Els euartròpodes primitius

Els trilobitomorfs: trilobits

De totes les formes artropodianes del període paleozoic, els trilobits són les més importants. Formen un grup integrat per més de 4000 espècies, fòssils exclusivament, que es reuneixen en aproximadament mig miler de gèneres. Ací s’explicaran d’una manera general les seves característiques principals per a poder tractar del seu interès filogenètic en relació amb els artròpodes vivents.

Morfologia

Els trilobits tenen el cos pla, més o menys ovalat, i amb dos solcs longitudinals que el divideixen en tres lòbuls allargats característics: l’un forma la zona central, dita glabel·la o raquis, separada clarament de les dues zones laterals, anomenades genes o pleures. A aquests tres lòbuls longitudinals, que donen el nom al grup, se superposa la divisió del cos en tres regions: cèfalon, tronc i pigidi. El tegument dorsal dels trilobits formava una espessa capa cuticular recorreguda per nombrosos canals verticals i carregada de carbonat càlcic, cosa que facilità el procés de fossilització posterior. A la cara ventral, el tegument era fi i delicat.

Aspecte extern dels trilobits (× 3) vistos per la cara dorsal (A) i ventral (B) i posició dels elements morfològics següents: 1 glabel·la, 2 línia ecdisial, 3 ull compost, 4 gena, 5 punta genal, 6 pleures, 7 raquis, 8 antena, 9 endopodi, 10 exopodi, 11 hipostoma, 12 boca, 13 anus.

Gustavo Hormiga, a partir d’originals diversos.

El cèfalon o part anterior del cos és integrat per la fusió de diversos segments i, en els exemplars adults, no té cap vestigi d’aquesta divisió. En canvi, s’inicien ací els solcs que divideixen el cos en tres regions longitudinals. El marge anterior del cèfalon és arrodonit, semicircular i arestat, i es perllonga pels costats i cap endarrere fent dues puntes anomenades espines genals. La glabel·la, que no sol atènyer el marge anterior, de vegades mostra esbossos de subdivisió o sutures transversals que permeten entreveure les cinc parts diferents; la primera d’aquestes parts s’anomena lòbul frontal. Les genes, que ocupen ambdós costats del cèfalon, són dividides per una sutura en dues parts, una gena interna fixa i una gena externa mòbil o limbe, que és la que arriba a les puntes genals. Totes les línies de sutura del cèfalon dels trilobits són molt interessants, ja que la variació del seu recorregut representa vinculacions filètiques. A la part central de cada gena hi ha un gran ull compost, bé que aquesta localització pot ésser variable; en general, les formes més primitives tenen els ulls en posició dorsal, mentre que les formes nedadores, els tenen més pròxims a les genes; els ulls poden ser pedunculats o reduïts, entre altres variacions. El nombre de facetes que el componen és molt elevat, de fins a 15 000. A la cara ventral, el cèfalon mostra una àrea quadrada o hipostoma, a banda i banda de la qual s’insereixen les antenes, llargues i multiarticula des. Immediatament darrere la boca hi ha tres parells d’apèndixs, tots molt semblants.

El tronc dels trilobits és constituït per un nombre variable de metàmers, generalment entre 8 i 13, clarament individualitzats, i pels quals es prolonguen els dos solcs longitudinals que els confereixen la trilobació típica del grup. A cada metàmer es distingeix, doncs, per la part dorsal esclerosada, una part central o mesotergita, i dues expansions laterals o pleurotergites; el conjunt de mesotergites constitueix el raquis, i el de les pleurotergites, les pleures. La zona anterior de cada metàmer presenta un mecanisme que articula amb el metàmer anterior, de manera que es produeix un encavalcament de metàmers que permet a l’animal enrotllar-se fent una bola. Sovint, el marge posterior de les mesotergites porta unes puntes dirigides enrere. Per la cara ventral, cada metàmer porta un parell d’apèndixs semblants als tres parells d’apèndixs del cèfalon, separats igualment a banda i banda d’un solc mitjà.

El pigidi constitueix la part posterior del cos i és integrat per un nombre variable de metàmers coalescents, que formen una estructura compacta de contorn semicircular. Com passa en el tronc, els dos solcs longitudinals marquen també una zona mitjana corresponent al raquis i dues àrees laterals o pleures. Cada somita que integra el pigidi diferencia, a la seva cara ventral, un parell d’apèndixs semblants als anteriors i, ocasionalment, hi ha, a més, un parell de cercs multiarticulats al darrer metàmer.

Els apèndixs dels trilobits, tret de les antenes i els cercs, que són unirramis i multiarticulats, mostren una uniformitat sorprenent. Es considera que els apèndixs típics dels trilobits són birramis. Cada apèndix és constituït per un artell basal, que probablement representa una pre-coxa, ja que porta una articulació transversal i se situa dorsalment respecte d’un gran artell triangular que mostra els caràcters típics d’una coxa; a la cara posterior d’aquesta pre-coxa neix una branca dorsilateral, la branca branquial de funció respiratòria, multiarticulada, i a la qual, el marge posterior de cada artell porta una franja de fines expansions foliàcies. És fàcil suposar que aquesta branca branquial representa un exopodi, dins d’una concepció apendicular birràmia, o bé un pre-epipodi o exita basal, molt desenvolupada i de funció respiratòria, segons una concepció apendicular unirràmia. La coxa és un artell gros i subtriangular, que porta al marge ventral intern tota una sèrie d’excrecències espiniformes. La separació dels apèndixs parells, amb un ample espai intermedi, no permet homologar aquestes formacions espiniformes amb les gnatites de caràcter masticatori. La resta de parts de l’apèndix constitueix el telepodi o endopodi, que s’insereix a la cara ventral externa de la coxa, en posició lateroventral, i consta de sis artells i una ungla distal; els artells proximals van proveïts d’endites posteriors, que porten sedes o simples formacions espiniformes.

Els apèndixs dels trilobits, tot i que molt homogenis, no es poden relacionar d’una manera directa amb els apèndixs d’altres grups d’artròpodes, siguin actuals o fòssils. En els crustacis, si bé és possible utilitzar una mateixa concepció birràmica en la seva interpretació, la branca externa o exopodi té una inserció coxal. En els diferents grups de merostomats, els apèndixs dels quals permeten una interpretació semblant de tipus birrami, l’aplanament dels segments proveïts de potes i el seu recobriment progressiu n’impedeix també una connexió directa.

Biologia i ecologia

Cicle vital d’un trilobit olenèl·lid. Els trilobits foren formes ovípares, és a dir, amb producció d’ous (A) d’eclosió ràpida i amb un llarg període de vida larval. El primer estadi larval, l’anomenat protaspis, sol considerar-se subdividit en dues etapes: l’anaprotaspis (B) i la metaprotaspis (C). A aquesta segueixen els estadis de meraspis (D) i holaspis (E), aquest darrer proveït ja de la metamerització completa, i tota una sèrie d’estadis juvenils (F) de creixement, que desemboquen a l’estat adult (G), que implica la maduresa sexual.

Servei de Fotografia/Román Montull, a partir d’originals diversos.

Poca cosa podem saber, òbviament, de la reproducció dels trilobits que no siguin suposicions indirectes, extrapolades de les formes artropodianes actuals. Tanmateix, les restes fòssils permeten deduir alguns aspectes del seu desenvolupament postembrionari.

Com en moltes formes d’artròpodes marins, el desenvolupament dels trilobits es feia a través d’una sèrie d’estadis larvaris que se succeïen des que l’embrió sortia de l’ou fins a l’estat adult. Les formes més primitives, del Cambrià, mostren un desenvolupament larvari complet, al qual seguidament farem referència, mentre que, en formes posteriors, el procés se simplifica, i els organismes abandonen l’ou en un estat més avançat del desenvolupament.

En el desenvolupament larvari, es poden distingir tres períodes successius. El primer període, anomenat protaspis, correspon als primers estadis posteriors a l’eclosió; es tracta de larves de 0,5 a 1 mm de llargada, de cos constituït, en essència, per un escut ovalat al qual hi ha marcats els solcs intersegmentaris dels somites que integren el cèfalon (estadi d’anaprotaspis); posteriorment s’addicionen alguns segments a partir del telepor, situat al marge posterior de la closca (estadi de metaprotaspis). El segon període o de meraspis, constitueix la segona fase del desenvolupament larvari i consta, com a l’anterior, de tota una sèrie d’estadis, caracteritzats pel fet d’haver-s’hi diferenciat netament un solc que separa el cèfalon i el pigidi, entre els quals es van addicionant els somites intermedis individualitzats. El tercer període o holaspis comprèn les larves que ja han adquirit la metamerització completa, però que són considerablement més petites que els adults; aquest període correspon, per tant, a la fase final de desenvolupament, que després d’una sèrie de mudes, dóna pas a l’adult.

L’anàlisi de la fauna i la flora que acompanyen els trilobits i la fàcies general paleoecològica del seu entorn, a més de les possibles interpretacions d’adaptacions morfològiques, han permès deduir una aproximació al seu gènere de vida.

Es considera que foren formes exclusivament marines, bàsicament vinculades al bentos, com ho testimonien la forma plana i ampla del cos, i la posició dorsal dels ulls, a més de la forta esclerotització del tegument dorsal, clarament diferent del ventral, tou i delicat. Aquests caràcters es correlacionen amb la seva capacitat d’enrotllar-se fent una bola, d’una manera semblant a com ho fan els actuals isòpodes terrestres (crustacis) i els miriàpodes glomèrids, que també tenen tergites dures i el tegument ventral tou; no hi ha dubte que els trilobits, en el seu medi marí, posseïen una capacitat de reacció davant les alteracions exteriors semblant a la d’aquests altres grups, capacitat que és pròpia dels animals detritívors i fíltradors del llim bentònic. Difícilment es podria pensar en un altre règim alimentari que no fos el micròfag en animals amb apèndixs poc diferenciats, sense elements excavadors o prènsils, i amb les peces coxals amplament separades, que exclouen tota funció trituradora.

Els trilobits dominaren aquest nínxol ecològic durant el període paleozoic, i donaren lloc a un ampli ventall de diversitat específica, amb adaptacions progressives i puntuals, bé vers una vida bentònica de zones profundes (hipertròfia de l’aparell branquial o epipodial, per a millorar la captació d’oxigen, reducció dels ulls i de la grandària del cos, etc.), bé vers una millora de la capacitat nedadora (estrenyiment del cos, posició lateral dels ulls compostos) o, fins i tot, vers una vida clarament pelàgica micròfaga (desenvolupament d’expansions espinoses que faciliten la flotació, com passa en les formes larvàries inicials, sens dubte de vida pelàgica).

Consideracions filogenètiques

L’interès dels trilobits, deixant de banda la seva utilització com a indicadors estratigràfics, és genuïnament zoològic. La seva posició sistemàtica ha estat i continua essent objecte de nombroses i variades opinions, des de la seva inclusió entre els crustacis o una vinculació més o menys estreta amb les formes quelicerades, fins a una posició intermèdia entre dues línies artropodianes divergents (la dels antenats i la dels quelicerats). L’escassetat de restes paleontològiques col·laterals, especialment la quasi absència total de dades del Precambrià, on, amb tota certesa, rauen les arrels de la diversificació dels principals grups artroprodians, mantenen obert l’interrogant sobre les connexions filètiques d’aquest grup. Seria pretensiós reproduir ací una argumentació excessivament teòrica, que es reserva a determinats sectors especialistes i reclamaria, entre altres coses, una base informativa extensa i detallada, i també l’ús d’una terminologia complexa. N’hi haurà prou amb resumir i destacar algunes de les principals idees que fan que els trilobits siguin un punt de referència obligat en l’estudi dels artròpodes i que justifiquen la seva breu consideració aqui.

La possibilitat de contemplar els trilobits com un grup ancestral i primitiu que hagués pogut donar origen alhora a crustacis, miriàpodes, insectes, merostomats i aràcnids ja ha estat amplament refusada. No n’hi ha prou amb l’aparent homogeneïtat dels segments del tronc i del conjunt d’elements apendiculars que mostren, ni amb la presència d’un parell d’antenes i d’ulls compostos. Pretendre que hi ha una connexió directa amb els crustacis, fonamentant-nos en una presumpta identitat en la composició metamèrica del cèfalon, no és suficient; hi ha suficients elements en contra, entre ells, la diferent estructura apendicular, que refuten una vinculació directa. Als trilobits no hi ha segones antenes, ni una diferenciació mandibular acusada, de manera que la seva semblança amb algunes formes de crustacis que adopten aspecte trilobitoide (com per exemple, els branquiòpodes) és, només, un exemple de convergència en la forma; d’altra banda, la conservació d’una fàries ancestral paleozoica, que només abunda en una possible i versemblant connexió molt més antiga, continua reservada, ara com ara, a la nostra capacitat deductiva. No hi ha arguments sòlids que permetin emparentar els trilobits amb els miriàpodes i els hexàpodes, ni suposant la seva integració en un bloc antenat al costat dels crustacis, i menys encara si se’ls considera com a derivats d’una línia ancestral de caràcter "unirrami". La connexió entre els grups quelicerats i els trilobits ha resultat, en línies generals, més atractiva per als especialistes, els quals hi han vist un grau de parentiu evolutiu més gran amb la base de les formes merostomades. No obstant això, les característiques bàsiques que defineixen les formes quelicerades exigeixen un procés mínim a ambdós grups, formes que, malgrat ésser versemblants, són teòriques, i que cal situar en els períodes precambrians.

Els trilobits, en definitiva, se’ns mostren com un grup genuí, que tingué un gran èxit evolutiu biològic en el Primari i que suggereix, al costat d’altres formes afins (els "trilobitomorfs", "merostomats", etc.), l’existència de formes prèvies menys diferenciades, a partir de les quals és versemblant teoritzar processos de diferenciació-regressió de caràcter adaptatiu, que condueixin a l’estructura de la majoria dels grups artropodians paleozoics. Aquestes formes prèvies, teòriques, versemblants, però tal vegada inexistents, serien els protoartròpodes de la línia "multirràmia", que, en la seva organització, compaginarien caràcters indiferenciats, anel·loídes, etc., amb d’altres trets i aspectes, en essència, trilobítics.