rierols d’alta muntanya, són pocs els indrets que permeten el desenvolupament d’aquests tipus de comunitats. Només poden aparèixer en racons protegits o en trams plans (per exemple, en alguns trossos del torrent de Sant Nicolau, a Aigüestortes) on les aigües disminueixen llur velocitat. En aquests llocs, el fons apareix sovint cobert d’unes masses brunenques, fosques, que fan pensar en zignematàcies filamentoses envellides, però que corresponen normalment a agrupacions de diatomees colonials, com ara Diatoma hiemale, Meridion circulare, Ceratoneis arcus, Tabellaría flocculosa i Melosira distans, acompanyades d’espècies de Pinnularia, Eunotia, Fragillaria crotonensis, Surirella, Cymbella i Gomphonema, en quantitats més reduïdes.

Aigües avall, en zones mitjanes o baixes del riu, les comunitats de diatomees es van fent progressivament més abundants i riques en espècies. Hi poden aparèixer diverses Navícula (N. cryptocephala, N. radiosa), Nitzschia (N. frustulum, N. paleacea) i Pinnularia (P. viridis, P. gibba), més eurioiques. En aquestes zones, especialment en llocs tranquils i lleugerament eutrofitzats, poden créixer poblacions molt importants de Melosira varians, petites Fragilaria (F. capucina, F. brevistriata, F. construens, F. vaucheriae) i Eunotia pectinalis.

En regions properes a la mar o influïdes per vents carregats de sals (Empordà, Selva), podem trobar també elements halòfils, com ara Synedra tabulata, S. pulchella, Amphora veneta, A. coffeaeformis, Rhoicosphenia curvata i Thalassiosira weissflogii (aquesta darrera bastant freqüent). En aquestes aigües, una de les clorofícies filamentoses més comuna és Oedogonium fragile, que pot anar acompanyada de Rhizoclonium hieroglyphicum i d’Hydrodictyon reticulatum, en menor quantitat.

Les comunitats de les fonts i degotalls

Anomenem superfícies higropètriques les que, situades en penya-segats, fonts, entrades de coves, llocs on l’aigua flueix o degota a partir de fissures, es troben cobertes durant períodes de temps més o menys llargs, o gairebé sempre, per una làmina prima d’aigua que circula amb una velocitat variable. En aquests ambients són freqüents els mosaics d’hepàtiques, molses i algues. Les superfícies higropètriques presenten forts gradients d’humitat i, també, de concentració en sals, que determinen la distribució en l’espai dels grans grups taxonòmics. En general, les cianofícies i les diatomees ocupen les zones més humides, deixant per a les clorofícies i les molses les bandes marginals, més seques. Probablement, les algues que hi són més representades són les cianofícies, amb formes filamentoses (Phormidium, Scytonema, Stigonema, Tolypothrix, etc.) que originen les típiques i vistoses làmines o tapissos de color verd fosc, juntament amb colònies hemisfèriques de Rivularia o amb mucílags de nostocals.

A les regions calcàries, aquestes algues originen dipòsits de carbonats, amb aspecte de bandes verticals blanquinoses de roca porosa (travertins). Aquests materials tendeixen a anar creixent en gruix per superposició de noves capes, però localment poden sofrir redisolucions que originen petites excavacions o cavitats. En aquestes concavitats poden trobar refugi cianofícies més o menys consistents (Chroococcus, Aphanocapsa, Aphanothece, Gloeocapsa, etc.), clorofícies (Trentepohlia, Pleurococcus, Cosmarium, Chaetophora, Ulothrix, Cladophora, etc.) i diatomees (Diploneis ovalis, Rhopalodia gibba, R. gibberula, Navicula contenta, N. mutica, Hantzschia amphioxys, etc.). La capacitat per a fotosintetitzar en condicions de baixa intensitat de llum fa possible que algunes d’aquestes espècies sobrevisquin enterrades diversos mil·límetres sota les crostes calcàries. Una altra adaptació, que es repeteix constantment quan les disponibilitats hídriques són limitades, són els embolcalls mucilaginosos, o beines, que protegeixen les cèl·lules de moltes de les espècies que viuen en aquests sistemes. Alguns d’aquests embolcalls són extraordinàriament inflats, i fins i tot acolorits, com passa a les formes anomenades Petalonema del gènere Scytonema. La coloració de les beines de Scytonema pot arribar fins al groc ambre, depenent del grau d’humitat de què disposa l’alga. Hom ha afirmat que aquestes beines poden contenir collagen, una proteïna que fins fa poc es considerava exclusiva dels teixits animals.

A les regions de roques silíciques, o en qualsevol mena d’aigües àcides (per exemple, a les fonts ferruginoses), les Cladophora, Chaetophora, Ulothrix, etc., són substituïdes per zignematals dels gèneres Zygogonium (Z. ericetorum) i Mesotaenium. Podem dir el mateix de les diatomees que, en aquestes aigües de pH baix, són representades habitualment per diverses espècies à’Eunotia, per Pinnularia borealis, i per altres espècies menys freqüents, com Ceratoneis arcus, Anomoeoneis vitrea i diverses espècies de Denticula.

Les fonts d’aigua potable es poden considerar incloses en aquest grup d’ambients. Quan tenen aixeta, l’aigua hi circula d’una manera inconstant i imprevisible que depèn, en gran mesura, de la freqüència amb què siguin visitades pels seus usuaris. La flora d’aquestes fonts és molt pobra. Es limita quasi exclusivament a cianofícies filamentoses (Oscillatoría, Phormidium) o croococcals (Aphanocapsa, Chroococcus) i clorofícies quetoforals afins a Pleurococcus (= Apatococcus).

Les comunitats dels canals, sèquies i surgències

Les surgències o ullals, els canals i les sèquies constitueixen un conjunt de sistemes aquàtics sotmesos a un flux d’aigua més o menys continuat. En aquests ambients acostumen a ésser abundants les fanerògames submergides o flotants (Ceratophyllum demersum, Nimphaea alba, etc.).

Si les aigües han travessat sediments calcaris, pobres en fòsfor, llavors presenten un aspecte diàfan i transparent, com a conseqüència de llur baixa fertilitat. Aquestes condicions afavoreixen la presència de rodofícies, com Thorea ramosissima (per exemple, als ullals de Pego, vora Alacant), una espècie pròpia de zones temperades. Compsopogon coeruleus, una espècie de rodòfit tropical, també apareix en aquestes aigües (ullals de Pego, Gandia, Amposta, alguns canals i rambles del País Valencià), quan la temperatura és elevada; a l’Europa central, ha estat citada d’aigües escalfades d’aquaris o procedents de la refrigeració de centrals nuclears.

La circulació de l’aigua en aquests ambients de surgències i canals limita la presència de formes planctòniques i fins i tot de les espècies bentòniques relacionades amb els sediments tous i laxos. Entre les algues filamentoses predominen les que tenen la possibilitat de fixar-se al substrat (Cladophora, per exemple). Hom ha descrit l’existència de zonacions verticals en canals d’aigües eutròfiques, que semblen repetir-se en d’altres indrets similars: més amunt del nivell de l’aigua (entre 0 i 20 cm) es situen colònies negroses de Phormidium fagosum i Ph. subfuscum, immediatament per sota (entre 0 i 10 cm sota el nivell de l’aigua) hi ha un estrat format per coixinets de Vaucheria amb Ulothrix zonata i, més rarament, amb Rhizoclonium hieroglyphicum i Spirogyra, i a major profunditat creixen colònies molt denses de Cladophora fracta, que alternen amb catifes de la molsa aquàtica Fontinalis antipyretica. Les diatomees hi estan bàsicament representades per espècies epifítiques, com ara Synedra ulna, Achnanthes minutissima, Cymbella affinis, C. cymbiformis i una gran varietat d’espècies de Navicula i de Nitzschia.

Els ambients límnics i palustres

Les comunitats de les torberes i mulleres

Als ambients torbosos de muntanya, l’aigua, al contrari del que passa a les aigües molt mineralitzades, acostuma a presentar una gran puresa química. En equilibri amb l’atmosfera, presenta un pH àcid amb freqüència situat entre 3,5 i 6. Les molses, generalment pertanyents al gènere Sphagnum, col·laboren al manteniment d’aquesta aciditat, tot i consumint les poques sals aportades per la pluja, la pols i el pol·len, i subministrant matèria orgànica, que gairebé no es descompon i s’acumula en gruixos importants sobre el substrat mineral.

Els esfagnes són com una esponja i acumulen aigua en llurs cèl·lules buides (hialocists o cèl·lules aqüíferes), comunicades amb l’exterior per porus. Aquestes cèl·lules buides són hàbitats adequats per al desenvolupament de determinades algues, com ara les xantofícies Myxochloris sphagnicola, Chlamydomyxa, la crisofícia Myxochrysis o la cianofícia Nostoc.

Les catifes de Sphagnum, que poden ser extenses, tenen un creixement lent i heterogeni. Per això les torberes presenten un relleu característic, on alternen zones prominents amb altres de més deprimides i inundades. En aquestes cubetes (anomenades sovint pozzines), viuen comunitats d’algues formades per una flora molt rica en desmidiàcies (Cosmarium bipunctatum, C. pyramidatum, Closterium angustatum, C. striolatum, diverses espècies de Micrasterias i d’Euastrum), amb algunes clorofícies (Asterococcus superbus, Eremosphaera viridis, Pediastrum braunii, Scenedesmus westii, Staurastrum teliferum), cianofícies (Scytonema mirabile, Stigonema ocellatum, Nostoc) i diatomees (Frustulia rhomboides varietat saxonica, Stenopterobia anceps, Achnanthes lanceolata i diverses espècies de Pinnularia). Algunes d’aquestes algues han estat molt citades del plàncton aerovagant (Asterococcus, Scytonema, Scenedesmus), com correspon a les flores d’aigües contingudes en recipients de dimensions reduïdes, de caràcter més o menys temporal.

Un altre tipus de torberes correspon a les que s’exploten en algun punt del nostre litoral (vora Torreblanca, a la Plana Alta), formades no pas per acumulació de masses de molses, sinó per superposició de restes vegetals, de les plantes més o menys herbàcies que cobreixen les zones de maresma. La torba n’és extreta de manera mecànica, i això origina cavitats d’alguns metres de diàmetre, que són ocupades immediatament per les aigües salabroses intersticials. Són aigües de color negrós i, si exceptuem algunes carofícies, no hi observem vegetals a ull nu. La flora microscòpica és formada per algues halòfiles. Al plàncton, és freqüent la criptofícia Hemiselmis rufescens i la crisofícia Pseudopedinella pyriformis, ambdues conegudes de les llacunes del delta de l’Ebre. Al bentos trobem un llot fi, fosc i fluid, que conté freqüent ment diatomees, com Navicula halophila, Anomoeoneis vitrea forma lanceolata, Mastogloia smithii, Cymbella microcephala i Amphora coffeaeformis.

Les comunitats dels llacs de muntanya

Els llacs de la nostra alta muntanya recorden els llacs nòrdics, amb els quals presenten molts aspectes semblants, encara que mostrin algunes diferències, degudes principalment a la distància latitudinal que els separa, per exemple, diferències en les hores d’insolació (que a l’estiu són molt grans a les latituds altes), etc. Als Països Catalans, aquests llacs, d’origen glacial, estan limitats a les zones més elevades dels Pirineus, on reben el nom d’estanys, o, en algunes zones de parla castellana, el d"’ibones". Es localitzen al fons dels circs glacials o a les depressions de les valls del mateix origen, en altituds generalment superiors als 1800 m. Comparats amb els d’altres zones muntanyoses del món, els nostres llacs pirinencs són petits i de poca profunditat (en general menys de 20 m). La major part es troben situats sobre substrat silícic (granits, esquists metamòrfics, etc.), i això explica la seva baixa mineralització i el pH lleugerament àcid de les seves aigües. Les ribes també solen ésser rocoses, amb abundància de blocs fragmentats i erosionats pel gel, que durant l’hivern i una bona part de la primavera cobreix les cubetes. El gel provoca una sensible pèrdua de la llum que arriba a l’aigua i una inestabilitat de les ribes dels llacs, i això afecta de forma negativa els vegetals submergits.

Després del desglaç comencen a desenvolupar-se diferents comunitats fitoplanctòniques, les quals es van succeint en el temps d’una manera bastant fixa i regular. Primerament apareixen criptòfits (sobretot espècies de Cryptomonas), que tenen un òptim de temperatura molt baix, i diatomees cèntriques (Cyclotella comta, C. melosiroides) i pennals arrafídies (Asterionella formosa, Tabellaria flocculosa, Fragillaria crotonensis). Posteriorment, apareixen crisoficies dels gèneres Mallomonas, Chromulina, Synura i Dinobryon. En aquest darrer gènere, les cèl·lules presenten una coberta en forma de copa llarga i sovint estan unides en colònies d’aspecte triangular. També apareixen dinoflagel·lats, com Peridinium cinctum, P. inconspicuum, Gymnodinium fungiforme i, el més espectacular, Ceratium hirundinella, que en aquests llacs de baixa alcalinitat és representat per la forma més esvelta (forma gracile-robustum) de les dues que apareixen a les nostres aigües. Les poblacions d’aquestes dinofícies mostren canvis estacionals, que afecten la mida i la forma de les cèl·lules. A l’estiu, són més freqüents les cèl·lules petites, que presenten sovint una banya antiapical suplementària (és a dir, en total tres).

En aquesta època estival, quan la temperatura de l’aigua és més alta, comencen a aparèixer les clorofícies, representades per clorococcals (Crucigenia rectangularis, Crucigeniella crucifera, Sphaerocystis schroeteri), ulotricals (Elakatothrix gelatinosa), tetrasporals (Paulschulzia elegans) i una gran varietat de desmidiàcies (Staurastrum alternans, S. brebissonii, Micrasterias papillifera, Euastrum abbreviatum, diverses espècies de Cosmarium, etc.), algunes d’elles de gran bellesa. Vora les ribes, les algues es poden instal·lar sobre les roques, sobre el fons, formant un sediment fluix, o sobre els macròfits submergits. Les comunitats del fons estan pràcticament dominades per diatomees del gènere Pinnularia, com P. divergens, P. borealis, P. gibba, P. biceps, P. hilseana, P. maior, P. dactylus, P. gentilis, P. mesolepta, etc., a les quals s’afegeixen espècies planctòniques, que s’han sedimentat, i desmidiàcies. Sobre les pedres també és freqüent que hi hagi masses de cianofícies (Nostoc, per exemple).

El plòcon és constituït principalment per diverses espècies à’Oedogonium, Tribonema i Microspora (sobretot M. pachyderma). Alguns llacs poden aparèixer totalment privats de macròfits aquàtics. Tot i i així, el més freqüent és que trobem un cinturó litoral constituït per alguna espècie de planta superior, com Myriophyllum alterniflorum, Potamogeton alpinus i P. berchtoldii. Aquesta vegetació serveix com a substrat de moltes diatomees epifítiques, com Gomphonema constrictum, G. acuminatum, Achnanthes minutissima, diverses espècies de Cymbella, etc., i d’altres diatomees de caràcter més bentònic, com Diatoma hiemale, i diverses espècies d’Eunotia, que creixen entre els materials retinguts per l’entreteixit de tiges i fulles. Entre les carofícies, la més abundant és segurament Nitella syncarpa, que es situa sobre el fons de les parts més profundes de molts dels nostres llacs de muntanya (per exemple, als llacs d’Estaners, Llebreta, els estanys Llong, Ratera, Trescuro, Pessons, etc.). Del gènere Chara, que és molt més habitual en aigües riques en carbonats, podem citar Ch. globularis.

Els llacs pirinencs solen ésser oligotròfics. Alguns, però, s’han vist afectats durant molts anys per la pastura, principalment de bovina i cavallina, que utilitza els prats propers a l’aigua, i com que el bestiar és un agent d’eutrofïtzació, els seus efectes ja es detecten als rierols que van a parar al llac, que són visitats per animals que hi van a beure. La construcció de preses tancant els llacs de muntanya per a finalitats hidroelèctriques, a més d’allunyar aquests ambients de llur estat natural, afecten greument els vegetals de les vores dels llacs, que dificilment poden viure en unes aigües de nivell tan fluctuant.

Les comunitats dels llacs càrstics

Les regions càrstiques són formades per roques carbonatades, altament solubles, que influeixen d’una manera molt important en les propietats químiques de les aigües superficials, les quals generalment es caracteritzen per llur elevada concentració en calci i per llur pH alt (bàsic). Com a conseqüència, presenten un baix contingut de fòsfor, ço que limita llur capacitat productiva. La circulació de l’aigua a través de les fissures i diàclasis del terreny provoca la dissolució i l’erosió de la roca, i això facilita l’existència de corrents hídrics hipogeus més o menys importants. En alguns casos, aquestes masses d’aigua subterrània poden omplir depressions que troben al seu pas, originant conques lacustres càrstiques, com les de Banyoles, Montcortès i Basturs. Si l’alimentació d’aquests llacs es produeix pel fons, poden originar-se pertorbacions en l’estratificació tèrmica de l’aigua, les quals fan que puguem trobar una aigua profunda més calenta, amb materials en suspensió, com s’esdevé al llac de Banyoles.

Al fitoplàncton, dominen habitualment petites diatomees del gènere Cyclotella (C. comta, C. glomerata, C. melosiroides). A l’estany de Montcortès, també és molt abundant la cianofícia Oscillatoria rubescens. Com a acompanyants, hi podem trobar espècies del fons que han estat posades en suspensió (ticoplàncton), criptofícies (diverses espècies de Rhodomonas), crisofícies (diverses espècies de Chrysococcus i de Dinobryon), clorofícies (Ankistrodesmus, Chlamydomonas) i dinofícies dels gèneres Peridinium, Gymnodinium, amb Ceratium hirundinella, que acostuma a estar representat per formes petites i poc esveltes (al revés del que passa als llacs d’alta muntanya).

El llot tou i lax de les ribes és constituït per una barreja d’organismes de fons, principalment diatomees (Navicula radiosa, N. gregaria, Nitzschia linearis, N. sigmoidea, Diploneis elliptica, etc.) i cianofícies (Oscillatoria splendida, Lyngbya), juntament amb plàncton sedimentat, amb espècies sèssils despreses (Achnanthes minutissima, Gomphonema olivaceum varietat calcarea, Cymbella affinis, C. helvetica) i amb algues filamentoses. Sobre els fons més durs, predominen les cianofícies.

Aquestes comunitats de fons es poden estendre cap a les parts submergides de les tiges dels helòfits (Phragmites australis, Scirpus lacustris, S. litoralis, Cladium mariscus, Typha latifolia, etc.), sobre les quals originen uns embolcalls d’alguns mil·límetres de gruix i de consistència variable, segons cotinguin o no carbonats. En aquestes beines, hi pot haver una quantitat encara més elevada d’espècies epifítiques (Gomphonema, Cymbella, etc.), les quals també són freqüents sobre les pedres o sobre clorofícies, com Cladophora crispata, C. glomerata i algun Oedogonium. Els filaments de Mougeotia i de Spirogyra, també poden ésser-hi abundants; com que no hi ha epífits adaptats a fixar-se sobre llurs membranes mucilaginoses, retenen, com una xarxa, una barreja d’espècies procedents del plàncton i del fons. A les aigües poc profundes, properes a la riba, poden créixer algunes carofícies, com Chara vulgaris, Ch. hispida i Ch. globularis. Aquestes algues acostumen a estar recobertes de cristalls de carbonat càlcic, que les fan aspres al tacte i trencadisses, i es caracteritzen també per l’olor forta que desprenen en treure-les de l’aigua, una olor que ha estat sovint comparada a la dels alls. Entre els espermatòfíts submergits més freqüents, hi ha Myriophyllum verticillatum, Potamogeton pectinatus, P. coloratus, P. perforatus, etc. Vora les ribes, en zones amb profunditat suficient, podem veure les mates de Myriophyllum aixecant-se a partir del fons, talment plomalls erectes, densos, arrebossats de partícules sedimentades. Aquest material dona aixopluc a un gran nombre d’organismes, entre els quals figuren algues que són freqüents en altres parts del llac.

Les comunitats dels embassaments

El nostre país és molt pobre en llacs de superfície important, però aquesta pobresa és compensada, fins a un cert punt, pels embassaments, les quals, en nombre considerable, es troben àmpliament dispersos per les conques hidrogràfiques més importants. Podem dir que un embassament és un sistema aquàtic que es troba a mig camí entre un riu i un llac. Amb el riu té en comú el flux d’aigua, amb unes entrades, principalment per la cua de l’embassament, i unes sortides, regulades per la presa. L’estratificació de l’aigua durant el període estival, amb la formació de compartiments superposats, de característiques diferents, l’aproximen al model d’un llac. Malgrat ser ambients artificials, els embassaments contenen una varietat important d’organismes, no gaire diferents dels que es troben en altres aigües estancades més o menys properes.

Al fitoplàncton es manifesta una successió anual d’espècies, successió que podem relacionar amb l’alternança dels períodes de mescla i d’estratificació de l’aigua. D’una manera general, podem afirmar que les diatomees (Melosira del grup granulata, Asterionella formosa, Fragillaria crotonensis, Cyclotella), les criptofícies (Cryptomonas, Rhodomonas) i les crisofícies (Dinobryori) són dominants durant els períodes de turbulència, mentre que les clorofícies (Ankistrodesmus, Pediastrum, Botryococcus, Dictyosphaerium), les cianofícies (Anabaena flos-aquae, Aphanizomenon, Microcystis, Gomphosphaeria lacustris) i les dinofícies (Ceratium hirundinella, Peridinium volzii, P. willeí) predominen durant els mesos càlids, en condicions d’estratificació més pronunciada.

En general, els embassaments dels Països Catalans estan situats en regions calcàries, raó per la qual les seves aigües presenten una mineralització i una alcalinitat apreciables. No acostumen a ser gaire eutròfics i posseeixen una terbolesa relativament alta, deguda a la presència d’argiles i altres minerals en suspensió. Als embassaments més eutròfics (per exemple els de Boadella, Sau, Susqueda, Oliana, Camarasa, Flix i Riudecanyes) les comunitats fitoplanctòniques poden atènyer densitats molt importants. El nombre de cèl·lules per mil·lilitre d’aigua superficial varia durant el cicle anual. A l’hivern, pot arribar a 3000-6000 cel./ml, i aquesta xifra va creixent progressivament, fins a arribar a l’estiu, que és quan pot arribar a les 15 000 cel./ml. En aquests embassaments són comunes les cianofícies amb heterocists (Anabaena flos-aquae, A. scheremetievi) o sense (Microcystis), però amb capacitat per a fixar el nitrogen atmosfèric. Les espècies de Microcystis poden proliferar a l’estiu en grans quantitats, fins a tenyir l’aigua d’un color blau verdós intens.

Les fluctuacions importants i inesperades del nivell de l’aigua actuen negativament sobre les comunitats marginals, que no poden desenvolupar-se bé. Quan n’hi ha, són formades per algues filamentoses (Cladophora, a les aigües alcalines, i zignematàcies, a les menys mineralitzades) i els epífits que hi van associats (per exemple, espècies de Gomphonema, Cymbella, Synedrà), plàncton sedimentat (Cyclotella, Fragillaria) i espècies bentòniques (Navicula, Gyrosigma, Nitzschia, etc.).

Les comunitats dels marenys, aiguamolls i salines

A les costes planes de tot el món hi ha masses d’aigua salada, de poca profunditat, de forma i dimensions molt variables. En general, aquests sistemes reben aigües dolces procedents de la pluja, torrents, rius, etc., i aigua marina que hi arriba a través de canals de comunicació amb la mar o, simplement, per infiltració. Aquests sistemes litorals comprenen estuaris, llacunes costaneres, maresmes, etc., però també poden incloure diverses salines i llacunes de rambla. Com que estan situats al marge inferior dels continents, aquests sistemes són fertilitzats pels nutrients que vénen de les parts més elevades, per una banda, i de la mar, per l’altra. Això en fa sistemes fortament productius, on trobem representats la majoria dels grups d’algues, amb una incidència especial de les espècies resistents a la salinitat i amants de les aigües ben adobades.

Els ambients més pobres en sals estan colonitzats per espècies oligohalòbies. Entre les diatomees, poden ser importants les poblacions d’epífits, com Achnanthes minutissima, Cymbella affinis, C. microcephala, Gomphonema olivaceum, G. acuminatum, Synedra acus i S. ulna, que trobem implantades sobre algues filamentoses (Cladophora, Oedogonium) o sobre plantes superiors submergides.

A les comunitats del fons dominen espècies de Fragillaria (F. construens, F. brevistriata), Navicula (N. cryptocephala, N. halophila) i Nitzschia (N. amphibia, N. frustulum, N. palea). El gènere Mastogloia, de distribució essencialment marina, pot estar representat per M. smithii i les seves varietats que, com la resta dels seus congèneres, viuen a l’interior de pseudo-tal·lus mucilaginosos.

Quan l’alcalinitat limita la presència de fòsfor a l’aigua, és possible trobar rodofícies (Batrachospermum i, més rarament, Thorea ramosissima) i Compsopogon coeruleus, que també pot suportar salinitats baixes, però que exigeix temperatures relativament elevades. El fons també pot aparèixer recobert per una gespa de carofícies (Chara baltica, Ch. hispida, Nitellopsis obtusa).

Quan, a més a més, les aigües són fortament eutròfiques, es produeix un empobriment general de les comunitats bentòniques, si bé algun gènere particular (per exemple Nitszchia) pot resultar afavorit. En canvi, el fitoplàncton pot arribar a ser molt abundant (5000-10 000 cèl./ml), amb la predominança de clorococcals (Pediastrum, Coelastrum, Oocystis, Chlorella), diatomees (Cyclotella meneghiniana, Thalassiosira weissflogií) i cianofícies (Phormidium tenue, Anabaena sphaerica, Anabaenopsis circularis, Gomphosphaeria aponina o Microcystis aeruginosa), que comuniquen a l’aigua un aspecte tèrbol i verdós.

Si l’aigua té una salinitat i una composició pròximes a la de la mar (per exemple, en certs aiguamolls de l’Empordà), el fitoplàncton pot ser ric en diatomees marines (Chaetoceros, Thalassionema nitzschioides, Biddulphia mobiliensis, Asterionella japonica). També hi podem trobar dinoflagel·lats, en general petits i globulosos, i sense prolongacions ni banyes, a diferència de moltes de les espècies marines. Aquests organismes, més ben adaptats a les aigües pobres en nutrients, no solen ser abundants als ambients salabrosos costaners. Entre les espècies més corrents hi ha Prorocentrum scutellum, Exuviaella marina, Amphidinium crassum, Dinophysis sacculus, Peridinium subsalsum i P. balticum. Aquesta darrera espècie és molt interessant, perquè, a més del seu propi nucli, porta un organisme simbiòtic, de natura eucariòtica.

Les comunitats bentòniques també presenten un marcat caràcter marí. Entre les diatomees són habituals Achnanthes brevipes, Striatella unipunctata, Rhabdonema adriaticum, Licmophora, Cocconeis scutellum, masses de Melosira jurgensii, etc. Sovint aquestes espècies van acompanyades de formes continentals eurihalines, com Cocconeis placentula, Amphora coffeaeformis, Synedra tabulata o S. pulchella. Les cianofícies estan representades per força espècies, entre les quals hom pot esmentar Calothrix confervicola, Lyngbya aestuarii, L. epiphytica, Anabaena variabilis, Spirulina, etc. Entre les algues de tal·lus filamentós o més complex, les verdes predominen clarament sobre les vermelles i les brunes. Son freqüents les clorofícies del gènere Enteromorpha (E. intestinalis, E. compressa), Cladophora (C. fracta, C. glomerata varietat crassior, C. albida, C. vagabunda) i Chaetomorpha (Ch. linum, Ch. crassa), que poden anar acompanyades d’altres menys comunes (Ulva, Percusaria). Lophosiphonia i Asterocytis figuren entre les poques rodofícies que poden ser abundants en aquestes aigües salabroses. La primera es presenta formant petites masses globoses, de color púrpura fosc, sobre les pedres i les plantes superiors submergides, a les rambles del migjorn català (Ametlla de Mar), o als aiguamolls de l’Empordà. Entres les feofícies, una de les més comunes és Ectocarpus confervicola, que procedeix dels ambients marins propers.

En aigües barrejades, de salinitat intermèdia i més o menys variable, el fitoplàncton s’enriqueix en clorofícies fiagel·lades de mida petita (Dunaliella, Tetraselmis, Pyramimonas), criptofícies dels gèneres Rhodomonas i Hemiselmis, crisofícies (Chromulina, Pseudopedinella) i fins i tot algun euglenòfit (Eutreptiella). Entre les diatomees és freqüent trobar espècies de Cyclotella, i Nitzschia closterium; entre les dinofícies, Gymnodinium splendens, Peridinium trochoideum i Prorocentrum micans, són les més característiques. En aquests tipus d’ambients l’haptofícia Prymnesium parvum pot créixer en massa, quan les condicions li són favorables; en aquests casos, l’aigua queda tenyida d’un color vermell xocolata i pot sofrir l’enverinament per acumulació d’un tòxic molt fort, que afecta mortalment els peixos (per exemple, al delta de l’Ebre, l’any 1977, i a les llacunes d’Almenara, l’any 1979). Les comunitats de fons són una barreja d’espècies eurihalines continentals i marines, les proporcions de les quals varien segons la salinitat.

En els sistemes litorals més o menys tancats i situats en regions seques, a les quals l’evaporació supera molt les precipitacions i les aportacions fluvials (per exemple, la Mar Menor, abans de l’obertura del canal navegable que la comunica amb la mar) o en aquells destinats a l’extracció de sals (llacunes de la Mata i de Torrevella i altres), les aigües poden esdevenir fàcilment hipersalades. Quan això passa, el nombre d’espècies d’algues disminueix ostensiblement. En el fitoplancton només poden sobreviure alguns cloròfits flagel·lats (Tetraselmis, Pedinomonas) i, entre les dinofícies, acostuma a haver-hi Massartia (= Katodinium) rotundata i Oxyrrhis marina. Sobre el sediment, la presència de recobriments i crostes de cianofícies és pràcticament general. Aquestes estructures no solament recobreixen el fons de les cubetes, sinó també les parts submergides dels helòfits (plantes superiors aèries, però arrelades sota l’aigua), plantes aquàtiques i superfícies no vives de tota mena. Són fonamentalment constituïdes per capes de cianofícies filamentoses (Microcoleus chthonoplastes i Lyngbya aestuarii), que alternen amb nivells de sals, principalment de carbonat càlcic, i tenen l’aspecte de làmines de cuir tou, de color groguenc, fins a verd fosc. En assecar-se, aquestes crostes acostumen a contraure’s i a fissurar-se, però, una vegada rehidratades, es regeneren amb facilitat. A sota, es desenvolupen capes de bacteris pigmentats, i més avall, es troba un sediment anòxic, negre, anomenat sapropel. Per sobre, en canvi, s’hi poden desenvolupar clorofícies filamentoses (Cladophora, per exemple), però el més característic és que s’hi formi un mucílag groguenc o rosat originat per les secrecions externes de diatomees bentòniques (per exemple, d’espècies de Mastogloia) o de cianofícies (Chroococcus turgidus, Aphanothece prasina) que es barregen amb restes de la vegetació dels voltants, molt descompostes. Aquest mucílag pot tenir una gran importància adaptativa, ja que les espècies que el produeixen gaudiran, gràcies a ell, d’una protecció més gran davant de la dessecació. Altres diatomees pròpies d’aquest material tou són Anomoeoneis vitrea forma lanceolata, Cymbella pusilla i Nitzschia lanceolata. La salinitat tan elevada és un obstacle greu, que s’oposa al desenvolupament dels prats de carofícies. Només dues espècies s’hi troben amb una certa freqüència: Lamprothamnium papulosum i Chara galioides.

A mida que l’aigua es va concentrant en sals, van desapareixent les espècies citades. Al mateix temps, augmenta la presència de rodospiril·lals, bacteris fotosintètics que contenen una gran quantitat de carotens, que comuniquen a les salmorres un típic color rosat.

El creixement demogràfic de les poblacions costaneres, les indústries, el turisme i l’agricultura afecten greument molts sistemes aquàtics litorals. Entre els nombrosos exemples d’aquestes degradacions hi ha el dels marjals de Tavernes de Valldigna (Safor), convertits actualment en camps de cítrics, l’albufera de València, la contaminació de la qual ha delmat notablement les poblacions de peixos, o els aiguamolls de l’Empordà, que han hagut d’ésser protegits per tal d’evitar la desaparició dels encara restants.

Les comunitats dels petits aiguals soms i conreus inundats

Al nostre voltant hi ha una gran varietat d’ambients aigualosos que representen la transició entre els grans sistemes aquàtics (rius, llacs, embassaments, etc.) i els terrestres. Es tracta, generalment, d’ambients d’extensió limitada, amb una disponibilitat d’aigua escassa, de persistència variable. Aquests ambients acostumen a estar habitats per comunitats d’algues petites, de desenvolupament ràpid, fàcil dispersió i capacitat per a resistir períodes més o menys llargs de dessecació i de criptobiosi. Hi són freqüents, per tant, les espècies oportunistes, productores d’espores de resistència o protegides amb cobertes capaces de retenir la humitat (envoltes mucilaginoses) o de disminuir la tensió de vapor entre les cèl·lules i l’atmosfera. La regularitat en la composició específica d’aquestes poblacions d’algues és suficient per a distingir les comunitats característiques d’un estany o d’una bassa de les d’una font, o de l’escorça d’un arbre. Als ambients menys fluctuants o més duradors, és possible detectar una successió d’espècies que es van substituint les unes a les altres en llur hegemonia en el fitoplàncton durant tot el cicle anual, d’una manera comparable al que succeeix en un llac de muntanya o en un embassament.

Els estanyols ornamentals i les basses agrícoles

Als parcs i jardins de les nostres poblacions hi ha sovint estanyols o brolladors ornamentals. A les zones rurals hi ha també un gran nombre de basses de reg. Habitualment, es tracta de receptacles de dimensions més o menys reduïdes (la majoria d’alguns metres quadrats de superfície), d’aigües sovint somes o de profunditat mitjana. L’empobriment en nutrients que hauríem pogut esperar, atenent a la poca renovació de l’aigua, sol venir compensat, en alguns d’aquests sistemes, per una abundant aportació de matèria orgànica procedent de la vegetació que usualment hi ha a la vora. La persistència de l’aigua pot ser notable, i està molt relacionada amb les dimensions de la cubeta i amb la seva utilització.

Als estanys i a les basses més grosses, el fitoplàncton varia durant tot l’any, tant pel que fa a la seva abundància com per la seva composició. És especialment abundant a les èpoques càlides. Sol estar dominat per clorofícies volvocals (per exemple diverses espècies de Chlamydomonas i de Carteria) i clorococcals (Pediastrum duplex, P. simplex, P. boryanum, diverses espècies de Scenedesmus, Ankistrodesmus, Monoraphidium, Botryococcus, Coelastrum i Oocystis), algunes crisofícies (Chromulina, Ochromonas) i cianofícies (Chroococcus, Gomphosphaeria, Oscillatoria, Anabaena i Microcystis aeruginosa, aquesta darrera especialment a l’estiu). Acompanyant les anteriors, poden apàreixer espècies d’altres grups, generalment menys abundants, però que en algunes ocasions poden adquirir un protagonisme notable. Aquest és el cas d’algunes diatomees (diverses espècies de Fragillaria, Cyclotella i Nitzschia), d’euglenals (Phacus longicauda, Ph. acuminata, i diverses Euglena i Trachelomonas) i de dinofícies (Peridinium i Gymnodinium).

El fons acostuma a estar ocupat per una làmina, més o menys gruixuda, de cianofícies filamentoses (rivulariàcies, oscil·latoriàcies) i de bacteris, sobre la qual s’apleguen materials més fluixos. Aquests sediments tous i pigmentats són formats per grumolls de matèria orgànica, amb una abundant població de diatomees fixades al damunt (gairebé sempre Achnanthes minutissima i Synedra) i una matriu gelatinosa, producte de la secreció de les nombroses algues que hi viuen. Les principals espècies pertanyen a les clorofícies clorococcals que existeixen al plàncton i a cianofícies (Merismopedia glauca, M. elegans, Spirulina major, Phormidium, Chroococcus), diatomees (Nitzschia palea, N. paleacea, Navícula halophila, N. cryptocephala, Fragillaria construens) i alguna zignemal (sovint Cosmarium laeve). Sobre les parets laterals creix una vegetació semblant a la del fons, caracteritzada per la importància més gran dels feltres de cianofícies i de bacteris. Quan les condicions són adequades també poden aparèixer clorofícies filamentoses, com Mougeotia, Spirogyra, Oedogonium o Cladophora. Les espècies d’aquest darrer gènere formen la base sobre la qual s’implanta un seguit d’epífits, el qual compta, entre les espècies més característiques, les diatomees Achnanthes minutissima i Synedra ulna i les clorofícies Aphanochaete i Bulbochaete.

Les cubetes més petites són més sensibles a les variacions ambientals. Al mateix temps, les probabilitats d’assecament són molt més grans. Això comporta una disminució de les espècies presents, que en els casos més extrems pot ser molt important. En aquestes condicions el fitoplancton queda reduït a unes poques espècies, entre les quals solen ser freqüents les de Chlamydomonas. Aquests flagel·lats, dotats d’una taca ocular vermella, sensible a la llum, presenten un extraordinari fototropisme positiu. En efecte, n’hi ha prou amb observar una mostra fresca amb Chlamydomonas amb el microscopi òptic: en pocs segons, les cèl·lules convergeixen i s’agrupen a la zona il·luminada de la preparació.

El bentos (hèrpon, pècton i plòcon), també acostuma a ser més pobre. Els recobriments de cianofícies i bacteris poden anar acompanyats, tan sols, per algunes espècies de diatomees (principalment Nitzschia palea, N. paleacea, Navícula halophila i Achnanthes minutissima) i masses mucilaginoses de Cosmarium laeve, Chlamydomonas en reproducció (immòbils) o Scenedesmus. Aquests mucílags inconsistents, de color verd clar, poden recobrir tot el fons, quan les condicions són favorables (per exemple, a la primavera i a l’estiu). Entre les cèl·lules de Cosmarium és habitual trobar partenòspores (espores de resistència originades sense prèvia conjugació) acompanyades de les dues cobertes de les hemicèl·lules maternes. Aquestes espores es mantenen inactives, en estat latent, durant els períodes poc propicis per al desenvolupament de l’espècie, i germinen quan les condicions ambientals fan possible que es torni a formar una població estable.

Les piscines

Les piscines de temporada constitueixen un cas particular interessant. Durant l’estiu, la utilització de desinfectants potents o d’alguicides o el funcionament dels filtres impedeix el desenvolupament de la majoria de les algues citades fins aquí com a pròpies de les basses. Però és freqüent que l’aigua sigui abandonada a la piscina durant els mesos més freds, sense cap mena de tractament de manteniment. D’una manera progressiva, les parets són colonitzades per bacteris i algues. Al principi acostumen a aparèixer les taques característiques, de color bruno-groguenc, a les rajoletes del fons i dels costats, degudes principalment a diatomees i cianofícies. Gradualment, altres organismes s’afegeixen a aquesta pàtina algal. Mentrestant, i de forma bastant ràpida, es desenvolupa un plàncton que tenyeix aviat l’aigua de color verd. La formació d’aquest plàcton verd és també molt ràpida quan l’aparell depurador s’espatlla o es para.

El fitoplàncton acostuma a ser format per xantofícies miscococcals, clorofícies ulotricals simples (Stichococcus), clorococcals (Scenedesmus, Chlorella) i volvocals (Chlamydomonas). Es tracta, en general, d’algues molt comunes al plàncton aerovagant (on apareixen en forma de cèl·lules de resistència o de cèl·lules vegetatives deshidratades), i presenten una gran capacitate per a colonitzar ambients nous. Aquestes algues pertanyen a les "males herbes" de laboratori, juntament amb d’altres espècies (Chlorosarcina, Spongiochloris, etc.), que són espècies oportunistes que contaminen constantment les plaques amb medi de cultiu per a algues, les botelles d’aigua destil·lada, els flascons amb aigua abandonats a la intempèrie i altres ambients efímers.

Els bassals pluvials

Els bassals produïts per la pluja a les vores de camins, camps, etc. són un exemple de medis colonitzats per espècies oportunistes. La flora que s’hi desenvolupa al principi és integrada per clorofícies molt freqüents, com les ja citades, a les quals s’afegeixen, ràpidament cianofícies (Chroococcus, Aphanothece, Nostoc, Oscillatoria, etc.) i espècies procedents de la flora del sòl (principalment diatomees, com Hantzschia amphioxys i Pinnularia borealis). També poden ser abundants les euglenals, algunes de les quals mostren preferències ecològiques molt marcades (per exemple, per aigües contaminades per excrements d’animals).

La natura química del terreny comença a exercir els seus efectes en etapes més avançades de l’evolució dels bassals. En ambients pobres en calci i rics en ferro en dissolució acostumen a aparèixer filaments de Tribonema (T. vulgare, T. minus, T. viride) i d’Oedogonium; en canvi, Ulothrix i Cladophora es formen als bassals més alcalins. El desenvolupament de totes aquestes algues fílamentoses es rapidíssim, quan els factors ambientals són favorables. L’adaptació a la temporalitat es manifesta en la producció d’espores de resistència, que apareixen abans de la formació de zigots d’origen sexual o que els substitueixen. Les espores es desenvolupen i maduren en pocs dies, ja que d’elles depèn la capacitat de repoblació de les espècies en el futur.

Si el bassal conserva l’aigua durant un temps prou llarg, hi van apareixent noves espècies que permeten l’organització d’un ecosistema més complex, en el qual poden tenir cabuda algunes desmidiàcies (Cosmarium, Staurastrum), més clorococcals (Ankistrodesmus, Scenedesmus) i moltes diatomees (Navicula halophila, diverses espècies d’Amphora i de Nitzschia, Achnanthes minutissima, etc.). Si apareixen crisofícies, és freqüent que produeixin abundants cists de resistència que, igual que en el cas de les algues fílamentoses, romandran en el fons sec fins que hi torni a haver aigua i puguin reactivar-se.

Quan els bassals es formen a partir d’aigües salabroses o en conques endorreiques, la salinitat pot atènyer valors molt elevats, com a conseqüència de l’evaporació. En aquests ambients el fons acostuma a estar ocupat per masses de cianofícies (Lyngbya aestuarii, Cyanothrix, Chroococcus turgidus, Gomphosphaeria, Microcoleus chthonoplastes, Aphanothece stagnina), bacteris purpuris i verds, i diatomees (Cymbella pusilla, Anotnoeoneis vitrea forma lanceolata, Amphora coffeaeformis, A. securicula,, diverses espècies de Nitzschia i de Mastogloia), de composició en espècies indicadora de la seva salinitat. En el plàncton són molt comunes les dinofícies, com ara Peridinium balticum, Prorocentrum scutellum, etc.

Els arrossars

Als Països Catalans, les principals zones de conreu d’arròs estan situades al litoral (perifèria de l’albufera de Valencia, a la plana de Castelló, i a les planes de les desembocadures de l’Ebre, del Llobregat (ja desapareguts), del Ter i de la Muga, però també n’hi ha en àrees de l’interior. La sembra de l’arròs (Oryza sativa) va normalment precedida per la inundació dels camps amb aigua dolça, que s’efectua al final d’abril o al començament de maig. A partir d’aquest moment, i fins als mesos d’octubre i novembre, els arrossars es converteixen en estanys de poca profunditat (10-30 cm) que, a més de l’arròs, permeten el desenvolupament de molts altres organismes. De manera semblant al que passa en altres medis aquàtics, s’hi inicia una successió d’algues i fanerògames que competeixen amb l’arròs pels nutrients i per la llum. Aquestes "males herbes" són combatudes pels agricultors per procediments més o menys selectius, cosa que introdueix canvis en la línia de la successió seguida per les comunitats.

El fitoplàncton adquireix el seu màxim desenvolupament durant els primers estadis del creixement de l’arròs. Hi apareixen volvocals (Chlorogonium fusiforme, Chlamydomonas, Gonium pectorale), criptofícies (Cryptomonas erosa, Chroomonas acuta) i crisofícies (Chromulina, Ochromonas). El fons es cobreix amb una gespa de carofícies (Chara vulgaris, Ch. baltica) i d’altres macròfits aquàtics, entre els quals es formen masses d’Oedogonium, Zygnema, Mougeotia i altres algues menys comunes (Sphaeroplea, Hydrodictyon reticulatum). A l’estiu, l’arròs ja està espigat. Les mates són robustes i hi ha menys espai per ocupar i menys llum per al fitoplancton. Les poblacions inicials han anat desapareixent, per deixar pas a clorococcals (Actinastrum hantzschii, Pediastrum simplex, Scenedesmus) i a euglenofícies (Euglena oxyuris, Trachelomonas volvocina), que més endavant seran dominades per les cianofícies (Phormidium tenue, Lyngbya polysiphoniae, Gomphosphaeria lacustris).

Els cocons i les cadolles

Les aigües de pluja acumulades a les concavitats de les roques representen un cas límit en la disponibilitat d’aigua per als organismes. Aquesta aigua, que sovint ocupa volums insignificants i dura poc temps, només permet l’existència d’un reduït grup d’algues adaptades a la dessecació i a les temperatures altes. Les volvocals Haematococcus pluvialis i Stephanosphaera pluvialis són molt freqüents en aquests ambients. Les cèl·lules nedadores de la primera sempre van acompanyades de formes de resistència, immòbils, arrodonides, d’aspecte molt diferent. En tots dos casos, el color verd de les clorofil·les està parcialment o totalment emmascarat per un pigment vermell (hematocrom) que comunica la seva coloració als bassals. Algunes ulotricals, rivulariàcies i nostocals poden penetrar també en aquests medis. Si hi ha Nostoc i l’aigua és abundant, és característic que les seves colònies gelatinoses s’inflin, fins al punt que les cadenes es poden rebentar, alliberant com a conseqüència les cèl·lules de què estan compostes.

També a les costes rocoses hi poden haver ambients semblants, en aspecte, als anteriors. Són petits bassals que reben aportacions d’aigua de mar durant els temporals o com a conseqüència de les ones. La seva salinitat pot ser molt variable i depèn del grau d’isolament al qual estan sotmesos. En èpoques plujoses, es poden diluir molt, i en períodes de calma, en canvi, es poden convertir en hipersalins. Quan passa això només sobreviuen les formes més resistents, entre les quals es compten diverses cianofícies (Calothrix parietina, Chroococcus turgidus varietat submarinus), cloròfits flagel·lats (Tetraselmis, Dunaliella, Asteromonas, Brachiomonas), dinofícies (Oxyrrhis marina, Glenodinium) i, a vegades, clorofícies filamentoses (Chaetomorpha, Cladophora).

Els ambients tèrmicament extrems

Les comunitats criòfiles de nevassos i glaceres

Excepte en condicions especials ("pack" de les mars fredes) que no es produeixen a les nostres latituds, el gel és un medi sòlid, compacte, extraordinàriament inhòspit per a les algues. Però no és el fred el factor que hi limita el desenvolupament d’aquests organismes, sinó l’absència d’aigua líquida permanent, fet que no es presenta a la neu, car aquesta té una textura més esponjosa que permet la coexistència d’aigua gelada i d’aigua líquida. Tanmateix, aquesta aigua líquida es troba a temperatures pròximes al punt de congelació, té un pH àcid (per reacció amb el CO2 atmosfèric) i unes concentracions de sals nutritives baixíssimes. Les algues que colonitzen la neu, a més d’aquestes condicions, han de suportar elevades taxes de radiació solar. Es tracta, principalment, de cianofícies (Gloeothece i espècies de Dactylococcopsis i de Rhabdoderma, que probablement caldria incloure als gèneres Aphanothece i Synechococcus, respectivament) i clorofícies (Chlamydomonas, Chlainomonas, Raphidonema, Mesotaenium, Pleurococcus, Chlorosphaera (= Chlorosarcinopsis), Stichococcus, Ancylonema, Ulothrix i algunes altres). Aquest conjunt d’algues rep el nom de crioplàncton.

La presència d’un crioplàncton important tenyeix la neu de color verd, vermell o, a vegades, groc. La neu verda és més freqüent a les zones ombrejades o als boscos, mentre que la neu vermella acostuma a anar associada als espais oberts i assolellats, en condicions de neu fundent (neu de primavera). Les causes de la neu vermella foren aclarides per Darwin, que després d’observar-la a les muntanyes d’Amèrica del Sud, l’any 1835, va comprovar que el color era degut a un organisme que ell anomenà Protococcus nivalis i que correspon en realitat a un Chlamydomonas, possiblement una espècie col·lectiva, que viu normalment enquistada, i enriquida en un pigment carotenoide anomenat astaxantina. La presència de pigments vermells en diverses de les espècies d’algues habituals en la neu ha estat interpretada com una protecció davant la radiació de longitud d’ona curta, important a les cotes altes, o com l’expressió d’un estat fisiològic deficient, provocat per les baixes concentracions de nitrats a l’aigua de neu. Però aquestes afirmacions encara no han pogut ser demostrades de manera prou convincent.

Les comunitats termòfiles de caldes i pudes

La química de la vida no és compatible amb les altes temperatures. L’existència d’organismes en aigües més o menys properes al punt d’ebullició és un fet excepcional. Aconseguir-ho ha exigit un important esforç evolutiu que s’ha manifestat, principalment, en la lenta selecció d’enzims termoresistents. Els organismes millor adaptats a les altes temperatures són, sens dubte, els bacteris, alguns dels quals han estat citats d’aigües molt properes als 100°C, a Yellowstone, Nova Zelanda o Islàndia, per exemple. Quan, a més a més, aquestes aigües són riques en sulfhídric (fonts pudentes o pudes), hi poden abundar les beggiatoals, que es reconeixen fàcilment pels seus moviments de reptació i per la presència de grànuls de sofre a les seves cèl·lules pigmentades.

La capacitat de resistència d’altres grups taxonòmics ha estat sovint exagerada, per falta de mesures precises de la temperatura al lloc on es troben vius els organismes estudiats. Cal tenir en compte que, encara que a les fonts termals les fluctuacions de molts dels factors ambientals estan minimitzades, la temperatura de l’aigua pot haver disminuït sensiblement a pocs centímetres del seu origen. Entre les cianofícies, diverses espècies de Synechococcus (S. lividus, S. elongatus, S. arcuatus, etc.) han estat trobades a temperatures de fins a 70-75°C o encara més altes; experiments realitzats amb poblacions de S. lividus han palesat la possibilitat que aquests gradients tèrmics característics de les fonts termals estiguin ocupats per diverses races de la mateixa espècie, amb exigències tèrmiques molt definides. Mastigocladus laminosus és molt polimorf, viu a temperatures generalment inferiors, juntament amb espècies de Phormidium (Ph. tenue, Ph. laminosum, Ph. angustissimum), Oscillatoria (O. geminata, O. boryana, O. brevis), Gloeocapsa, Chroococcus, Spirulina, etc. En general, les altes concentracions de sulfhídric d’algunes deus termals resulten tòxiques per a moltes cianofícies. Spirulina labyrinthiformis és una de les poques espècies que es poden desenvolupar en aquestes condicions.

A temperatures inferiors, trobem ja clorofícies i diatomees. Les primers toleren temperatures màximes més altes. Entre les diatomees, hom ha descrit poblacions vives a 40°C (per exemple d’Achnanthes exigua). A les fonts bicarbonatades de Caldes de Malavella (Selva) hom ha observat comunitats de Pinnularia apendiculata i Rhopalodia gibberula, que creixen en condicions semblants. Resulta molt interessant constatar la presència d’aquesta darrera espècie en concrecions d’origen termal (menilits) molt antigues, del Pliocè, en les quals es troben frústuls de diatomees submergits en una matriu de sílice amorfa (òpal). Altres espècies corrents a les aigües calentes són Achnanthes gibberula i diverses espècies de Denticula.

En fonts termals d’origen volcànic, el pH de l’aigua pot atènyer valors molt baixos (inferiors a 3). A aquestes aigües tan àcides pertanyen moltes de les citacions de Cyanidium caldarium, un organisme sorprenent, la ubicació sistemàtica del qual encara no està resolta. Morfològicament, aquesta alga s’assembla a una Chlorella, però conté ficobilines, un grup de pigments característics de les cianofícies i de les rodofícies.

Els ambients extraaquàtics

Les comunitats de les escorces i rocallisos

D’entre les comunitats d’algues que poden viure fora de l’aigua, en ambients en general humits i poc assolellats, són ben conegudes les causants de les pàtines verdes que cobreixen ben sovint els troncs d’arbres i arbusts, en llocs ombrívols. En general, hom les atribueix a diverses clorofícies, entre les quals es troba Protococcus virtáis. Es tracta d’algues molt resistents a la contaminació, que, vora les ciutats, allí on l’aire porta massa anhídrid sulfurós, viuen encara on els líquens ja no poden mantenir-se vius.

Tant sobre les escorces com sobre les roques calcàries, ens pot cridar sovint l’atenció la presència d’uns recobriments vellutats, de color taronja, formats per uns filaments de cèl·lules de paret gruixuda, riques en glòbuls de greix i en carotens. Es tracta de Trentepohlia aurea i d’altres espècies del mateix gènere. Són algues que dispersen els seus esporangis, en lloc de produir espores nedadores, i toleren bé la deshidratació, un caràcter comú a totes les algues aerofítiques.

N’hi ha moltes més, poc conegudes, sobre les roques, les parets, les escorces. Als països més càlids, hom arriba a trobar sobre els troncs algues laminars (Prasiola) i fins n’hi ha que s’instal·len sobre les fulles, o sota llur cutícula.

Les comunitats dels sòls

Però on podem trobar més algues fora del medi aquàtic és als sòls. Actualment (1985), la flora algal edàfica del nostre país està essent estudiada, i comencem a tenir-ne dades significatives.

Les algues que creixen als sòls acostumen a ser petites, la qual cosa fa que siguin difícils d’observar, excepte durant les temporades en què la persistència de condicions d’humitat edàfica afavoreix la formació de crostes superficials, verdoses o negres, anomenades biodermes, prou visibles a ull nu. A més, durant tot l’any, hi ha una flora algal que sobreviu i creix aprofitant l’aigua capil·lar. Encara que no sempre cridin la nostra atenció, es troben en tota mena de sòls, des de la vora de la mar fins a les muntanyes més altes, en boscos, en conreus, en terrenys degradats o molt secs. Estan adaptades a suportar condicions climàtiques extremes, com ara temperatures elevades o molt baixes, sequetat o inundació, i a viure sota la insolació directa o amb molt poca intensitat de llum. Algunes poden canviar el seu metabolisme normal autotròfic i adoptar una heterotròfia, generalment parcial, per poder sobreviure sota la superfície (per exemple, Bracteacoccus i Gloeotilopsis). La composició en espècies varia segons les condicions esmentades i segons les característiques físico-químiques del sòl, entre les quals tenen especial importància el pH i l’estabilitat del substrat que, sota un clima homogeni, són els factors responsables de les variacions locals. Les algues viuen a les capes superficials del sòl, aproximadament fins als 10 cm de fondària, encara que en podem trobar de vives a més profunditat. On són més abundants és en els sòls humits, no inundats, rics en nitrats i fosfats. El major nombre d’espècies diferents apareix en superfícies amb poca vegetació superior, o sense.

El nostre coneixement de les algues del sòl parteix de l’observació directa de mostres de sòl i de l’estudi de cultius d’enriquiment, en els quals una petita quantitat de sòl s’ha afegit a un medi de cultiu adequat. Aquests darrers fan possible l’obtenció de material abundant i en bones condicions de creixement, per als estudis biològics i la identificació. Les mostres s’han de recollir en diferents èpoques de l’any, i es cultiven en medis diferents, tant de composició bàsica en sals minerals, com enriquits en extractes de sòl o en vitamines, per fer possible el creixement dels diferents grups, que presenten exigències nutricionals diverses. En interpretar la composició d’aquests cultius cal anar amb compte, perquè les primeres espècies abundants que apareixen són les efímeres cosmopolites (espècies oportunistes) que a vegades provenen de la germinació de cèl·lules de resistència i que, si presenten un ràpid creixement, poden arribar a inhibir el desenvolupament de les espècies perennes, que són les específiques de l’hàbitat terrestre i les més bones indicadores ecològiques. Per a mesurar quantitativament la seva abundància, els mètodes més emprats són l’extracció i la posterior valoració dels pigments fotosintètics i l’obtenció de suspensions de sòl, a dilucions successives. El nombre de cèl·lules per unitat de pes de sòl, molt variable segons el tipus de sòl i les condicions d’humitat, oscil·la entre 100 i diversos milions per gram, amb valors mitjans situats entre 20 000 i 50 000. És un contingut molt inferior al de fongs i bacteris, amb els quals comparteixen l’hàbitat edàfic, i amb els quals estableixen sovint interaccions biològiques antagòniques, com en el cas de Choricystis respecte de l’ascomicet Aspergillus, o sinèrgiques, com Chlorella respecte del bacteri Azotobacter.

Amb l’excepció dels grans tal·lus foliacis, entre les algues del sòl podem observar tots els altres nivells morfològics propis de les algues: formes unicel·lulars monadoides (Chlamydomonas) o coccoides (Pseudochlorella), colonials (Chlorosarcinopsis), pluricel·lulars fïlamentoses (Heterococcus) o sifonals (Vaucheria, Botrydium). Una mateixa espècie d’alga pot presentar estadis diferents, com ara flagel·lat i immòbil (Spongiochloris), arrodonit o filamentós (Pleurastrum), segons les condicions ambientals o la fase reproductora. La multiplicació més freqüent és l’asexual, que pot tenir lloc per divisió vegetativa de les cèl·lules (Jaagiella), per desarticulació dels filaments (Hormidium) o per formació d’espores, que poden ser autòspores immòbils (Muriella) o zoòspores mòbils (Chlorococcum). Una mateixa espècie pot presentar més d’una d’aquestes possibilitats o totes (Tribonema, Bracteacoccus). En canvi, la reproducció sexual acostuma a ser rara.

En el nostre clima temperat i, particularment, als sòls àcids, les clorofícies són dominants i formen petites clapes sobre o sota la superfície. Pertanyen a gairebé un centenar de gèneres. Els més corrents d’entre els gèneres coccoides són Bracteacoccus, Chlamydomonas, Chlorella, Chlorococcum, Chlorosarcina, Chlorosarcinopsis, Choricystis, Muriella, Muriellopsis, Neochloris, Oocystis, Spongiochloris, Stichococcus i Trebouxia. Algunes d’aquestes algues actuen com a ficosimbionts de líquens i es troben també sobre roques i escorces d’arbres.

Gloeocystis presenta un aspecte de puntes d’agulla gelatinoses. Altres gèneres, com Gongrosira, Jaagiella, Hormidium, Pleurastrum, Pseudopleurococcus, Rhizoclonium i Ulothrix, pel fet de ser algues fïlamentoses, formen recobriments amb aspecte de gespa. També són clorofícies.

El grup que segueix les clorofícies per la seva abundància és el de les xantofícies, representat per uns 30 gèneres, que prefereixen poca llum, temperatures poc elevades i un pH neutre o alcalí. Monodus i Pleurochloris són coccoides. D’altres són filamentoses, com Bumilleria, Heterothrix, Tribonema i Heterococcus, que és el més abundant. A la terra molt humida creixen gèneres sifonats, com Botrydium i Vaucheria, d’estructura cenocítica.

En els sòls rics en sals nutritives, les diatomees hi són particularment abundants, representades pel gènere Melosira, del grup de les cèntriques, i per diferents gèneres de diatomees pennades, com Amphora, Hantzschia, Navicula i Nitzschia.

Les algues aerovagants

També a l’ambient aeri és possible de trobar representants del món de les algues. És per això que hom parla també, finalment, d’un aeroplàncton, on trobem, en nombre sovint insospitat, moltes cèl·lules de resistència d’algues diverses, que vaguen endutes pel vent, juntament amb cianofícies, bacteris, espores, pol·len, etc. Per això, l’exposició a l’aire d’un medi adequat estèril, comporta la seva ràpida colonització per diverses algues, que hi han arribat formant part d’aquest aeroplàncton.