En entrar en el món de les molses i de les hepàtiques, prenem contacte amb una colla de plantes que ens són més o menys familiars i que, poc o molt, ja formen part de les nostres vivències d’observadors de la natura fora de l’ambient aquàtic. N’hem vist sobre els troncs vells, entapissant el sòl dels boscos o els talussos ombrívols, i fins i tot als sòls denudats o a les teulades. Són més abundants als llocs humits i poc assolellats, i fins i tot n’hi ha dins l’aigua, però també en podem veure en llocs bastant secs. I és que els briòfits s’integren ja típicament al paisatge vegetal terrestre, són organismes que han superat una seriosa barrera ecològica i han donat un pas adaptatiu important: han sortit de l’aigua.
Adaptació al medi terrestre
Òrgans reproductors sexuals, esquematitzats, d’un briòfit: a anteridi (masculí); b arquegoni (femení).
J. Nuet i Badia
En efecte, hem vist com diverses algues i cianofícies poden viure fora de l’aigua, al sòl, a les escorces. També ho fan els líquens. Però tots aquests organismes només funcionen de forma discontínua, quan l’aigua els humiteja. Són una simple derivació d’organismes bàsicament aquàtics. El medi terrestre ha representat per a les plantes un món ple de possibilitats: espai, llum, substàncies nutritives, diversitat d’ambients, menys competència. Però en aquest ambient extraaquàtic també cal mantenir el citoplasma viu, convenientment hidratat. I era difícil d’adaptar-s’hi.
En algun moment, probablement anterior al Devonià, algun grup de clorofícies complexes, potser de vida subaèria, com ara Fritschiella, van començar a evolucionar per a adaptar-se cada cop millor a la vida terrestre. El camí seguit és obscur. En sabem ben poc. Però la qüestió és que, al Devonià, fa uns 350 milions d’anys, trobem fòssils de representants encara relativament primitius, però indubtables, de dos grans grups de plantes adaptades a viure fora de l’aigua: els briòfits i els pteridòfits.
Ambdós grups s’anaren adaptant el millor possible a les condicions del medi aeri. Però ni l’estratègia ni els resultats no foren pas els mateixos. Les molses i les hepàtiques basaren llur funcionament vegetatiu en l’adaptació progressiva del gametòfit. Però en aquesta adaptació no arribaren gaire lluny. Per això han de viure en llocs humits, on estiguin mínimament exposades a la pèrdua d’aigua, pèrdua que llur cutícula, massa prima, no sap impedir, o bé hand’aturar llur activitat quan es deshidraten. Els pteridòfits basaren llur èxit en el perfeccionament de l’esporòfit, que aconseguí impedir molt millor la pèrdua d’aigua, amb una epidermis coberta per una bona cutícula, i que es dotà d’un bon sistema de transport. Fruit d’aquest èxit fou l’evolució, a partir de pteridòfits primitius, de les plantes amb flors o espermatòfits, que actualment dominen absolutament el medi terrestre.
Els tres grups de plantes terrestres, els briòfits per un costat i els pteridòfits i espermatòfits per l’altre (les plantes vasculars, dotades de vasos conductors) tenen, malgrat llurs diferències, alguns caràcters en comú. Per una banda, tant els esporangis com els gametangis no són ja simples cèl·lules fèrtils, com a les algues i als fongs, sinó que compten amb una o més capes de cèl·lules protectores estèrils. És una adaptació a la vida terrestre. Els gametangis així protegits reben el nom d’anteridis, els masculins, i d’arquegonis, els femenins, aquests darrers amb una típica forma d’ampolla. Als briòfits i pteridòfits (dits plantes arquegoniades), els gametangis es distingeixen bé, però als espermatòfits (les plantes superiors que produeixen llavors), estan molt simplificats i són difícils de reconèixer.
Un cop realitzada la fecundació, el zigot es va dividint i origina un embrió que rep aliments a partir de la planta mare. Per això, els tres grups de plantes terrestres reben el nom d’embriòfits. En comparació amb la resta dels em briòfits, els briòfits tenen una diferenciació més petita dels teixits i un sistema conductor sovint molt imperfecte i poc diferenciat. Però no cal passar per alt les analogies observades en llur organització.
Els pteridòfits i els espermatòfits, contràriament als briòfits, desenvolupen un tipus d’organització dotat d’arrels amb poder de captació d’aigua i nutrients, de tija, amb paper de suport i de conducció, i de fulles, on es centra l’activitat fotosintetitzadora. Tots els òrgans aeris són entapissats per una epidermis segellada per una cutícula, que no deixa escapar l’aigua. El necessari intercanvi de gasos es realitza pels estomes, obertures de diàmetre regulable. Aquest tipus d’aparell vegetatiu s’anomena corm. Les falgueres i les fanerògames són, doncs, cormobionts (o cormòfits).
Organització i cicle biològic
Cicle vital d’un briòfit, concretament d’una molsa (to clar, fase gametofítica, (n) haploide; to fosc, fase esporofítica, (2n) diploide; M reducció meiòtica): a gametòfit (rizoides, caulidi i fil·lidis) (a’la" gametò fit portador dels zigots i dels esporòfitsl; b fil·lidis perigonials amb anteridis (b’ augmentats, alliberant els espermatozoides); c fil·lidis periquecials amb arquegonis (c’ augmentats); d fil·lidis periquecials amb arquegonis fertilitzats (d’ augmentats, amb els zigots); e esporòfits (setes, càpsules); f càpsula (V càpsula augmentada, amb caliptra i opercle llevats, alliberant les espores); g espo res (g’ espora augmentada); h espora germinant; i proto nema.
Maber
Els briòfits comprenen plantes terrestres, en general petites, que sovint viuen vora el sòl o en llocs humits. Algunes viuen en llocs on regalima l’aigua i d’altres han colonitzat, secundàriament, el medi aquàtic. Però existeixen també espècies xeròfiles que viuen bé als llocs eixuts.
En general, presenten color verd fulla, més o menys intens, degut a llur contingut en clorofil·les a i b. També presenten ß-carotè, entre d’altres pigments. Els cloroplasts són nombrosos i discoïdals (amb la important excepció de les antocerotals); com a substància de reserva, contenen midó. Tots aquests caràcters coincideixen amb els de les clorofícies i amb els de les plantes vasculars; en canvi, no presenten lignina típica. Se’n coneixen unes 24 000 espècies, que no són gaires si hom els compara amb les angiospermes (unes 230 000 espècies).
Els briòfits presenten encara alguna característica primitiva, com un cicle biològic en el qual alternen dues generacions clarament diferenciades. Però aquí els briòfits presenten el seu caràcter més original: l’aparell vegetatiu correspon al gametòfit, mentre que l’esporòfit, que s’ocupa bàsicament de fabricar espores, viu fixat sobre ell, i en rep substàncies nutritives. Els briòfits, tanmateix, ofereixen també característiques de planta superior. Ja hem parlat de la més notable, la presència de gametangis pluricel·lulars, delimitats per una o diverses capes estèrils, protectores. Caldria afegir el tipus de divisió de les cèl·lules, amb l’aparició d’una placa equatorial de creixement centrífug, que separa les dues cèl·lules filles.
Protonema i petites plàntules (gametòfit) de Pogonatum aloides. S’aprecia bé el caràcter de filaments verds, amb aspecte d’alga, del protonema.
Jordi Vidal
Quan una espora cau en un lloc adequat germina i produeix un protonema, que pot tenir aspecte de filament verd, ramificat o de làmina, com una mena d’alga pluricel·lular. Després d’un temps, curt o llarg, el protonema origina una o diverses gemmes, per influència d’hormones del creixement (citoquinines). Cada gemma dóna lloc a un gametòfit, que pot tenir aspecte tal·lós, poc diferenciat, fixat al substrat per filaments hialins, els rizoides (briòfits tal·losos), o pot estar més diferenciat, amb un eix més o menys ramificat, el caulidi, també fixat al substrat per rizoides (que no tenen paper d’absorció com les arrels) i portador de fulletes ofil·lidis (briòfits foliosos).
Els fil·lidis recorden l’aspecte de les fulles de les plantes vasculars, però, normalment, estan formats per una sola capa de cèl·lules i no tenen epidermis, ni estomes, ni pecíol. El caulidi, també dit tigeta, presenta semblantment una estructura molt simsenta semblantment una estructura molt simple: unes cèl·lules externes corticals, que solen ser diferents de les centrals, més grosses o més petites. Rarament presenten cèl·lules conductores. No hi trobem teixits conductors, però en algunes espècies folioses hi pot haver uns cordons de cèl·lules allargades, els hidroides, conductors d’aigua, i els leptoides, conductors de substàncies elaborades.
El gametòfit és, doncs, la part dels briòfits que normalment veiem. En general, els gametòfits són petits, sobretot els de llocs secs, però poden formar coixinets o gespes visibles de lluny. Els que creixen perpendicularment al substrat (briòfits acrocàrpics) poden tenir d’un a pocs mil·límetres fins a, en alguna espècie de Polytrichum, uns 60 cm d’alçada. Els que creixen prostrats, o viuen dins de l’aigua, ajaguts sobre el substrat (briòfits pleurocàrpics), són més grossos, i poden arribar, excepcionalment, a1 m de longitud.
Sobre el gametòfit es formen els òrgans sexuals. Els masculins, o anteridis, són esfèrics, o en forma de porra, i pedunculats, mentre que els femenins, o arquegonis, tenen forma d’ampolla de coll llarg i esvelt. Poden aparèixer junts (espècies monoiques) o en peus separats (espècies dioiques), peus que presenten sovint, aleshores, un aspecte una mica diferent. Hi poden haver fil·lidis protectors entorn, els fil·lidis perigonials, o bràctees, que protegeixen els anteridis, i els fil·lidis periquecials, que fan el mateix amb els arquegonis.
Els anteridis tenen una coberta de cèl·lules estèrils. Les cèl·lules de l’interior originen els espermatozoides, filamentosos i retorts, dotats de dos flagels o undulipodis (com moltes clorofícies). Quan l’anteridi està madur, la presència d’aigua fa que s’obri apicalment, i els espermatozoides queden en llibertat, nedant en l’aigua. El pas dels espermatozoides fins a les proximitats dels arquegonis sovint és ajudat per l’impacte de les gotes de pluja, que poden projectar en totes direccions esquitxos amb espermatozoides. La resta del viatge és activa. Els espermatozoides neden vers el coll de l’arquegoni, les cèl·lules del qual s’han gelificat i difonen substàncies químiques que els atreuen.
Al ventre de l’arquegoni hi ha un sol gàmeta femení, l’ovocèl·lula. El primer espermatozoide que hi arriba, la fecunda i origina el zigot, diploide. Aquest no entra en fase de repòs, com sol passar en moltes algues d’aigua dolça, sinó que comença de seguida a dividir-se i dóna un embrió, el qual, sense aturar el seu desenvolupament (com passa als espermatòfits) continua creixent, amb l’ajut dels aliments que li fa arribar el gametòfit.
L’embrió és ja l’esporòfit, i és diploide com el zigot. Aviat forma un peu o haustori, absorbent, que es clava com un xuclador en els teixits del gametòfit. En surt un pedicel o seta (del llatí seta, crin, filament rígid), que condueix l’aigua i els aliments fins a l’esporangi o càpsula. Fins en els casos en què l’esporòfit conté clorofil·la i té, per tant, una certa capacitat de fotosíntesi, no pot madurar si no es manté unit al gametòfit.
En créixer el jove esporòfit, de primer les parets de l’arquegoni també creixen, però acaben per estripar-se, per la pressió de l’embrió, ja sia per la part apical (a les hepàtiques, ço que origina una beina basal), ja sia per la part basal (a les molses). En aquest darrer cas, es forma una caliptra, que és arrossegada per la càpsula i la cobreix un temps, com un barret. Quan trobem molses o hepàtiques amb l’esporòfit, diem que són fèrtils. L’aspecte i el funcionament de la càpsula és força diferent segons els grans grups, però, típicament, presenta una paret pluristratificada, dins la qual hi ha l’arquespori, és a dir, el conjunt de les cèl·lules que, prèvia meiosi, s’han de convertir en espores. Sovint, en ella es formen interessants estructures (elàters, peristoma, etc.) destinades a facilitar la dispersió de les espores. Aquestes, com a conseqüència de la meiosi, són haploides, i sovint llur forma reflecteix que han madurat agrupades en tètrades (de 4 en 4). Es dispersen arrossegades per l’aire.
A més d’aquesta forma sexual de reproducció, molts briòfits es multipliquen de forma vegetativa, ja sia per simple dispersió de fragments, ja sia mitjançant propàguls, que són cossos formats per una o per diverses cèl·lules, que es formen als gametòfits de determinades espècies, sobre el tal·lus, els fil·lidis o els caulidis. Un cop dispersats per l’impacte de les gotes de pluja o pel vent, es desenvolupen, si les condicions són favorables, per a donar un nou gametòfit.
Fisiologia i ecologia
L’absència d’una cutícula prou gruixuda, de rels i de sistema conductor obliga la major part dels briòfits a viure preferentment en una atmosfera humida i, per tant, a defugir els llocs oberts i assolellats. Els rizoides tenen un paper de fixació, i intervenen poc en l’absorció d’aigua i de substàncies, absorció que es fa per tota la superfície de la planta, i passa després de cèl·lula a cèl·lula. En algunes espècies, la circulació d’aigua és facilitada per la presència d’hidroides a les tiges. Els briòfits de llocs secs toleren bé la deshidratació, entren fàcilment en vida latent en perdre l’aigua i recuperen aviat l’activitat en rehidratar-se per acció de la pluja o de la rosada. Sovint l’aspecte de la planta seca és molt diferent (fil·lidis i caulidis retorts) del que presenta en estat hidratat.
Els briòfits viuen a totes les regions del món, des de l’Equador fins a les terres àrtiques i antàrtiques, tant a la terra baixa com a la muntanya. Cada espècie té unes exigències ecològiques definides, a vegades força estrictes, i ocupen residències ecològiques ben delimitades, encara que llur àrea pugui ser en ocasions molt extensa. Però la majoria viuen en ambients frescos i humits, de preferència ombrejats: sòls de bosc, talussos, cavitats de les roques, parets, vores de corrents i salts d’aigua, fonts, etc. El seu òptim es troba en zones de boira freqüent, sovint associades amb corrents ascendents d’aire, a les muntanyes.
Sistemàtica
Hom distingeix en els briòfits tres grans línies evolutives, d’amplitud molt diferent, que considerem com a classes distintes: la de les antocerotes, la de les marcanciates o hepàtiques i la de les briates o molses.
Les antocerotes (Anthocerotae) constitueixen un grup petit, de tal·lus laminar, ben caracteritzat per la presència d’un sol cloroplast per cèl·lula.
Les marcanciates o hepàtiques (Marchantiatae), amb els típics cloroplasts nombrosos en cada cèl·lula, presenten el gametòfit tal·lós o foliós, l’esporòfit sense clorofil·la i la càpsula dehiscent (s’obre violentament en quatre valves).
Les briates o molses (Bryatae), el grup més gran, tenen també cloroplasts de planta superior, i llur gametòfit és sempre foliós, de simetria típicament radiada. Normalment, l’esporòfit conté clorofil·la i la càpsula no s’obre en quatre valves com al grup anterior.