Els entoproctes

Etimològicament, la paraula entoprocte (entos, dins; proctos, anus) vol dir que l’anus s’allotja dins la corona tentacular. Aquest és el caràcter més distintiu d’un grup de petits animals —difícilment visibles a ull nu (0,5 a 5 mm d’altura)— tentaculats, sèssils i en molts aspectes similars a un lofoforat típic. Se n’han descrit unes 150 espècies, que s’agrupen en una sola classe i un sol ordre; totes excepte les d’un gènere d’aigua dolça (Urnate-lla) són marines o d’aigües salabroses.

Precisament, la qüestió del parentiu d’aquests animals amb els briozous (també anomenats ectoproctes, per distingirlos d’aquests) i la seva pertinença o no al supergrup dels lofoforats ha estat el centre d’una llarga polèmica entre els zoòlegs, encara no resolta. Els entoproctes, com els lofoforats, són organismes suspensívors que, per mitjà dels seus tentacles ciliats, retenen les partícules d’aigua i les transporten, mitjançant un mucus, fins a la boca. Però en el sistema de filtració hi ha una altra diferència, que explica, sens dubte, la posició que té l’anus: el corrent d’aigua entra a la corona tentacular des de baix i pels costats i surt cap amunt i pel centre de l’espai in-tertentacular, exactament al contrari de com ho fa en els briozous; per tant, l’anus (que s’o-bre al damunt d’un petit con prominent situat a dins de la corona tentacular) descarrega els excrements de ple al corrent exhalant. A més d’això, hi ha altres diferències anatòmiques que els separen dels briozous: la paret del cos no és separada de l’estómac per un espai ce-lomàtic sinó que el cos es troba reblert d’una mena de mesènquima gelatinós que alguns zoòlegs interpreten com un espai pseudocelo-màtic on s’ha produït una oclusió.

Morfologia

Morfologia general dels entoproctes: A aspecte general extern en visió frontal; A’ tall longitudinal del cos. 1 Tentacle lofoforal, 2 boca, 3 estómac, 4 recte, 5 anus, 6 protonefridi, 7 gònada, 8 múscul longitudinal, 9 gangli nerviós, 10 glàndula peduncular.

Jordi Corbera, a partir de fonts diverses

En els entoproctes colonials els individus estan netament separats els uns dels altres i en moltes espècies hi ha una clara organització individual, encara que es puguin agrupar en poblacions denses al voltant d’un substrat adequat. Cada individu es compon d’un calze semisfèric delimitat per una corona de tentacles, que tanca la boca i l’anus, i d’un peduncle contràctil, que l’ancora al substrat. Quan se’ls pertorba, aquests organismes contreuen els tentacles, els pleguen per amagar tota la superfície intertentacular del calze, i alhora els recobreixen d’un plec ectodèrmic finíssim que s’estén des del marge del calze; però no els poden invaginar com fan els briozous. La paret externa del calze i els tentacles estan dotats d’un ectoderma revestit d’una capa de cutícula, però sense musculatura; les capes musculars es concentren al peduncle i permeten els moviments de flexió del calze i del mateix peduncle. Aquest peduncle té una capa gruixuda de quitina i sovint també presenta formacions espinoses. A les espècies colonials hi ha, a més, un estoló, que moltes vegades és articulat, és a dir, que presenta una alternança de segments molt curts i de cutícula forta i segments llargs i gruixuts, amb molta musculatura. El tub digestiu, torçat en forma de lletra U com en els lofoforats, consta d’un esòfag, un estómac, l’intestí i el recte, que comunica amb l’anus. Com en els briozous, tampoc no hi ha aparell respiratori ni aparell circulatori. L’aparell excretor és format per un parell de protonefridis, que en les espècies d’aigua dolça són substituïts per molts protonefridis. El sistema nerviós és format per un gangli, situat entre la boca i l’anus, del qual surten nervis individuals. Pel que fa a l’aparell reproductor, hi ha dos testicles i dos ovaris simètrics en cada individu.

Biologia i ecologia

Les colònies d’entoproctes creixen per multiplicació asexual a partir de gemmes que neixen d’un o dels dos extrems de l’estólo o del peduncle. Els calzes dels individus són caducs: de tant en tant cauen i a l’extrem del peduncle que deixen lliure s’hi forma una gemma, que regenerarà el calze perdut. La pèrdua dels calzes pot tenir algun paral·lelisme amb la formació dels cossos marrons dels briozous.

Sexualment, els entoproctes-són hermafrodites, bé que els individus de sexes diferents maduren en períodes diferents. Alliberen els espermatozoides a l’aigua, els quals són capturats per un altre individu, de manera que es produeix fecundació creuada i interna. La divisió del zigot és espiral (un altre caràcter diferent dels brizous) i es produeixen larves del tipus trocòfora, en forma de campana aplatada, amb tots els marges envoltats d’una corona de cilis; la boca s’obre en un extrem i a l’extrem oposat ho fa l’anus. A més de dos ocels situats al costat de la boca, la larva té tres centres sensorials; un òrgan apical situat a l’àpex de la campana (de funció tàctil), l’òrgan preoral que envolta la boca (també de funció tàctil) i l’òrgan postoral, que constitueix el gangli nerviós. En la majoria dels casos, els embrions són incubats a la cavitat atrial, situada al centre del calze, i produeixen larves lecitotròfiques que menen una vida lliure durant només unes quantes hores. Solament algunes espècies alliberen els ous directament a la mar i desenvolupen larves planctotròfiques de vida lliure prolongada.

Aquestes larves presenten fototropisme negatiu i cerquen llocs foscos per a fixar-se. Quasi sempre la metamorfosi de la larva produeix directament un individu adult, però en alguns casos la larva dona lloc a una gemma, que al seu torn genera l’individu adult. L’espècie d’aigua dolça Urnatella gracilis i algunes altres del gènere Barentsia són capaces de formar gemmes de resistència o hivernàcules, que equivalen aproximadament a les que fan els briozous ctenostòmats: algunes branques de l’estoló s’inflen i es recobreixen de cèl·lules plenes d’unes inclusions groguenques, i alhora s’embolcallen amb una doble capa cuticular. Passat l’hivern, cada segment regenera un nou zooide a costa de la reserva vitel·lina de les cèl·lules embolcallants.

Els entoproctes viuen al litoral marí i moltes de les espècies estan adaptades a les condicions variables dels estuaris. L’única espècie d’aigua dolça, Urnatella gracilis, viu als rius cabalosos, al damunt de substrats vegetals. Les espècies marines es poden adherir al damunt de substrats inorgànics, com pedres, pilars o plafons, però és més freqüent que s’instal·lin al damunt d’altres organismes, com algues, fanerògames o invertebrats bentònics. Les espècies de la família dels loxosomàtids, d’organització individual, sembla que estan especialment adaptades a viure al damunt d’altres animals; el seu estoló flexible i l’estructura del seu peu musculós els permet d’instal·lar-se sobre esponges, hidrozous, briozous, poliquets, sipúnculs i tunicats. Per exemple, Loxosomella obesa i L. fauveli són freqüents sobre els èlitres de la rata de mar (Aphrodite aculeata, un poliquet), mentre que L. phascolosomata s’instal·la sobre els sipúnculs del gènere Phascolosoma; Loxosoma teissieri es fixa sobre l’esponja Dysidea fragilis i L. tethyae ho fa sobre les del gènere Tethya. Sembla que la majoria dels endoproctes són cosmopolites.

Filogènia i sistemàtica

Afinitats filogenètiques més probables entre els diferents grups d’entoproctes. 1 Loxocalyx, 2 Loxosomella, 3 Loxosoma. 4 Loxostemma. 5 Loxocalypus. 6 Pedicellina, 7 Loxosomatoides, 8 Myosoma, 9 Sangavella, 10 Barentsia gracilis, 11 Pseudopedicellina, 12 Barentsia ramosa, 13 Urnatella, 14 Barentsia laxa, 15 B. bulbosa, 16 Pedicenillopsis.

Jordi Corbera, original d’Emschermann, 1972

La filogènia dels entoproctes ha suscitat una llarga polèmica entre els zoòlegs. Alguns donen molta importància als caràcters comuns entre entoproctes i briozous (als quals anomenen ectoproctes) per a agrupar-los dins un mateix fílum, el dels briozous en sentit ampli; segons aquests autors, el mesènquima que omple l’espai que hi ha entre les parets i l’estómac d’aquests organismes és un vestigi d’un autèntic celoma, i, a més, addueixen que hi ha una gran proximitat amb els briozous quant a la forma, el desenvolupament i la metamorfosi de les larves; des d’aquesta perspectiva, doncs, els entoproctes són autèntics lofo forats. A l’altre extrem, d’altres zoòlegs i, de fet, la majoria dels especialistes actuals, consideren que les semblances entre ambdós grups són superficials i interpreten que el mesènquima intern dels entoproctes és un pseudoceloma reblert d’hemolimfa (la qual cosa els aproxima a d’altres grups pseudocelomats); segons aquesta hipòtesi, els entoproctes poden derivar d’una branca més pròxima als anèl·lids poliquets que no pas als lofoforats.

Hom distingeix tres famílies de la classe dels entoproctes (Entoprocta), que corresponen a tres tipus d’organització i d’ecologia diferents: els loxosomàtids (Loxosomatidae), els pedicel·línids (Pedicellinidae) i els urnatèl·lids (Urnatellidae). Dins el grup dels entoproctes, es considera que la família dels loxosomàtids és la més primitiva. Els pedicel·línids potser han derivat d’ells, a base d’especialitzar el paper del peduncle, que han allargat notablement. Les formes proveïdes d’estoló i les colonials deuen haver aparegut més tard. Els urnatèl·lids sembla que són pròxims als pedicel·línids i, concretament, al gènere Barentsia, del qual potser han derivat. El fet de no deixar parts dures fossilitzables, les seves petites dimensions i la seva abundància moderada fan que, igual que els briozous filactolèmats i ctenostòmats, la seva História paleontológica ens sigui incerta.

Els grups d’entoproctes

Entoproctes de la fauna catalana. 1 Loxosomella crassicauda, 2 L. fauveli, 3 L. obesa, 4 L. Phascolosomata, 5 Loxosoma annelidicola, 6 L. claparedei, 7 L. singulare. 8 Pedicellina cernua. 9 Barentsia glacialis.

Jordi Corbera

Els loxosomàtids són d’organització individual (és a dir, no colonial) i es caracteritzen pel fet de tenir una separació poc definida entre les dues parts del cos, calze i peduncle; sovint tenen el peduncle més curt que el calze i tot l’animal es cargola sobre el suport, amb el calze pla, fins a adoptar una forma que recorda una raqueta. Els quatre gèneres que comprenen es diferencien per la forma del peduncle. En les espècies de Loxosoma, que són capaces de desplaçar-se, hi ha un disc basal molt voluminós. En Loxocalyx no hi ha aquest disc sinó que el peu forma un angle obtús amb el peduncle. Loxosomella fixa el seu peduncle per mitjà d’una secreció de cementació i no té ni disc ni peu basal. Loxomespüon no té peduncle i fixa el calze directament al substrat. Totes aquestes modificacions sembla que són adaptacions a la vida com a epibionts. Loxosoma singulare i L. clapereidi han estat trobats sobre Notomastus laterixceus; Loxosomella teissieri, sobre esponges del gènere Dysidea; i L. tethyae sobre les del gènere Tethya. Loxosomella obesa i L. fauvelies fixen al damunt dels èlitres del poliquet Aphrodite aculeata, mentre que Loxosoma annelidicola i Loxosomella phascolosomata s’instal·len al damunt de sipúnculs dels gèneres Phascolosoma i Phascolion. Loxosomella crassicauda, en canvi, accepta substrats més heterogenis, com poliquets (Sabella), briozous (Zoobothryon), tunicats (Ciona) i cefalocordats (Branchiostoma). Entre els mesos de desembre i maig, els exemplars del tunicat Polysyncraton lacazei, que és abundant a les comunitats infralitorals esciàfiles de Tossa de Mar (la Selva), allotgen abundants agregacions del petit entoprocte Loxocalyx leptoclini; una altra espècie del mateix gènere, possiblement L. pes, ha estat vista sobre el mateix didèmnid a la localitat de Banyuls de la Marenda (Vallespir).

Els representants de la família dels pedicel·línids es caracteritzen pel fet de mostrar una diferenciació molt clara entre el calze i el peduncle, que queden separats per un septe. Són colonials i cada individu se situa al damunt dels estolons rampants a distàncies regulars. Pedicellina té el peduncle senzill, llis o espinós. P. cernua és l’espècie més comuna a les nostres costes, i viu sobre algues, fulles de posidònia i briozous (Myriapora). Barentsia té un peduncle compost de segments curts, rígids i gruixuts, molt musculats i flexibles. B. gracilis viu a les nostres costes al damunt d’algues, hidrozous, poliquets i briozous.

L’únic representant de la família dels urnatèl·lids és Urnatella gracilis, que viu a l’aigua dolça i fou descrit a l’Amèrica del Nord, però també ha estat recol·lectat als rius centreuropeus. Mostra el peduncle articulat per diversos segments septats i el calze inclinat respecte de l’eix del peduncle. Es desenvolupa formant petites mates colonials constituïdes per diversos peduncles que surten d’una placa basal comuna. Cada peduncle es ramifica secundàriament i forma un petit calze a l’àpex de cada branca. Els segments basáis són els que, recoberts de cèl·lules carregades de vitel, formen les hivernàcules a l’inici de l’hivern.