Els fongs ameboides tenen en el seu cicle alguna fase ameboide, durant la qual s’alimenten per fagocitosi o per absorció, fase que s’alterna amb fases de reproducció mitjançant espores. En la fotografia veiem un faneroplasmodi del mixomicet Arcyria (triquials), que equival a una gran estructura ameboide, mucilaginosa, que avança lentament per les superfícies humides, capturant partícules o solucions alimentoses. Noteu, a dalt, el marge d’avanç, fistonat i, més avall, una xarxa de venes per on circulen el citoplasma i els nuclis; en l’angle inferior dret, el plasmodi està atacant un fong sapròfit.
Josep M. Vidal / SCM
Els anomenats fongs ameboides són organismes eucariotes, de difícil enquadrament en el món dels éssers vius. Tenen característiques que ens recorden els fongs i a la vegada d’altres que els relacionen amb els protozous. A grans trets, considerem com un caràcter afí al dels fongs el fet que es multipliquin per espores generades en esporangis aeris; i considerem com un caràcter que els acosta al regne animal el fet que tenen diferents fases mòbils en el cicle vital, típiques dels protozous. Aquest aspecte doble té el corresponent reflex en el camp de la recerca. Els fongs ameboides han estat objecte d’estudi de protistòlegs i de micòlegs, però, actualment, la majoria de treballs publicats sobre aquest tema provenen d’investigadors amb una òptica micològica. Són organismes potencialment molt útils en el camp de l’experimentació, si bé els coneixements que tenim de llur biologia encara són molt limitats i, més d’una vegada, contradictoris.
Es tracta d’organismes que, per la seva organització, cal incloure dins el regne dels protoctists. Són heterotròfics i, la majoria, sapròfits. Un gran nombre es nodreixen, a diferència dels fongs típics, per fagocitosi; només un petit grup de paràsits ho fan per nutrició osmotròfica (igual que els fongs veritables), però tampoc en aquest cas no formen micelis. La fagocitosi és típica: captura en vacúols de fagocitosi, que reben enzims digestius a partir de lisosomes, digestió, absorció i excreció de les restes.
Els fongs ameboides formen un grup molt heterogeni, ja que comprèn organismes d’afinitat incerta. Per a fer més clara l’exposició és útil de dividir-los en dos grups, amb categoria taxonòmica de divisió: els mixomicots (Myxomycota) i els plasmodioforomicots (Plasmodiophoromycota).
El concepte de mixomicot
Els mixomicots constitueixen un grup d’organismes estretament relacionats entre ells, i possiblement monofilètic. Hi ha una llarga història de controvèrsies al voltant de llur fisiologia, genètica, sistemàtica i cicle vital, però en els darrers vint anys l’interès de micòlegs, biòlegs moleculars i morfogenètics ha generat una acumulació de dades que ha permès d’establir unes bases àmpliament acceptades.
El cicle vital dels diferents mixomicots segueix un model comú, que inclou les fases consecutives d’espora, estadi ameboflagel·lat, estadi plasmodial o ameboide, fructificació i altra vegada espora. Les espores solen ésser globuloses, de mides semblants a les de la majoria dels fongs (entre 4 i 15 µm de diàmetre), generalment ornamentades, sovint amb espines o reticles, i acolorides de manera variable; les anàlisis de les parets esporals han indicat la presència de cel·lulosa en algunes espècies. Per germinació, les espores generen cèl·lules ameboides o mixamebes, i en algun grup, cèl·lules flagel·lades, també anomenades mixoflagel·lats. Les cèl·lules ameboides, amb aspecte de leucòcits, repten sobre el substrat mitjançant pseudopodis, que poden ésser lobosos o filosos. Hom dona un gran valor taxonòmic al tipus de moviment. Els pseudopodis lobosos són extensions hialoplasmàtiques temporals, curtes, obtuses i amples, que faciliten el moviment i la captura de nutrients; els filosos són allargats i prims. La majoria dels mixomicots els tenen de tipus filós. Les cèl·lules flagel·lades presenten dos flagels o undulipodis (alguna vegada, només un), sense mastigonemes, sovint desiguals i situats en posició apical. En un dels grups, el dels mixomicets, les cèl·lules flagel·lades poden perdre els flagels i transformar-se en ameboides, i a l’inrevés, segons si hi ha aigua o no en el medi. L’estadi plasmodial o ameboide sol ésser la fase vegetativa de més llarga durada en el cicle vital. S’inicia de manera diferent en cada grup de mixomicots. És una fase mòbil, durant la qual tot l’aparell vegetatiu es trasllada sobre el substrat, a la recerca de material nutritiu. Segons el tipus de mixomicot, aquest estadi pot estar representat per un plasmodi, un pseudoplasmodi o per cèl·lules ameboides. Un veritable plasmodi és un síncit plurinuclear, originat, per tant, per fusió de cèl·lules. En els veritables plasmodis i en l’estadi ameboflagel·lat es poden observar, a l’interior de l’organisme, uns corrents citoplasmàtics, de funció respiratòria i de transport nutrici. El plasmodi de Ceratiomyxa, un mixomicot simplificat, és diferent, ja que no presenta corrents citoplasmàtics, i és considerat un plasmodi poc evolucionat. Un pseudoplasmodi és un agregat de cèl·lules en forma de plasmodi, que manté intactes, per tant, les parets individuals. En un petit grup de mixomicots flagel·lats, la majoria d’espècies tenen un estadi obligatori no flagel·lat, uninucleat o plurinucleat, ameboide, amb un paper anàleg al dels plasmodis; per a designar-lo, hom empra el terme d’estat ameboide obligatori. Plasmodi, pseudoplasmodi i l’estadi ameboide obligatori, cal veure'ls com un intent d’un organisme flagel·lat d’esdevenir pluricel·lular, en el qual els dos processos que caracteritzen la mitosi típica (divisió nuclear i divisió cel·lular) han estat desacoblats.
La sistemàtica dels mixomicots és encara molt variable. Hem adoptat l’ordenació en quatre classes diferents: els protosteliomicets (Protosteliomycetes), els dictiosteliomicets (Dictyosteliomycetes), els acrasiomicets (Acrasiomycetes) i els mixomicets (Myxomycetes). Els protosteliomicets presenten un estadi ameboflagel·lat, amb. protoplasts gairebé sempre ameboides i pseudopodis filosos; l’estadi ameboide obligatori és divers, amb protoplasts ameboides uninucleats o plurinucleats, o bé amb plasmodi reticular, sense corrents citoplasmàtics. En els dictiosteliomicets, l’estadi ameboflagel·lat és constituït només per amebes de pseudopodis filosos (rarament, lobosos); l’estadi plasmodial és un pseudoplasmodi. Finalment, els mixomicets presenten un estadi ameboflagel·lat format per cèl·lules ameboides (mixamebes) de pseudopodis filosos o bé per cèl·lules flagel·lades (nedadores); en aquest cas, l’estadi plasmodial és un plasmodi veritable, amb corrents citoplasmàtics. Els acrasiomicets presenten típicament cèl·lules ameboides de pseudopodis lobosos, i només en un cas se’n coneixen cèl·lules flagel·lades; l’estadi plasmodial és un pseudoplasmodi.
El concepte de plasmodioforomicot
El grup dels plasmodioforomicots, molt petit en comparació amb els mixomicots, reuneix espècies de fongs plasmodials, endocel·lulars i holocàrpics.