Els braquiòpodes

Els paleontòlegs que estudien els sediments de l’Era Paleozoica estan familiaritzats amb les closques fossilitzades d’uns animals aparentment molt semblants als mol·luscs bivalves, els anomenats braquiòpodes. Com aquells, tenen el cos tancat dins una closca feta de dues valves; en els braquiòpodes aquestes adopten la posició dorsal (a dalt) i ventral (a baix), mentre que en els bivalves la posició és lateral; d’altra banda, les dues valves són molt desiguals. La disposició anatòmica és molt diferent, i destaca especialment la presència d’un lofòfor. Són animals marins, bentònics, que viuen fixats al fons per mitjà d’un peduncle carnós, bé que algunes espècies no en tenen i fixen directament la valva al fons amb una substància cimentant.

Els braquiòpodes moderns són els representants vivents d’un grup amb un abundant registre fòssil, que va florir fa 600 milions d’anys i del qual s’han arribat a comptar més de 30 000 espècies diferents. Avui dia, formen un grup minoritari, representat per no més de 350 espècies, que en bona part viuen confinades a les aigües profundes i en ambients críptics. A la Mediterrània actual subsisteixen 11 espècies, 9 de les quals han estat registrades als Països Catalans.

Segons si hi ha o no dents o alvèols que s’entrellacen i actuen com una xarnera de les valves, es distingeixen dos grans grups de braquiòpodes vivents: els articulats, que tenen xarnera, i els inarticulats, que no en tenen. Aquests grups han rebut la categoria taxonòmica de classes.

Morfologia

Aspecte general extern i intern dels braquiòpodes: A visió externa d’un braquiòpode per la cara braquial i A’ esquema de l’interior de l’animal en un tall longitudinal A" part interna de la valva braquial. Hom ha indicat en el dibuix: 1 valva peduncular, 2 forat del peduncle, 3 peduncle, 4 valva braquial, 5 àpex, 6 línia de creixement, 7 apòfisi cardinal, 8 braquidi, 9 lofòfor, 10 estómac, 11 nefridi, 12 gònades, 13 múscul adductor de les valves, 14 múscul diductor de les valves.

Jordi Corbera, a partir de fonts diverses

Atesa la importància en el registre fòssil de la morfologia externa i interna de les valves, aquesta ha estat molt ben estudiada pels paleontòlegs i s’ha creat un vast lèxic especialitzat per a diferenciar-hi tota una sèrie de matisos que hom no descriurà aquí. A grans trets, però, la valva central, situada a sota, és més grossa que la dorsal i, com que en surt el peduncle, també rep el nom de valva pedicel·lar. La dorsal, més petita, s’anomena valva braquial. Hi ha diverses espècies que tenen repartides per tot el cos espícules irregulars macroscòpiques, la funció de les quals encara és desconeguda. Totes dues valves són constituïdes per material corni impregnat de carbonat càlcic i generalment són perforades per punts, porus cecs que contenen extensions del mantell. La seva superfície externa pot ésser llisa, pustulosa o costulada, i pot presentar crestes i depressions o solcs, que tenen utilitat per a la classificació de les espècies. La morfologia de la cara interna encara pot ésser més complexa. En un extrem de la valva pedicel·lar, anomenat umbó, se situa l’orifici o foramen que permet el pas del peduncle. Les plaques que envolten el foramen per la part interna, que formen l’anomenat deltiri, poden ésser més o menys desenvolupades segons si el forat és totalment inclòs dins la valva pedicel·lar o bé es reparteix entre les dues valves. La valva pedicelar també té les dents de les xarneres i altres plaques auxiliars (l’hemispòndil) per a l’articulació dels moviments d’obertura i tancament. D’altra banda, la valva braquial allotja un petit esquelet braquial que serveix de suport a la musculatura del lofòfor i és format per dos braços en forma de llaços simètrics, que poden ésser més o menys llargs i complexos segons els casos. Aquests llaços estan soldats a una elevació laminar, situada a l’eix de simetria de la valva braquial, que rep el nom de septe central. Però sovint hi ha, a més, dos arcs de suport com a arcbotants, que reben el nom de crures. La valva braquial també està dotada de solcs dentals que encaixen amb les dents de l’altra valva per a formar la xarnera d’articulació.

Com en la resta dels lofoforats, el cos dels braquiòpodes és format per tres parts diferents, cadascuna amb el seu propi celoma. Però ací el celoma ha patit profundes modificacions, perquè el cos de l’animal ocupa només una petita part de la cavitat que tanquen les dues valves; unes extensions de la paret del cos anomenades lòbuls del mantell omplen tot l’espai restant, i separen el lofòfor de la cavitat corporal on hi ha els òrgans interns.

Tipus de lofòfor en els braquiòpodes. El grau de desenvolupament del lofòfor condiciona la seva forma i enrotllament. Aquests caràcters són útils per a diagnosticar les espècies. A Lofòfor esquizòlof; B lofòfor espiròlof; C lofòfor pticòlof, D lofòfor plectòlof.

Jordi Corbera

La forma i el grau de complexitat del lofòfor són molt variables. En alguns casos es tracta d’un anell simple, amb uns quants filaments (esquizòlof); però més sovint presenta llargs lòbuls que poden ésser corbats i units en una branca central plana (plectòlof), plegats en un o més lòbuls, a més de tenir la indentació central (pticòlof), o fins i tot enrotllats en espiral (espiròlof). L’aliment capturat s’aglutina en una mucositat que és dirigida cap al tub digestiu. El tub digestiu és cec, de color verd, i consta d’un estómac simple i d’una glàndula digestiva que hi desemboca; els productes residuals, després de girar moltes vegades a l’estómac, van a parar directament a la cavitat pal·lial. Aquests organismes no necessiten, com els briozous, sistemes hidrostàtics per a facilitar l’extrusió i la repleció dels lofòfors, i per aquesta raó una gran part del celoma es troba obliterada per teixit muscular i conjuntiu. Però els canals celomàtics del lofòfor es conserven i adopten una funció circulatòria. El líquid celomàtic, que circula molt més de pressa que la sang, allotja a les seves cèl·lules un pigment respiratori. Un petit cor adossat a la base de l’estómac fa de bomba impulsora. Les gònades, situades a la base dels lòbuls del mantell, alliberen els espermatozoides a la cavitat celomàtica i surten a l’exterior a través dels gonoductes.

Biologia i ecologia

Reproducció i desenvolupament

La reproducció és exclusivament sexual i gairebé sempre els dos sexes estan separats en individus diferents. Els corrents transporten els espermatozoides fins al lofòfor d’una femella i allà es produeix la fecundació; en altres casos, sembla que els òvuls i els espermatozoides són tots alliberats a l’aigua i la fecundació és externa.

Les larves dels braquiòpodes articulats s’incuben a l’interior del lofòfor. En algunes espècies (tecidiacis) hi ha una bossa incubadora situada en posició ventral, anomenada marsupi. Aquestes larves trilobulades són molt diferents del braquiòpode adult, ja que no tenen un aparell digestiu funcional i fan vida lliure, bé que molt breu: ben aviat, per mitjà d’un pinzell de cilis tàctils, la larva localitza el lloc adequat per a fixar-se, que sempre és pròxim a la població parental; llavors, un dels tres lòbuls es diferencia fent un peduncle incipient, que inicia la fixació, i a continuació es produeix la metamorfosi, consistent en la formació de les valves, el mantell i els òrgans interns per part dels altres dos lòbuls. En el cas dels inarticulats, les larves són alliberades immediatament després de la fecundació i recorden externament un petit braquiòpode: estan dotades de tentacles i d’òrgans interns, són capaces d’alimentar-se i menen una llarga vida pelágica que les porta lluny de la població parental; quan la larva troba el substrat adequat, sense sofrir cap metamorfosi desenvolupa el seu peduncle en formació, que emergeix entre les valves ja fixades i es fixa al fons.

Els hàbitats i les adaptacions

Tot i que estudis recents fets a les mars australs han demostrat que els braquiòpodes són membres habituals i de vegades dominants de les comunitats litorals, la majoria de les formes actuals estan confinades a ambients molt peculiars i marginals, com les grans profunditats marines amb fons de fang, les coves i les escletxes. Al Paleozoic constituïren una de les formes de vida més abundants i diversificades; dominaven tots els ambients marins i, si s’ha de jutjar pels detalls de les seves valves fossilitzades, van especialitzar-se extraordinàriament. Però després hi va haver una disminució sobtada de l’epifauna de braquiòpodes, coetània a l’aparició i el desenvolupament dels mol·luscs bivalves i els equinoderms. D’altra banda, en contrast amb la diversitat de les espècies extingides, els tipus actuals mostren una uniformitat notable. Tot això ha estat interpretat com una prova de la incapacitat dels braquiòpodes per a competir amb grups més moderns, com els mol·luscs, que els devien desplaçar fins a reduir-los a aquests ambients marginals on ara es troben. Possiblement només han sobreviscut els elements que tenien una morfologia poc especialitzada i es van poder adaptar a tota mena d’ambients, i també algunes formes molt especialitzades, adaptades a ambients molt particulars. Aquest és el cas de l’inarticulat Lingula, que excava galeries al fang i és l’únic braquiòpode capaç de suportar períodes llargs d’emersió i canvis forts de salinitat; a través del registre fòssil se sap que aquest braquiòpode ha canviat molt poc des del l’Ordovicià, és a dir, al llarg de 500 milions d’anys.

La modesta organització que les dues valves d’un braquiòpode amaguen té la virtut de resultar funcional en gairebé tots els ambients marins. S’han trobat formes molt semblants als fons fangosos situats a més de 4000 m de fondària i alhora a les roques intermareals, és a dir, sotmeses a corrents i temperatures molt variables. Probablement, la clau d’aquesta plasticitat adaptiva es troba en la seva especial fisiologia i en el seu baix metabolisme. Són suspensívors micròfags, que ingereixen diatomees i altres partícules diminutes, microorganismes i matèria particulada, però la quantitat que en necessiten és tan petita que poden sobreviure més de dos anys immersos en aigua de mar completament desproveïda de partícules.

Braquiòpodes de la fauna catalana, en visió interna (dibuix a la ploma) i externa (en color). 1 Argyrotheca cordata, 2 A. cuneata, 3 Griphus vitreus, 4 Crania anòmala, 5 Megathiris detruncata, 6 Platidia anomioides, 7 Terebratulina retusa, 8 Megerlia truncata.

Jordi Corbera / Mikel Zabala

Des del punt de vista ecològic, les 11 espècies que subsisteixen actualment a la Mediterrània es poden separar en tres grups. En primer lloc, el grup d’espècies exclusivament litorals (format per Lacazella mediterránea, Argyrotheca cordata i A. cistellula), juntament amb el grup d’espècies euribates, és a dir, d’àmplia distribució (Crania anòmala, Argyrotheca cuneata, Megathiris detruncata, Platidia anomioides i P. davidsoni), apareixen a les aigües superficials (entre 0 i 40 m), però solament de manera ocasional i sempre en ambients críptics, és a dir, sota les pedres, a les escletxes o a les coves, que, de fet, són enclavaments de comunitats més profundes; aquestes espècies es fan comunes, bé que sempre minoritàries, a la zona circalitoral (entre 40 i 200 m de fondària), especialment als intersticis dels massissos coral·lígens i a l’interior de les coves fosques. Totes, excepte Lacazella mediterránea, es tornen a trobar als fons detrítics, de clapissar («maèrl»), i a la base dels tal·lus de l’alga feofícia Laminaria rodriguezii. Els substrats més adequats són les conquilles de mol·luscs, les algues calcàries, les restes de ceràmica i també els madreporaris. El tercer grup és format pel de les espècies d’aigües profundes, que colonitzen, juntament amb les d’àmplia distribució, els fons batials des del límit de la plataforma fins als 1000 m o més. Qualsevol substrat dur que aflora per entre els fangs sedimentaris pot revelar la presència de Megerlia truncata, Gryphus vitreus i Terebratulina retusa, al costat de les espècies euribates Platidia anomioides i Crania anòmala. Aquesta agrupació resulta tan característica que alguns autors parlen de la «comunitat de grans braquiòpodes». Aquesta comunitat té el seu desenvolupament màxim a la franja compresa entre 200 i 400 m, als marges dels canyons submarins, als afloraments rocosos ocasionals i als fons de corall blanc (Madrepora oculata i Lophelia pertusa).

Distribució batimètrica dels braquiòpodes que viuen en la mar Mediterrània.

Dades elaborades pels autors a partir de Logan

Per sota dels 2000 m de fondària mai no s’han trobat braquiòpodes a la Mediterrània. S’ha pensat que potser, atesa la baixa capacitat productiva d’aquesta mar, l’aportació de matèria orgànica per sota d’aquesta fondària és insuficient per a assegurar la viabilitat de les poblacions de braquiòpodes. D’altra banda, tot i que no hi ha proves concloents, sembla que hi ha una certa relació entre el grau de desenvolupament del lofòfor i la profunditat a què viuen les espècies. Les espècies superficials, sempre petites, tenen lofòfors molt senzills, bilobulats (Argyrotheca) i quadrilobulats (Lacazella i Megathiris). I, al contrari, les espècies d’aigües profundes (dels gèneres Megerlia, Terebratulina i Gryphus), i també les euribates (Platidia i Crania) són més grosses i tenen el lofòfor més complicat i sovint enrotllat en espiral. Gràcies al seu sofisticat lofòfor i al baix metabolisme, aquestes espècies potser aconsegueixen de sobreviure on la baixa concentració de matèria orgànica en suspensió (bàsicament, matèria particulada) ha reduït la concurrència d’altres grups filtradors. Les espècies litorals, d’altra banda, gràcies a les seves petites dimensions, poden ocupar les escletxes i fenedures on la inexistència d’hidrodinamisme redueix la representació d’altres grups. L’escàs desenvolupament del seu lofòfor pot ésser compensat, segons aquesta teoria, per la relativa riquesa de les aigües litorals en partícules alimentàries. En resum, la distribució irregular dels braquiòpodes mediterranis es pot explicar, a gran escala, per la limitada extensió dels fons durs; a escala batimètrica, es pot explicar per la temperatura i la concentració de matèria orgànica particulada; i, en la zona litoral i a petita escala, s’explicaria per la competència per l’espai amb altres organismes, que els desplacen cap als ambients críptics on la llum i l’energia mecànica de l’aigua atenyen valors mínims.

Distribució geogràfica

La distribució de la majoria de les espècies mediterrànies correspon a la província atlàntico-mediterrània, és a dir, que a més de la Mediterrània, també es troben des de les costes d’Escandinàvia fins a les illes del cap Verd. Argyrotheca cuneata i Lacazella mediterránea probablement són espècies endèmiques de la Mediterrània occidental, i únicament Platidia anomioides sembla que és cosmopolita. Les dues espècies que fins ara no han estat trobades als Països Catalans, Argyrotheca cistellula i Platidia davidsoni són formes minúscules, que potser han passat desapercebudes a causa de les seves reduïdes dimensions; segurament la seva presència es confirmarà en estudis futurs.

Filogènia i sistemàtica

Si es compara l’esplendor de les faunes passades amb la modesta expressió actual d’aquest grup, no és gens aventurat d’imaginar que la História dels braquiòpodes ha estat molt agitada. En una altra part d’aquesta mateixa obra hom pot seguir-ne les vicissituds, però a continuació hom en fa una breu repassada.

Els braquiòpodes del Cambrià posseïen unes valves fosques, fetes d’un material fosfatat. Eren majoritàriament inarticulats, i epibentònics que es mantenien fixats al substrat pel peduncle; d’altres, però, no tenien peduncle i probablement vivien només recolzats sobre el fons marí. També hi havia formes articulades, però no tenien, com les altres, cap estructura rígida interna tret de les dents i les fenedures rígides de les xarneres; Billingsella fou probablement un avantpassat dels articulats actuals.

En l’Ordovicià, els inarticulats van seguir essent tan abundants com en el Cambrià, però el més notable va ésser la proliferació dels articulats, que es fa ostensible tant per la seva abundància com per la diversificació de gèneres i d’especialitzacions; en aquesta època, els braquiòpodes van començar a colonitzar les aigües profundes, potser paral·lelament a l’evolució de lofòfors més eficients.

Els articulats més primitius van ésser els òrtides (Orthida), que és molt probable que tinguessin un lofòfor extremament simple. A partir d’aquests van evolucionar els rinconèl·lides (Rhynchonellidà), els espirifèrides (Spiriferida) i els pentamèrides (Pentamerida), de lofòfors sens dubte més evolucionats; en canvi, els estrofomènides (Streophomenida) van evolucionar per una altra via, perdent el peduncle i desenvolupant grans valves corbes que els permetien de mantenir-se al damunt dels fons tous sense enfonsar-s’hi.

Durant el Silurià i el Devonià, els braquiòpodes van continuar essent el grup bentònic més abundant als sediments marins litorals sorrencs o fangosos. Els espirifèrides eren els més abundants al Devonià, però els estrofomènides i els rinconèl·lides encara continuaven prosperant com en el passat. Cap al final del Devonià van aparèixer els productèl·lides (Productellida), que s’ancoraven al fons per mitjà d’unes espines que tenien a la valva pedicel·lar. Aquesta línia d’evolució va atènyer el seu desenvolupament màxim durant el Carbonífer. El final del Devonià marca la desaparició de les grans fàcies de braquiòpodes, tan típiques de l’Ordovicià, el Silurià i el Devonià.

Durant el Carbonífer es van estendre les àrees deltaiques per bona part de l’Europa septentrional i l’Amèrica del Nord, i en aquests ambients van continuar proliferant. Però el pas del Permià al Triàsic constitueix una ruptura ambiental que porta a l’extinció d’un 90% de les espècies: així, desapareixen pràcticament tots els òrtides i molts espirifèrides i estrofomènides, bé que aquests darrers no es van arribar a extingir fins al Juràssic. Paral·lelament s’observa una proliferació vertiginosa de la infauna de mol·luscs i d’equinoderms.

L’estudi del registre fòssil demostra que la major part de les espècies del Paleozoic va evolucionar cap a la pèrdua del peduncle i al desenvolupament de valves molt engruixides com a especialització màxima en un ambient concret. Gairebé totes aquestes formes es van extingir i tots els braquiòpodes articulats que sobreviuen en l’actualitat tenen peduncle i valves poc especialitzats. Pel que sembla es pot afirmar que el peduncle permetia una gran mobilitat i la reorientació de les valves contra les condicions adverses del medi. En canvi, els braquiòpodes inarticulats vivents estan extremament especialitzats. Se sap, gràcies al registre fòssil, que tant en el cas del gènere Lingula com en el de Crania, els seus llinatges han canviat molt poc des d’antic pel que fa a la dispersió de la larva, que és especialitzada i lecitotròfica en el primer d’aquests dos gèneres, i no especialitzada i planctotròfica en el segon.

Com passa sovint, els criteris de classificació que fan servir els paleontòlegs i els que fan servir els zoòlegs que estudien la fauna actual no sempre coincideixen plenament. Però en aquest cas, les discrepàncies són poc importants. Hom seguirà aquí la classificació l’establerta per Williams i Rowell el 1965 i per Logan el 1979 per a la distinció entre classes i ordres de braquiòpodes. D’una banda, la classe dels inarticulats (Inarticulata) reuneix dos ordres: el dels lingúlides (Lingulida) i el dels acrotrètides (Acrotretida). D’altra banda, la classe dels articulats (Articulata) reuneix di versos ordres, dels quals només un és representat actualment al nostre país. Hom farà aquí una breu repassada de les característiques dels ordres que no tenen representants vivents en el nostre medi.

L’ordre dels òrtides (Orthida) reuneix els avantpassats de tota la classe. Les valves tenen generalment solcs radials o estriacions i una línia gruixuda que fa de frontissa. L’orifici del peduncle, gros i triangular, se situa en una àrea ben diferenciada. Gairebé extingits al final del Paleozoic, actualment no tenen cap espècie en la nostra fauna.

Els estrofomènides (Streofomenida) es van extingir al Juràssic. Generalment tenien un peduncle que, pel que sembla, no era funcional en la forma adulta, la qual tenia unes valves grosses, l’una molt convexa, com a adaptació a viure sobre el fons. Altres eren formes cimentants o proveïdes de llargues espines, com els gèneres Chonetes i Productus. Aquest va ésser l’ordre més important dels braquiòpodes articulats, i se n’han arribat a descriure més de 400 gèneres.

L’ordre dels pentamèrides (Pentamerida) es va estendre en el temps entre el Cambrià i el Devonià. Eren braquiòpodes de valves biconvexes, generalment llises i amb un espóndil molt desenvolupat. Devien tenir el peduncle funcional, però la gruixària que adquireix la valva prop dels umbons els devia permetre d’estabilitzar-se sobre el fons sense necessitat d’adherir-s’hi.

L’ordre dels rinconèl·lides (Rynchonellidà) agrupa els braquiòpodes articulats de valves biconvexes, amb un umbó punxegut i amb el peduncle funcional. Les valves tenen uns solcs radials ben marcats, forts, i un plec a la regió anterior també molt ben marcat. Han sobreviscut des de l’Ordovicià fins a l’actualitat, però totes les espècies vives són exòtiques per a la nostra fauna.

Passa el mateix amb els espirifèrides (Spiriferida), espècies que tenen un lofòfor complex que és sustentat per un esquelet braquial espiral i conserven el peduncle funcional.

En una posició taxonòmica incerta, hi ha encara l’espècie del subordre dels tecideídins (Thecideidinà) Lacazella mediterránea, que és la que presenta una organització més original, i és proveïda d’un marsupi per a incubar els embrions.

Els grups de braquiòpodes

Els inarticulats

Disposició del braquiòpode inarticulat Lingula (A estès, A’ retret), que constitueix una excepció dins el seu grup, ja que excava galeries a la sorra de fons tous poc profunds, i pot resistir llargs períodes de dessecació. Aquesta espècie no viu a la mar Catalana.

Jordi Corbera, a partir de fonts diverses

Els inarticulats (Inarticulata) són braquiòpodes sense xarnera d’articulació entre les dues valves. Aquestes poden ésser fetes de material calcari, però en la majoria dels casos són quitinosofosfàtiques. D’aquest grup de braquiòpodes tan diversificat durant el Paleozoic, únicament dos gèneres han subsistit fins a l’actualitat, un dels quals, Crania, pertany a la nostra fauna. L’espècie C. anòmala, representant de l’ordre dels acrotrètides (Acrotretida) al nostre país, ha perdut el peduncle i viu fixada al substrat per cimentació d’una valva.

L’ordre dels lingúlides (Lingulidd), que té un únic gènere actual, Lingula, és exòtic en la nostra fauna; les seves espècies han desenvolupat un llarg peduncle i excaven galeries als fons tous.

Els articulats

Gairebé tots els braquiòpodes actuals pertanyen a la classe dels articulats (Articulata). Tots tenen la closca de calcita i la majoria articulen les dues valves per mitjà de dos denticles del peduncle, que encaixen en dues fenedures de la valva menor. L’espècie Lacazella mediterránea no s’ha adscrit amb seguretat a cap ordre.

L’ordre dels terebratúlides (Terebratulida) és el més important dels que tenen representants vivents, i, amb una sola excepció, reuneix totes les espècies de la nostra fauna. Tenen el lofòfor sustentat per un trau calcari i quan aquest trau és gran, té plaques dentals. L’umbó queda truncat per la gran obertura del peduncle. Pertanyen al subordre dels terebratulidins (Terebratulidina) les espècies més grans: Gryphus vitreus, d’una bella consistència vidriosa, i Terebralulina retusa. El subordre dels terebratel·lidins (Terebratellidina) reuneix tota la resta, és a dir, les petites espècies del gènere Argyrotheca (A. cistellula, A. cuneata i A. cordata), Megathiris detruncata i Megerlia truncata. Per la seva semblança amb les valves d’un mol·lusc del gènere Ano-mia, una de les espècies del gènere Plalidia rep el nom de P. anomioides; P. davidsoni també s’hi assembla molt.