Aspecte general extern dels octocoralls. A Esquema general d’un fragment de colònia de gorgonaci (concretament de corall vermell, Corallium rubrum), amb un detall de les espícules que formen el seu esquelet calcari (A’) i un tall transversal que mostra la disposició dels mesenteris (A") B Esquema general d’un gorgonaci (Eunicella cavolini) i detall de les espícules més representatives (B’). C Esquema general d’un estolonífer (Clavillaria ochracea) i detall de les principals espícules (C’). D Esquema general d’un alcionaci (Alcyonium acaule) i espícules més representatives (D’). E Esquema general d’un pennatulaci (Pteroides spinosum) i espícules més representatives (E’) . Hom ha indicat en el dibuix: 1 eix, 2 cenènquima, 3 soleni, 4 mesenteri, 5 canals gastrodèrmics, 6 antostel, 7 antocodi, 8 tentacle, 9 pínnules, 10 faringe, 11 collar, 12 sifonòglif, 13 musculatura longitudinal, 14 estoló, 15 peduncle, 16 peu, 17 làmines polipíferes amb sifonozooides, 18 raquis.
Jordi Corbera, a partir de fonts diversos
Els antozous són cnidaris que presenten exclusivament la forma de pòlips. Tot i mantenir l’estructura del cos dels cnidaris bàsicament inalterada, presenten una sèrie de diferències respecte de l’hidropòlip: són relativament més curts i presenten una notable expansió al pol oral que forma un disc oral, al mig del qual s’obre la boca; aquesta, com en la majoria dels cnidaris, és envoltada de tentacles buits, com és característic. La boca dels antozous no s’obre directament a la cavitat gàstrica, sinó que continua per una invaginació, d’origen ectodèrmic, anomenada faringe, actinofaringe o tub faringi. Lateralment, aquesta faringe és culminada per un o dos canals ciliats, els sifonòglifs o solcs, que asseguren la renovació de l’aigua de la cavitat gastrovascular. La boca es presenta com una fenedura allargada, la qual cosa recolza la simetria bilateral del grup. En certs casos els sifonòglifs poden ésser més de dos o ésser absents. La cavitat gastrovascular és compartimentada en septes longitudinals que sorgeixen de la paret interna de la cavitat i que poden arribar fins a la faringe. Els septes porten, en una de les seves bandes, un feix de fibres musculars longitudinals o retractores, que formen un engruiximent lateral o coixinet, anomenat mesenteroide. Aquesta compartimentació interna és homòloga a l’observada en els escifistomes. Les gònades dels antozous se situen en la mesoglea dels septes. Dels ous surten les larves plànules, ciliades i de vida lliure, que, en fixar-se al fons, donen directament el pòlip. Els antozous són organismes marins, i els registres més antics de la seva existència daten del Cambrià. La classe comprèn un total de 5 subclasses: els octocoralls (Octocorallia) o alcionaris (Alcyonaria), els hexacoralls (Hexacorallia) o zoantaris (Zoantharia), els tetracoralls (Tretracorallia) o rugosos (Rugosa) i els tabulats (Tabulata). Només les dues primeres tenen representants actuals.
Tots els octocoralls tenen un endosquelet format d’espícules calcàries, de formes i dimensions variables, característiques de cada espècie. La fotografia, feta al microscopi electrònic d’escandallatge, en presenta una mostra. Generalment les dimensions de les espícules en les espècies mediterrànies oscil·len entre 10 µm i 1 cm. La disposició dels diferents tipus d’espícules en l’esquelet també és una característica que varia en cada espècie. Per exemple, en Eunicella singularis, les espícules en forma de bastonets curts i punxeguts es troben a la superfície de la colònia, però per sota se n’hi barregen d’altres en forma de massa, que recobreixen els pòlips, i encara unes altres d’allargades i corbades al centre.
Josep M. Gili / J. Manuel Fortuno
Els octocoralls o alcionaris són antozous caracteritzats externament per presentar vuit tentacles al voltant de la boca. Aquests tentacles són buits i tenen unes expansions laterals o pínnules que els confereixen un aspecte plomós molt característic. Són de forma allargada i cilíndrica, amb la boca situada al mig d’un disc oral ben format i vorejat pels tentacles. La boca continua vers la cavitat gàstrica per una faringe ectodèrmica de secció ovalada. Els octocoralls només presenten un sifonòglif o solc, la qual cosa fa que la simetria del grup sigui decididament bilateral; hom pot definir dues parts en relació al sifonòglif: la part sulcal o dorsal, i la part asulcal o ventral. Per sota d’aquesta, els septes, en acostar-se a la base del pòlip, es van reduint fins a convertir-se en unes senzilles arrugues a la paret gàstrica. Les bandes musculars dels dos septes sulcals (els que es troben als costats del sifonòglif) són disposades una contra l’altra, mentre que en els sis septes asulcals les bandes se situen als costats oposats dels envans. El marge lliure dels septes sulcals presenta un engruiximent o filament mesentèric dotat de cèl·lules flagel·lades; a la resta de septes els filaments són ocupats per nombroses cèl·lules glandulars amb funció digestiva. Els primers són d’origen ectodèrmic, mentre que la resta són endodèrmics.
Els alcionaris són cnidaris majoritàriament agrupats en colònies, en les quals la comunicació entre els pòlips es fa a través d’uns tubs gastrodèrmics anomenats solenis, que no són sinó la continuació de la seva cavitat gastrovascular. Tanmateix, els nous pòlips surten de gemmes produïdes pels solenis. En les formes que presenten les colònies més senzilles (com els estolonífers Cornularia i Clavularia), els solenis, envoltats per un perisarc quitinós, són basals i formen un estoló reptant o una densa catifa molt anastomosada i fermament enganxada al substrat. En formes que presenten unes colònies més complexes, els solenis es troben immersos en una massa mesogleica comuna de la qual només sorgeixen les parts apicals dels pòlips o antocodis. L’ectoderma recobreix tant aquestes parts visibles dels pòlips com la resta del cenènquima. A més dels tubs gastrodèrmics dels pòlips, que són la continuació dels solenis, el cenènquima conté nombrosos amebòcits i els elements esquelètics que suporten la colònia, produïts per cèl·lules anomenades escleroblasts, que poden donar lloc a espícules calcàries o a fibres còrnies.
Encara que les formes de recobriment són més aviat rares en els octocoralls, els pòlips de la fotografia corresponen a una espècie molt freqüent (Parerythropodium coralloides), que acostuma a colonitzar les parts que queden lliures dels esquelets de les gorgònies; té una gran plasticitat per adaptar la forma de les seves colònies al substrat. Noteu que la morfologia dels pòlips és la típica dels octocoralls: vuit tentacles, amb les pínnules corresponents, i petites espícules a la superfície, que canvien de dimensions i de color segons la part de la colònia on es troben.
Josep M. Gili
Entre els octocoralls es poden trobar espècies hermafrodites (amb proteràndria o amb proterogínia) i espècies amb sexes separats. Les gònades es desenvolupen en els septes, excepte els asulcals, que normalment són estèrils.
Els octocoralls poden presentar una certa varietat de formes diferents de pòlips; és relativament comú el dimorfisme, i ocasional el trimorfisme. El cas més general és la presència d’autozooides i de sifonozooides, és a dir, pòlips normals i pòlips especialitzats a crear un corrent d’aigua vers l’interior de la colònia; normalment, els tentacles i els septes (menys els asulcals) són molt reduïts o absents, i moltes vegades son estèrils. En alguns pennatulacis es pot diferenciar un tercer tipus de zooide (el mesozooide), de funció similar als sifonozoodies. Els cnidocists són tots petits i pertanyen a un mateix tipus bàsic.
La subclasse dels octocoralls es pot considerar subdividida en vuit ordres, dels quals un el dels traquipsammiacis (Trachypsammiacea), és fòssil, i la resta té representants vivents: els protoalcionacis (Protoalcyonacea), els estolonífers (Stolonifera), els telestacis (Telestacea), els alcionacis ( Alcyonacea), els cenotecals (Coenothecalia), els gorgonacis (Gorgonacea), i els pennatulacis (Pennatulacea). Són absents de la Mediterrània els protoalcionacis, els telestacis i els cenotecats.
Els protoalcionacis constitueixen l’únic ordre que presenta pòlips solitaris, sense endosquelet i amb una mena de rels que subjecten el pòlip al substrat. La zona basal del pòlip es recobreix d’un perisarc similar al dels hidrozous. Els telestacis formen colònies constituïdes per tiges senzilles o ramificades, ancorades al substrat per una placa basal. Cada tija o branca és el cos d’un pòlip molt llarg del qual neixen lateralment els pòlips de segon, tercer, o quart ordre. Els pòlips primordials es connecten per un estoló basal, mentre que els laterals ho fan per una xarxa de solenis, semblantment als pennatulacis. L’ordre dels cenotecats és representat per un sol gènere (Heliopora), exclusivament tropical i d’àmplia distribució indopacífica. Els esquelets d’aquest gènere, molt decoratius pel seu bell color blau, són formats no pas per espícules sinó per cristalls d’aragonita fusionats en lamel·les; per fora, es veuen perforáis per una munió de foradets: uns de grossos, que eren ocupats pels pòlips, i uns de petits, que eren ocupats pels solenis erectes; a mesura que la colònia creix es van formant noves particions transversals, de tal manera que pòlips i solenis es troben només a la perifèria de la colònia. El teixit viu, de color marronós, amaga el color blau de l’esquelet quan la colònia és viva.
Els grups d’alcionaris
Els alcionacis: mans de mort i afins
Les anomenades mans de mort, que veiem en la fotografia (a la dreta) acompanyades d’un ascidi (a l’esquerra) , representen el tipus morfològic més general entre els alcionaris. Corresponen a dues espècies del gènere Alcyonium: A. palmatum, que viu als fons de sorra i de fang, i A. acaule, que creix damunt la roca. Aquesta darrera espècie sol formar poblacions de diverses colònies, que mantenen una distància determinada entre elles, fruit de la necessitat de no competir per l’aliment.
Josep M. Gili/Antoni Garcia
L’ordre dels alcionacis es troba molt diversificat en mars tropicals, però és també present a la Mediterrània, on si bé no hi té un nombre gaire elevat d’espècies, quantitativament sí que pot ésser important al bentos litoral.
En les colònies, el cenènquima és ben desenvolupat i els pòlips s’hi troben, la majoria de vegades, ben inclosos, i fins s’hi poden retraure del tot. De la massa cenenquimàtica només són visibles els antocodis dels pòlips. Les colònies poden presentar diferents formes; en certes espècies tropicals s’assemblen a bolets, però els representants mediterranis, dels quals destaquen les mans de mort (Alcyonium), tenen formes arborescents. La part inferior de la colònia o peu normalment no té pòlips; els antocodis es troben, aleshores, distribuïts per les zones distals de la colònia (capítols), com en el cas d’Alcyonium, o bé densament agrupats als lòbuls, en les espècies fungiformes. Els tubs gastrodèrmics dels pòlips acostumen a ésser llargs (de vegades s’estenen fins a la base de la colònia) i són units per una densa xarxa de solenis. Normalment els pòlips dels alcionacis són monomòrfics, però hi ha certs casos de polimorfisme amb l’aparició de sifonozooides (Sarcophyton, Heteroxenia), i d’un tercer tipus de pòlip entre els autozooides i els sifonozooides (Heteropolypus), anomenat mesozooide. L’esquelet és format es format per espícules calcàries, constituïdes per cèl·lules mesogleiques anomenades escleroblasts. En general, es tracta d’espícules grosses i molt ben ornamentades, característiques de les diferents espècies. L’esquelet, a més, pot ésser reforçat per la presència d’una matèria còrnia que es forma de manera similar a la de les espícules. Els antocodis poden presentar espícules diferents de les de la resta de la colònia, i l’abundància en què es troben implica una minva de la seva capacitat retràctil. En els alcionacis és notable la capacitat de canviar espectacularment de mida segons la quantitat d’aigua que fan entrar o sortir de l’interior de la colònia. En el cas dels masèl·lids (Maasellidae), el peu té una forma cilíndrica i més o menys ampla, que pot contenir tot el capítol quan aquest és retret.
Els estolonífers
Els tipus de colònia dels estolonífers són més senzills: els pòlips surten d’uns senzills estolons reptants, recoberts d’un perisarc quitinós (Cornularia), que són més o menys anastomosats o formen una veritable catifa basal amb nombroses espícules esquelètiques (Clavillaria), i presenten un antocodi i una part basal o antocel dins la qual es pot retraure; en certs casos, aquest pot presentar unes espines i aleshores rep el nom de calze. Sens dubte, els més espectaculars són els orgues de mar (Tubipora), abundants a les mars tropicals.
Les seves colònies, d’aspecte dur i massís, són formades per uns pòlips molt allargats, disposats paral·lelament a partir de la placa basal de la qual neixen, i envoltats per tubs compostos per les espícules calcàries de l’endosquelet fortament soldades. Adquirida una certa alçada, els pòlips s’uneixen per estolons transversals revestits d’espícules soldades.
Els gorgonacis: coralls i afins
Les parets recobertes de corall vermell (Corallium rurum, a dalt) i de boscos de gorgònies (Paramuricea clavata, a baix), són un bon reflex de l’èxit dels cnidaris bentònics en la colonització dels fons marins rocosos del litoral, i alhora són una representació de les comunitats circalitorals de la Mediterrània. Totes dues fotografies han estat obtingudes als fons submarins de les illes Medes.
Josep M. Gili / Antoni Garcia
Malgrat que alguns dels representants d’aquest ordre formen colònies incrustants, com el fals corall (Parerythropodium coralloides), la gran majoria formen unes vistoses colònies arborescents, molt ramificades i sòlidament ancorades al substrat per una placa basal o una mena d’estolons, que es caracteritzen per tenir un eix central o esquelet axial corni. Aquest eix és format per un nucli central, la medul·la, envoltada per un cilindre endurit, l’ escorça. Al subordre dels holaxonis (Holaxonia), la medul·la és còrnia i l’escorça és formada per làmines de gorgonina, que de vegades poden ésser impregnades de carbonat càlcic, però que mai no tenen espícules (Eunicella, Paramuricea, Sertularella). En canvi, en el subordre dels escleraxonis (Scleraxonia) l’esquelet axial sí que en conté, i la medul·la i l’escorça no es diferencien. En el cas del corall vermell (Corallium rubrum), la gorgonina és totalment absent de l’eix central, format únicament i exclusiva per espícules cimentades amb carbonat càlcic; aquest esquelet de color vermell és el que, una vegada net i polit, forma el material emprat en joieria. El corall vermell (Corallium rubrum) creix sobretot en escletxes i cavitats submarines, on pràcticament acapara tot el substrat disponible; creix molt a poc a poc (menys d’1 cm cada any). A les anomenades gorgònies roges (Paramuricea clavata), els passa el mateix: un exemplar d’1 m d’alçada té més de 50 anys de vida. Es tracta, doncs, d’espècies de creixement lent i necessitats ecològiques especials i, per això, doncs, especialment vulnerables a l’acció de l’home.
Els pennatulacis
El pennatulaci més comú a la nostra mar és Veretillum cynomorium. que forma denses poblacions en els fons de sorra litorals (des de 15 m fins a més de 100 m de profunditat). La colònia, portadora de pòlips llargs i extraordinàriament retràctils, es fixa al substrat per mitjà d’un peu carnós i estèril i, a diferència d’altres pennatulacis, no té un esquelet corni central sinó una mesoglea cavernosa, que li dóna una consistència com de carn.
Lluís Dantart
Els pennatulacis formen unes colònies força diferents de la resta d’alcionaris: tenen un eix central més o menys gruixut i carnós, molt allargat, sobre el qual es disposen una munió de pòlips, regularment repartits per tota la superfície de l’eix o arrenglerats en dues files laterals. L’eix central és un pòlip primari modificat, el pòlip axial o oozooide, que dóna lloc, per gemmació, als pòlips secundaris. Els pennatulacis viuen normalment enterrats al sediment, ancorats pel peduncle basal del pòlip primari. La part visible s’anomena raquis, i és on es troben els pòlips secundaris. La disposició dels pòlips secundaris és molt variable: radial o bilateral; en aquest darrer cas els antocodis són agrupats en formacions en les quals el pòlip distal és el més vell. Són representats a la nostra fauna els gèneres Veretillum, Pennatula, Funiculina i Pteroides, entre d’altres.
Imatge típica d’un fons detrític costaner, on s’acumula una gran quantitat de materials provinents d’indrets pròxims, i on creixen típicament colònies o boscos de colònies de la gorgònia Lophogorgia sarmentosa. Coneguda en alguns llocs amb el nom d’olivera, havia estat molt comuna a les nostres costes, i per això solia aparèixer (de color vermell o groc molt viu en sortir de l’aigua, més ataronjat o groc pàl·lid un cop seca) en les xarxes de pesca al ròssec; encara ara és corrent de veure’n exemplars secs com a ornamentació en moltes cases de la costa catalana.
Josep M. Gili / Antoni Garcia
Els pòlips dels pennatulacis presenten sempre dimorfisme: hi ha autozooides o pòlips normals i sifonozooides, desproveïts de tentacles, sense músculs retractors i sempre estèrils; algunes espècies presenten fins i tot un tercer tipus de pòlip intermedi entre aquests dos, el mesozooide, de septes ben desenvolupats i músculs retractors, però sense sifonòglif; la funció dels sifonozooides és inhalar aigua i la dels mesozooides, exhalar-la. La disposició dels diferents tipus de pòlips varia d’una familia a l’altra. El pòlip primari és molt diferent de la resta: no té boca, tentacles ni septes, té la cavitat gàstrica dividida en quatre canals longitudinals (un de ventral, un de dorsal i dos de laterals) separats per un fi eix esquelètic fet d’espícules calcàries de diferents formes, i és proveït d’una musculatura potent d’origen gastrodèrmic, centralitzada sobretot al peduncle (una capa circular al voltant dels quatre canals, una capa prop de la perifèria i una musculatura diagonal que permet que la colònia s’arquegi). Al voltant dels quatre canals es disposen els solenis, que connecten els pòlips secundaris amb el primari, tot i que aquells neixen directament de les parets gastrodèrmiques.