Els equiürs

Els equiürs o equiuroïdeus reuneixen unes 150 espècies d’animals marins bentònics, principalment litorals, que viuen enterrats en el fang, la sorra o les fenedures de les roques. Són metazous celomats, protostomats, bilateralment simètrics i no metameritzats en estat adult, tot i que tenen una certa tendència a la metamerització durant el curs de la seva ontogènia. Tenen el cos dividit clarament en dues parts: la trompa i el tronc. La trompa, des del punt de vista morfològic, té el valor de lòbul cefàlic i tendeix a allargar-se. La boca és a la base del lòbul cefàlic ja que pertany morfològicament i ontogènicament al tronc. No mostren ni apèndixs locomotors ni tentacles, i presenten al tronc un aparell setíger constituït per un o dos grups de setes, motiu pel qual els primers exemplars identificats (1847) reberen el nom de gefíreus armats.

Morfologia

La trompa o lòbul cefàlic, que és molt mòbil, elàstica i rígida, de vegades (Bonellia) fortament extensible, no es retreu mai dins el tronc. Les seves vores laterals són corbes per la part ventral i formen un solc cobert de cilis vibràtils, que algunes vegades s’arriben a tancar en una certa extensió. La trompa és molt variable quant a les dimensions: pot ésser molt curta (1/35 de la llargada del tronc, en Urechis), de talla mitjana (Echiurus) o molt llarga (Bonellia, Ikeda). Ikeda taenioides, amb un tronc d’uns 40 cm, té una trompa que sobrepassa 1,5 m. En algunes espècies de Bonellia, la llargada del cos de les quals no excedeix els 8 cm, la trompa pot arribar a fer 1 m de llargada. L’extremitat distal de la trompa de Bonellia es bifurca en dues banyes llargues, molt especialitzades a la captura d’aliment. El tronc sol ésser més o menys cilíndric i allargat, vermiforme (Ikeda), curt (Urechis, Thalassema) o netament globulós (Bonellia), i la seva llargada oscil·la entre uns centímetres i el mig metre aproximadament. És de textura més o menys llisa, i pot presentar una estructura anellada transversal, un estriament longitudinal o bé totes dues coses. Tenen papil·les distribuïdes en cercles regulars sobre tota la superfície, sense ordre, o bé localitzades en l’extremitat posterior. En la regió anteroventral del tronc hi ha l’aparell setífer i els nefròpors, i en l’extremitat posterior, en posició terminal, l’anus.

Morfologia general dels equiürs. A Aspecte general d’una femella de Bonellia viridis; A’ mascle pigmeu o mascle planariforme de la mateixa espècie, que viu en un canal de la trompa de la femella. B Morfologia interna d’un equiür (Echiurus echiurus), amb un tall transversal de la trompa (B’) un detall del seu sac anal (B") que mostra els embuts vibràtils laterals (abocats al celoma) i el terminal. C Esquema de la posició dins el tub de l’equiür Urechis caupo, una espècie notable per la seva alimentació filtradora: secreta un embut mucós, selector de les partícules alimentàries que porta l’aigua, i crea corrents d’aigua de davant cap enrere per mitjà de moviments peristàltics. Hom ha indicat en el dibuix: 1 trompa, 2 boca, 3 orifici genital, 4 tub digestiu, 5 nervi, 6 celoma, 7 cilis, 8 testicle, 8’ espermatozoides, 9 intestí, 10 sac rectal, 11 embut vibràtil terminal, 12embut vibràtil lateral, 13 anus, 14 nefridi, 15 gònada, 16 parènquima, 17 canals celomàtics, 18 cadena nerviosa ventral, 19 cordó nerviós lateral, 20 vas mitjà, 21 vas lateral, 22 musculatura subcutània, 23bulbs setígers.

Jordi Corbera, a partir de fonts diverses

La paret del cos és constituïda per tres capes: la cutícula, que recobreix el cos de l’animal llevat de la línia medioventral de la trompa, l’epiteli de la qual és ciliat (coexisteixen, per tant, els dos tipus de tegument, el cuticular, propi de l’estat adult i el ciliat típicament juvenil); l’epidermis, formada per una capa unistratificada de cèl·lules cilíndriques, carregada de cèl·lules glandulars i sensorials; i el cutis, constituït per una substància intersticial amb nombroses cèl·lules pigmentàries, fibril·les conjuntives i cèl·lules ganglionars. La musculatura és formada per dues capes: la circular externa, aplicada sobre el cutis, i la longitudinal interna, molt més desenvolupada; en alguns casos, sobre la longitudinal hi ha una tercera capa, la musculatura obliqua, de fibres diagonals entrecreuades. La musculatura del tronc és entapissada per un endoteli peritoneal continu, i la cavitat del cos és celomàtica; aquesta cavitat, imparella en l’adult, mostra alguns vestigis de la seva cavitat celomàtica parella en l’estat embrionari, i presenta un mesenteri ventral que fixa el tub digestiu a la paret del cos. La cavitat general, dins la trompa, obliterada per parènquima, és una cavitat primària o cavitat blastocèlica. El sistema nerviós es compon de tres parts: el collar perisofàgic, el cordó ventral i el sistema nerviós perifèric. L’aparell digestiu és complet i hom hi distingeix una regió estomodeica, ectodèrmica, una de mesodeica, d’origen endodèrmic, i una de posterior o proctodeu, també ectodèrmica, com ho testimonia la presència dels pigments verds de Bonellia, característics del seu ectoderm tegumentari. L’aparell circulatori és tancat i ben desenvolupat (excepte en Urechis); al tronc presenten dos vasos longitudinals, un de dorsal i un de ventral, i a la trompa, tres: dos de laterals i un de mitjà, com una continuació dels vasos del tronc. Els òrgans segmentaris estan situats a la regió ventral anterior del tronc, a l’altura de la inserció de les setes. El nombre és molt variable (de 2 a 400 parells) segons les espècies, i oscil·la fins i tot segons el sexe dins una mateixa espècie. El cas de Bonellia i Saccosoma, amb un sol òrgan segmentari, es tracta d’una reducció secundària. Aquest sac nefridial imparell és asimètric, i se situa a l’esquerra de la línia mitjana. En les femelles de Bonellia, a més de la funció de gonoducte assumeix la funció d’úter. Una altra estructura amb funció també excretora, que deriva del mesoderma celoblàstic, són els sacs anals, que es troben situats simètricament a la part posterior del tub digestiu i en alguns gèneres són arborescents. Els sexes són separats, i els òrgans segmentaris serveixen de gonoductes. La glàndula genital imparella es localitza a la regió posterior medioventral del tronc, i la gametogènesi es realitza en el líquid celomàtic.

Hi ha dimorfisme sexual, que fa que mascles i femelles presentin un nombre diferent de parells d’òrgans segmentaris. Aquest dimorfisme es manifesta plenament en els gèneres Bonellia i Hamingia. Hom ha demostrat que en B. viridis els mascles es diferencien de les femelles per un gran nombre de particularitats tant morfològiques com fisiològiques, a part l’extraordinari nanisme dels mascles; efectivament, en B. viridis, el mascle mesura d’1 a 3 mm, mentre que la femella, tenint en compte la trompa, sobrepassa el metre de llargada. El mascle no té trompa, i el seu cos, pla dorsiventralment, presenta una paret unistratificada i uniformement ciliada en tota la superfície; té l’aspecte de planària, per la qual cosa ha rebut el nom de «mascle planariforme».

Hom pensa que els mascles han sofert una regressió total o parcial de la majoria dels òrgans, i que només tenen el sistema nerviós i l’aparell genital més o menys ben representats; la cavitat general és recoberta per un endoteli, i el tub digestiu és tancat en els seus dos extrems. Dues particularitats del mascle criden l’atenció: l’orifici extern del sac espermàtic, que es troba justament en el lloc de la boca, i el conducte ejaculador, que travessa el collar nerviós just per on hi hauria d’haver el collar periesofàgic; la topografia dels òrgans i l’origen ectodèrmic del canal ejaculador condueixen a considerar el conducte ejaculador del mascle planariforme com a homòleg de l’esòfag.

Biologia i ecologia

Cicle biològic de la bonèl·lia (Bonellia viridis): A femella adulta (visió ventral); B ous dins el cordó de mucus ventral de la femella; C larva trocòfora (visió ventral); D femella jove, d’alguns dies d’edat; E individu intersexuat (indiferenciat), fortament feminitzat; F individu intersexuat intermedi; G individu intersexuat fortament masculinitzat. Sembla que els factors que determinen el desenvolupament de la larva vers una forma femenina o masculina depèn de secrecions hormonals de la femella.

Jordi Corbera, a partir de fonts diverses

La fecundació té lloc en l’aigua de mar, excepte en el cas de Bonellia, que la realitza dins l’úter matern. La segmentació de l’ou, estudiada en els gèneres Thalassema, Urechis i Bonellia, és la mateixa segmentació espiral observada en els anèl·lids poliquets. El desenvolupament indirecte desemboca en una larva primària planctotrófica, del tipus trocòfora, de vida lliure, mentre que en Bonellia la larva es troba molt modificada per l’abundància de vitel de l’ou (larva lecitotròfica). La metamorfosi de la larva, en aquest grup, ofereix algunes particularitats diferents de la metamorfosi de les trocòfores dels poliquets: l’episfera, en lloc de reduir-se, s’allarga i acaba formant la trompa. Bonellia ofereix un exemple clàssic de determinació fenotípica del sexe. Les larves, sexualment indiferenciades, després d’un període de vida lliure, es fixen sobre la trompa de la femella i es transformen en mascles, o bé es fixen al fons i donen lloc a una femella. Hom ha demostrat que l’orientació de la larva cap al sexe masculí es deu à l’acció de la secreció hormonal que fa la femella.

Són preferentment micròfags, i s’alimenten de partícules d’origen animal o vegetal (Bonellia), que capturen per mitjà de la trompa; el solc medioventral d’aquesta és l’encarregat de transportar l’aliment fins a la boca. El comportament alimentari d’Urechis caupo, que s’alimenta per filtració, és excepcional: l’animal construeix una galeria més o menys tubular, amb un gran nombre de glàndules mucoses situades darrere les setes orals, que secreten un mucus en forma d’embut i mitjançant contraccions peristàltiques, fa passar l’aigua cap a la regió posterior del cos; així, l’embut mucoide filtra les partícules, que són capturades per la trompa.

Els equiurs són marins, distribuïts des de les zones costaneres fins a les profunditats abissals. Gèneres com Vitjazema, Jacobia i Tatjanelliahan estat descoberts en fons de 7000 a 9000 m en les grans profunditats del Pacífic Nord. Al contrari, Thalassema i Ochetostoma elegeixen fàcies arenoses del litoral, entre les fissures dels madreporaris; la flexibilitat i contractilitat del cos els permet de penetrar en els intersticis de les roques. Les espècies de Bonellia de les mars europees prefereixen fàcies rocoses: el cos s’introdueix en els orificis de les roques i la seva llarga trompa s’estén cap a fora flotant lliurement en l’aigua. Alguns equiürs com Ikeda excaven grans galeries en les quals viuen; i, quan han de buscar aliment, treuen la trompa per la superfície del fons. Es coneixen unes 150 espècies repartides per totes les latituds, tant en mars àrtiques i antàrtiques com en mars tropicals. El gènere Echiurus és bipolar; una de les seves quatre espècies, E. antarcticus, viu en les aigües antàrtiques, mentre que les altres tres habiten les mars temperades de la regió subártica. Entre els gèneres amb una àrea àmplia de distribució hom pot citar Bonellia, Thalassema i Hamingia; d’altres presenten una àrea de distribució limitada, com Urechis, que només es troba a l’oceà Pacífic.

Filogènia i sistemàtica

Actualment s’accepta una relació entre els equiürs i els anèl·lids poliquets, i fins i tot hi ha qui els considera un subordre dels quetòpodes, juntament amb els altres subordres de poliquets i oligoquets. Els equiürs manifesten una tendència molt neta, fins i tot en estat embrionari, a la metamerització del tronc, no solament en la segmentació provisional de formacions celoblàstiques sinó fins i tot en la segmentació del cordó nerviós ventral, com també, en les formes adultes, en la disposició de les setes, els òrgans segmentaris i els nervis laterals. Si bé hi ha un gran nombre de caràcters que els relacionen, no es poden oblidar les diferències profundes que els separen: en els anèl·lids s’observa una tendència molt marcada a reduir el lòbul cefàlic en els embrions (que ha significat, durant la metamorfosi de la larva trocòfora, una reducció progressiva de l’episfera), mentre que aquest lòbul adquireix un gran desenvolupament en els equiürs. Hom tendeix a considerar-los com un fílum, el fílum dels equiürs (Echiura), que engloba una sola classe, i dins d’aquesta s’han separat tres ordres per agrupar les espècies que tenen semblants el sistema circulatori, la paret del cos i el nombre de nefridis.