Els poliplacòfors

Els poliplacòfors (Polyplacophora), anomenats també simplement placòfors (Placophora), són mol·luscs exclusivament marins, de cos deprimit i contorn ovalat, protegits dorsalment per vuit valves o plaques articulades. Al voltant de la cota de malla formada per les plaques hi ha un cinyell o perinòtum, densament recobert per espícules de forma i mida molt diversa que s’insereixen en una cutícula quitinosa, que pot recobrir les plaques parcialment o del tot; aquest cinyell és flexible i s’emmotlla a les irregularitats del substrat, de manera que la regió ventral queda totalment cuirassada. És més, la regió interior del cinyell es pot aixecar, i això genera una pressió negativa que manté l’animal fortament adherit. Fan entre 3 mm i quasi mig metre de longitud, però la majoria d’espècies atenyen pocs centímetres. Es troben principalment a la zona litoral, encara que arriben a fondàries considerables, i en principi són herbívors brostejadors, bé que hi ha espècies que s’alimenten totalment o parcialment de metazous sèssils —fins i tot se’n coneix una que caça a l’aguait, amb la vora anterior del cinyell, molt ampla, aixecada com un parany—. Es mouen lentament sobre les roques i altres substrats durs (hi ha una espècie de profunditat que es desplaça sobre el fang), i si són destorbats s’enrotllen com un eriçó per a presentar al possible atacant una superfície esferoïdal completament protegida per les plaques i el cinyell. Llur activitat és principalment nocturna i en general tornen sempre al mateix indret per reposar; s’orienten, almenys en part, segons el camp magnètic terrestre. La majoria de poliplacòfors són de colors apagats, però n’hi ha que presenten pigmentacions molt vistoses. Se’n coneixen unes 600 espècies a totes les mars, amb centres de diversitat al Pacífic nord-oriental i Australàsia.

Morfologia i biologia

Anatomia dels poliplacòfors: A Organització interna, B Aspecte ventral extern. Hom ha indicat en el dibuix: 1 peu, 2 perinòtum, 3 marge pal·lial, 4 cavitat pal·lial, 5 plaques, 6 espícules, 7 ctenidis, 8 disc cefàlic, 9 boca, 10 glàndules salivals, 11 glàndules esofàgiques, 12 ràdula, 13 estómac, 14 glàndules digestives, 15 intestí, 16 vàlvula intestinal, 17 anus, 18 con anal, 19 osfradi, 20 gònada, 21 gonòpor, 22 aorta, 23 aurícules, 24 ventricle, 25 pericardi, 26 pericardioducte, 27 nefridiòpor, 28 divertides filtradors, 29 anell periesofàgic, 30 cordó nerviós, 31 cordó nerviós lateral, 32 comissures laterals, 33 comissura suprarectal. La repetició seriada de ctenidis petits és una solució per a encabir òrgans d’intercanvi gasós en la fenedura delimitada pel cinyell i el peu; aquesta multiplicació d’estructures afecta quasi tots els sistemes orgànics, però no es tracta d’un metamerisme veritable.

Biopunt, a partir de fonts diverses

Les plaques que formen la protecció dorsal del cos presenten una multitud de porus diminuts o estetes, a través dels quals afloren grups de cèl·lules del mantell; hi ha estetes formades principalment per elements secretors, però sempre hi ha fotoceptors, i sovint tenen l’estructura d’ulls simples, amb lent, cos vitri, retina i nervi òptic. El cinyell conté moltes cèl·lules sensibles als estímuls mecànics i lluminosos.

El mantell s’estén ventralment des de la perifèria fins allà on forma un petit marge pal·lial continu que delimita la cavitat pal·lial; aquesta envolta completament el disc cefàlic i el peu, que són separats per un solc transversal profund i molt musculós. Entre la vora de cada costat del peu i el marge pal·lial hi ha una filera longitudinal de ctenidis, estretits en llur extrem lliure; si s’estenen fins a l’extrem anterior del peu, hom parla d’una condició holobrànquia, mentre que si no hi arriben, hom parla d’una condició merobrànquia. Entre els ctenidis posteriors i el peu s’obren, a cada banda, un porus reproductor i un altre d’excretor; darrere el peu s’obre l’anus, a l’extrem d’un petit con anal. Prop de l’anus hi ha un parell d’osfradis d’estructura senzilla; en diverses espècies s’han trobat acumulacions de cèl·lules sensorials en zones diferents de la cavitat pal·lial. El nombre de ctenidis varia entre 4 i 88 segons les espècies, i s’incrementa amb el creixement. Aquestes brànquies s’estenen fins a tocar el peu, de manera que divideixen la cavitat pal·lial en una porció inhalant ventrilateral i una altra d’exhalant, dorsimedial; l’aigua hi entra per un aixecament del cinyell a cada banda del cap, i en surt per un altre, darrere l’anus.

La superfície del peu és formada per una epidermis amb cèl·lules ciliades i cèl·lules mucoses. Les ones de contracció van cap endarrere i corresponen a cicles de contracció de la musculatura dorsiventral, que és prominent i fa del peu un òrgan poderós: cada valva s’uneix mitjançant dos parells de feixos musculars a una gruixuda xarxa ventral. La musculatura longitudinal, que es contreu quan l’animal s’enrotlla, consisteix en un parell de feixos gruixuts que discorren sota els marges laterals de les plaques, a les quals s’uneixen mitjançant sengles ramificacions; a les plaques anterior i posterior, s’hi insereixen per ramificacions interdigitades. La musculatura superficial és molt limitada, i comprèn únicament uns pocs músculs que mantenen les plaques i el cinyell en posició. El sistema nerviós dels poliplacòfors és molt senzill: un parell de cordons ventrals i un altre de laterals van del cap fins a l’extrem posterior, amb moltes comissures entre ells però sense ganglis; a l’extrem anterior aquests quatre cordons es fusionen en un cordó cerebral periesofàgic. Els nervis bucals formen un parell de ganglis i innerven la regió anterior del cos i el disc cefàlic; els cordons laterals connecten el mantell, els òrgans pal·lials i la majoria d’òrgans interns; els cordons ventrals es ramifiquen al peu. El tracte digestiu comença per la boca i el tub oral, que comunica amb la faringe a través d’un esfínter. Dintre aquesta cavitat hi ha glàndules epitelials, un parell de glàndules salivals, la ràdula i l’òrgan subradular; cada filera transversal de la ràdula consta de 17 denticles de diferents tipus, que contenen òxids de ferro (es poden recollir amb imants) i es troben sobre una cinta quitinosa ben formada, moguda per l’acció d’un sistema muscular complex. L’esòfag és ciliat i té plecs longitudinals, i rep dues glàndules grans, productores d’amilases. Després d’un esfínter ve l’estómac, més o menys gran i musculós, amb regions diferenciades i un parell de glàndules digestives. El terç anterior de l’intestí descriu un bucle; té dues bandes ciliades i acaba en una vàlvula intestinal, que controla el tràfic digestiu i divideix la femta en porcions petites. Darrere aquesta vàlvula hi ha l’intestí mitjà, d’estructura més senzilla. Segueix el recte, on els excrements, envoltats d’una membrana, són consolidats i empesos al llarg de crestes longitudinals per l’acció de la superfície ciliada. Finalment, l’anus és proveït d’un esfínter que regula l’alliberament dels residus per a ésser eliminats definitivament amb el corrent exhalant. La digestió és totalment extracel·lular, i té lloc entre l’esòfag i l’intestí anterior. El pericardi és ample i situat sota les dues darreres plaques. El cor té dues aurícules i un ventricle, i desemboca en una aorta dorsal dirigida endavant. Els dos pericardioductes descriuen una U llarga abans de desembocar, sovint en una papil·la, a l’altura de la setena placa; llur porció distal inclou diverticles filtradors.

Quasi totes les espècies són de sexes separats. Les gònades s’estenen des del pericardi fins a la tercera placa; n’hi poden haver dues de laterals o una de sola, mitjana; alliberen llurs productes a través de gonoductes ciliats, situats en la imbricació de les plaques sisena i setena; la fecundació és quasi sempre externa, encara que la presència de mascles sembla induir la fresa de les femelles. Algunes espècies incuben els ous a la cavitat pal·lial, on es desenvolupen directament, i n’hi ha una on s’ha descrit viviparisme, amb embrions dins l’ovari. La larva pseudotrocòfora no rep aliment, i al cap d’unes hores o dies sofreix una metamorfosi en què es diferencien set (la vuitena apareix tardanament) glàndules secretores de les valves. Els ocels larvals es mantenen un cert temps després de la metamorfosi, i la maduresa sexual s’ateny al cap d’un o dos anys; la durada de la vida oscil·la entre 4 i 16 anys.

Filogènia i sistemàtica

Hi ha uns fòssils del Cambrià que es distingeixen perquè tenen una conquilla formada per només set plaques, la qual cosa els ha valgut el nom d’heptaplacotes. La presència de set rudiments de conquilla en la metamorfosi dels poliplacòfors i d’alguns solenogastres indica que els heptaplacotes són la primera branca dels conquífers. S’han descrit unes 100 espècies fòssils de poliplacòfors. Aquesta classe comprèn quatre ordres, un dels quals, el dels quelòdides (Chelodida) , s’ha extingit; aquests es caracteritzen per llurs valves sense articulament. En l’actualitat, la resta dels ordres es troben àmpliament repartits a totes les mars, incloent les costes catalanes.

Els grups de poliplacòfors

Poliplacòfors de la mar Catalana: 1 Lepidopleurus cajetanus (lepidoplèurid); 2 Acanthochitona communis (acantoquitònid); 3 Chiton olivaceus (quitònid); 4 Lepidochitona caprearum (= Middendorffia caprearum, Chiton polii, Lepidochitona corrugata) (iscnoquitònid); 5 Lepidochitona monterosatoi; 6 Ischnochiton rissoi (iscnoquitònid).

Cristian R. Altaba

L’ordre dels lepidoplèurides (Lepidopleurida) inclou espècies merobrànquies, les valves de les quals presenten làmines suturals i plaques d’inserció molt petites; la valva anterior és simple i el cinyell estret. La família dels lepidoplèurids (Lepidopleuridae) es distingeix pel cinyell recobert d’escates diminutes, més punxegudes al marge exterior. Tenen les valves grogoses, i viuen entre la zona intermareal i la regió abissal; Lepidopleurus cajetanus és freqüent a tota la costa Mediterrània

Els quitònides (Chitonida), que agrupen la majoria d’espècies vivents, tenen plaques d’inserció àmplies. Els iscnoquitònids (Ischnochitonidae) presenten les valves amb una estructura distinta a la regió mitjana i a les zones laterals; el cinyell, que conté espícules, escates i pèls periostracals, és vorejat per espícules en forma de punta de llança. L'iscnoquitònid Lepidochitona caprearum (= Middendorffia caprearum, Chiton polii, Lepidochitona corrugata) és abundant a l’estatge supralitoral, en concavitats que ell mateix excava a la roca; el color verdós es deu al recobriment d’algues microscòpiques, les quals troben en les plaques d’aquest animal un substrat adequat. Lepidochitona monterosatoi és poc coneguda, i ha estat trobada només en algunes localitats de Catalunya, Provença, Toscana i Turquia. Es caracteritza per la convexitat de les valves, la seva escultura i els feixos d’espícules dispersos al perinòtum. Lepidochitona cinerea habita el litoral mitjà, des de l’Àrtic fins a la mar Negra. Ischnochiton rissoi, a l’igual del seu congènere I. meneghinii, és típicament mediterrani, encara que mai abundant, i viu a poca profunditat. També és freqüent a la costa catalana l. meneghinii, típicament mediterrani, Els cal·loquitònids (Callochitonidae) són holobranquis, amb la superfície de les valves dividida en tres zones poc diferents i el cinyell densament armat d’espícules llargues, ordenades en un reticle romboïdal. La gran família dels quitònids (Chitonidae) es caracteritza per les plaques d’inserció molt amples i per la complicada estructura de les estetes. Chiton olivaceus és abundant al litoral inferior a la Mediterrània i a l’Atlàntic proper; la seva coloració és força variable, però sempre vistosa. Chiton corallinus, més petit, viu a l’estatge infralitoral

L’ordre dels acantoquitònides (Acanthochitonida) comprèn loricats en els quals el cinyell cavalca sobre les plaques, amb la consegüent reducció del tegment. L’única família del grup, la dels acantoquitònids (Acanthochitonidae), és representada a les costes catalanes per dues espècies que presenten un tegment bastant estès, la superfície de les valves dividida en una regió mitjana i zones laterals, i el cinyell carnós, abundantment espinós i amb 18 plomalls d’espícules molt llargues i primes. Acanthochitona communis viu a la Mediterrània i a l’Atlàntic nord-oriental; A. fascicularis, també comú i de distribució semblant, es distingeix per la forma de gota de les fossetes que es troben a les plaques. Ambdós són freqüents a poca fondària.

Tambés és freqüent a la costa catalana el hanlèid Hanleya hanleyi, que viu de l’Àrtic a la Mediterrània, en fons detrítics, i s’alimenta d’esponges. i