Els àcars

Característiques del grup

Els àcars depredadors són nombrosos entre els gamàsides. El de la fotografia (Trombidium holosericeum) és depredador, principalment d’ous d’insecte, en els estadis de nimfa i adult.

Ramon Torres.

Els àcars constitueixen un grup d’aràcnids d’una ampla distribució i una gran diversitat. Han colonitzat els medis aquàtic i terrestre, en els quals han de competir amb els insectes. Entre els àcars hi ha espècies depredadores i espècies fitòfagues, i moltes d’altres han desenvolupat relacions complexes de parasitisme amb vertebrats i invertebrats. Algunes són beneficioses per a l’home, per la seva acció predadora sobre altres artròpodes perjudicials, o per la seva participació en la degradació de la matèria orgànica i el reciclatge dels minerals al sòl, moltes fan estralls a les collites i als productes emmagatzemats, i d’altres són importants des del punt de vista mèdic i farmacèutic perquè fan de vectors d’altres organismes productors de malalties. Entre els àcars hi ha les paparres dels gossos, els organismes productors de la sarna i d’altres petits organismes presents a la pols i a les cases.

Els àcars són petits, amb un cos globós i sense cap mena de segmentació externa, del qual emergeixen apèndixs articulats, en ocasions modificats en funció de la seva forma de vida, prou sovint paràsita.

Morfologia i anatomia

Aspecte general dels àcars en una visió dorsal (A) i ventral (B) d’una femella d’ixòdide (× 150), i detall de l’estructura interna del gnatosoma (B’), amb indicació dels elements morfològics següents: 1 quelícer, 2 hipostoma, 3 palp, 4 rostre, 5 escut dorsal, 6 orifici genital, 7 estigmes respiratoris, 8 solc genital, 9 solc anal, 10 anus, 11 cavitat bucal, 12 beina dels quelícers, 13 músculs.

Gustavo Hormiga, a partir d’originals diversos.

Els àcars tenen el cos insegmentat, al qual, però, s’hi poden distingir tres regions: una regió anterior anomenada gnatosoma o capítol, que ventralment engloba les restes de l’estèrnum i les coxes soldades dels palps, una regió mitjana o podosoma, que porta les potes locomotores, i una regió posterior anomenada opistosoma que, juntament amb el podosoma, al qual s’uneix sense cintura, constitueixen l’idiosoma.

Els apèndixs dels àcars, originalment, són un parell de quelícers, un parell de palps i quatre parells de potes, però, en general, la morfologia i la funció d’aquests apèndixs ha estat sotmesa a moltes modificacions.

El desenvolupament dels apèndixs de la boca és en relació amb el tipus d’alimentació. Els quelícers generalment són quelats i dentats, i serveixen per a la fixació i la masticació. En el cas de les paparres (ixòdids), en les quals les peces bucals han estat ben estudiades, hi ha una adaptació perfecta per a perforar la pell de l’hoste: els quelícers són tubulars i formen, juntament amb altres estructures derivades de la paret del cos, un arpó dentat que permet perforar fàcilment la paret de l’hoste amb l’ajut dels palps. Les paparres, que s’alimenten lentament, resten fixes a l’hoste i tenen un hipostoma molt potent, mentre que d’altres tenen més desenvolupats els quelícers. Les espècies d’àcars sapròfagues, que s’alimenten de restes orgàniques del sòl (per exemple, els oribàtids), a més dels apèndixs típics posen al servei de la boca estructures especials derivades principalment de la part ventral del capítol, que donen origen a les anomenades ruteles. L’acció de les ruteles complementa la dels quelícers a l’hora de tallar les partícules d’aliment i, probablement, responen de l’habilitat d’ingerir partícules sòlides. Moltes espècies (gamàsids i actinèdids) no ingereixen partícules sòlides, sinó els sucs procedents d’una predigestió externa; en aquests casos, van proveïdes d’unes formacions dures de funció probablement homòloga a la de les ruteles. A les espècies que s’alimenten de pol·len, els pedipalps exerceixen una funció de subjecció dels grans, mentre que els quelícers els perforen i els succionen. Els àcars fitòfags i hematòfags tenen els quelícers adaptats per a perforar i xuclar i, entre les modificacions d’aquests apèndixs, hi ha la pèrdua de les dents dels dits del quelícer, la reducció del dit fix i l’allargament general de tota la peça; els quelícers adopten així aspecte d’estilet i, en alguns casos, ambdós quelícers es fusionen formant un estil evaginable. S’ha observat una relació directa entre la llargada dels quelícers i el tipus de menjar, almenys en el cas dels oribàtids; els que s’alimenten d’algues, pol·len o de fongs, tenen el dit fix molt més curt que els macrofitòfags.

Els pedipalps actuen fonamentalment com a apèndixs sensorials, però en molts casos són adaptats com a òrgans prensors; poden portar fortes espines a la cara interna, o ungles terminals, i, en altres casos, hi ha un tars curt que s’oposa a la tíbia i fa funció de pinça. Els pedipalps també poden servir per a netejar els quelícers, especialment quan van proveïts de pèls en forma de pinta.

En relació amb la gran diversitat d’hàbitats i formes de vida, l’organització interna dels àcars és poc uniforme. El sistema circulatori generalment és reduït, i el respiratori o bé és reduït o bé es compon de tràquees.

El tub digestiu tampoc no és homogeni en el conjunt dels àcars. La cavitat bucal dona pas a una faringe musculosa, que esdevé suctora en alguns grups (ixòdids); a continuació hi ha un esòfag que s’obre a l’intestí o ventricle, de dimensions variables i del qual surten els cecs gàstrics; el nombre i les dimensions dels cecs gàstrics són funció del tipus d’alimentació, i en general augmenten el rendiment de la digestió. A continuació del diverticle s’obre l’intestí posterior, on els tubs de Malpighi aboquen el seu contingut. La digestió és intracel·lular, almenys a la part anterior del ventricle, on la paret intestinal és constituïda per un epiteli vacuolat. A la part posterior del ventricle pot fer-se una digestió extracel·lular, ja que aquell porta un epiteli protegit per una membrana peritròfica. Els productes residuals de la digestió s’acumulen dins una bossa rectal abans d’ésser expulsats a l’exterior. En relació amb el canal alimentari, hi ha glàndules salivals parelles que aboquen el seu contingut a la cavitat preoral i contribueixen a una predigestió química; a les espècies paràsites, la saliva actua també com a anticoagulant. En altres grups, aquestes glàndules fan altres funcions: endocrina, en relació amb la muda, fabricació de seda, etc.

Tret de casos excepcionals, els àcars tenen sexes separats. Les gònades són bosses parelles que es poden arribar a fusionar en una de sola. Els espermatozoides produïts a les bosses espermàtiques passen pel vas deferent fins a un conducte ejaculador, a prop del qual les glàndules accessòries, de funció anàloga a la vesícula seminal, aboquen els seus productes. Els ovaris, igualment, poden aparèixer com a òrgans parells o fusionats, dels quals surt un oviducte únic. En alguns grups (oribàtids i actinèdids) hi ha un úter que comunica amb una vagina; a d’altres hi ha una bossa copuladora, situada en posició anterodorsal, que interiorment comunica amb un receptacle seminal, i aquest comunica amb l’ovari; aquesta bossa fa funcions de vagina, i és on es fa la còpula.

Biologia

Cicle vital d’un ixòdide, al qual figuren els estadis de desenvolupament següents: A ous en incubació, A’ ou amb la larva (A’), B larva en eclosió, C larva en dejuni, D invasió de l’hoste, D’ larva fixada a l’hoste, E nimfa, F mascle, G femella ovígera, H femella en ovoposició.

Servei de Fotografia/Román Montull, a partir d’originals diversos.

La majoria dels àcars són ovípars. Això no obstant, hi ha alguns casos d’ovoviviparisme. A més de la reproducció sexual, hi ha entre els àcars casos de partenogènesi facultativa i partenogènesi obligada. S’ha observat la producció de mascles haploides a partir d’un ou no fecundat (procés que es coneix amb el nom d’arrenotòquia) en els gamàsids i els actinèdids. La producció de femelles a partir d’ous no fecundats (telitòquia) és igualment comuna, especialment entre els gamàsids i els actinèdids, però també en els ixòdids i els oribàtids.

El cicle biològic és de durada variable, des d’un parell de mesos fins a més d’un any. Hi ha generacions anuals múltiples en grups fitòfags, copròfags, nidícoles, paràsits i, fins i tot en depredadors. Entre els àcars d’ambients edàfics i aquàtics són freqüents les poblacions de cicle biològic anual, mentre que a d’altres (els gamàsids) el cicle es completa en 60 hores, i a l’altre extrem, en el cas de l’àcar de la sarna, requereix 10 anys. Entre els factors que poden influir sobre el cicle biològic destaca la temperatura, la humitat i la disponibilitat d’aliment.

En els àcars, la transferència d’espermatozoides presenta una gran diversitat de models. En alguns grups, els mascles tenen un òrgan penetrador, i en aquest cas la transferència es fa d’una manera directa a la placa genital de la femella o a una àrea extragenital del seu idiosoma; en aquest cas, l’esperma es dirigeix cap al receptacle seminal, i d’allà als ovaris. Quan els mascles no tenen òrgan penetrador, la transferència és indirecta a través d’un espermatòfor, el qual es pot transferir directament entre les valves genitals d’ambdós individus o bé amb l’ajut dels quelícers (podospèrmia); en aquest cas, els quelícers tenen el dit mòbil.

Els ous són grossos i elàstics, cosa que facilita la seva sortida pel petit orifici genital. La fecunditat varia molt segons el grup. Les paparres deixen molts ous a cada posta, dels quals només alguns arribaran a la fase d’adult, principalment per la manca d’aliment; per a minimitzar les pèrdues, moltes espècies deixen els ous allà on les larves troben fàcilment condicions per a sobreviure. El desenvolupament simultani d’un gran nombre d’ous (freqüent en alguns actinèdids) és possible gràcies a l’augment considerable del volum de l’idiosoma matern (fisogàstria).

El desenvolupament postembrionari comprèn diversos estadis immadurs: prelarva, larva, protonimfa, deutonimfa i tritonimfa. En algunes espècies (del grup dels actinèdids) no hi ha estats nimfals, de manera que l’adult sorgeix directament de la larva. La prelarva dels àcars es presenta com una fase quiescent, de vegades amb esbossos apendiculars; possiblement aquest estadi fou originalment actiu. La larva és poc esclerotitzada, té tres parells de potes i pràcticament no té cap indici de la genitàlia externa. El grau d’activitat d’aquesta larva és variable: pot ser que no s’alimenti, mentre que en altres casos és depredadora activa o paràsita. Generalment, la larva no experimenta grans canvis estructurals, fora d’una forta neosomia, consistent en un augment de dimensions del cos i en la formació de noves estructures. Els estadis nimfals es caracteritzen per la presència de 4 parells de potes i per una tendència progressiva a la diferenciació de les plaques del cos, amb un augment del nombre de sedes fins a completar la quetotàxia de l’adult. El nombre d’estadis nimfals és variable: pot ser de tres, com a la majoria dels oribàtids i alguns actinèdids i acarídids; de dos, protonimfa i deutonimfa (com en els gamàsids), d’un de sol (els ixòdids) o de cap (alguns actinèdids). L’estadi de deutonimfa en alguns grups paràsits té relació directa amb la capacitat de resistència de l’espècie a les agressions del medi; es tracta de l’estat anomenat hipopus, de morfologia i ecologia diferents a la resta d’estadis nimfals, i amb un conjunt de característiques que els permeten assegurar el pas d’uns animals als altres com, per exemple, la presència d’uns òrgans de fixació especials.

Ecologia i formes de vida

Havent-hi tipus morfològics tan diferents, i relacionats amb formes de vida diverses, parlar de l’ecologia dels àcars equival a parlar de les seves formes de vida i de les estratègies alimentàries, tot alhora.

Efectivament, els hàbits alimentaris dels àcars reflecteixen fins a un cert punt els diferents tipus de vida. Aquesta varietat comprèn des de l’explotació de matèria orgànica del sòl en descomposició fins als teixits vius animals i vegetals. Per exemple, les paparres són ectoparàsits i aprofiten exclusivament la sang i els líquids tissulars dels seus hostes (vertebrats). Els oribàtides són importants en l’evolució del sòl; s’alimenten de fongs, espores o matèria vegetal morta. Els gamàsides, actinèdides i acarídides tenen representants paràsits, en alguns casos amb implicacions econòmiques importants, perquè delmen collites senceres i productes emmagatzemats. D’altres són depredadors actius, que en alguns casos poden controlar les poblacions dels fitoparàsits. També hi ha àcars d’hàbits necròfags i copròfags.

Els àcars de vida lliure

Els àcars del sòl, d’hàbits alimentaris detritívors o fitòfags, juguen un paper important en la descomposició dels materials i el retorn dels elements a la terra. Els de distribució i presència més general al sòl són els oribàtids, dels quals veiem un ópid (Oppia) a la fotografia, feta al microscopi electrònic d’escandallatge. Aquest organisme, de menys de mig mil·límetre de llargada, és freqüent a les capes més superficials del sòl, en fagedes i alzinars del nostre país.

Pilar Andrés.

Els gamàsides es caracteritzen externament pels colors vermellosos o ataronjats i per l’aspecte vellutat de la superfície del cos. Ocupen hàbitats variats i, alguns, com el de la fotografia (Trombidium) viuen a les capes més superficials del sòl.

Ramon Torres.

Qualsevol ambient pot ésser idoni per als àcars, organismes capaços de colonitzar deserts, alta muntanya, sòls profunds, tundra, coves, fonts termals i bentos oceànic.

El sòl és el medi més idoni per al desenvolupament de la vida dels àcars. Al sòl es produeixen els processos de degradació de la matèria orgànica que reciclen els elements minerals i els posen a disposició de les plantes. En aquests processos d’humificació intervenen els àcars del sòl. Els àcars més característics d’aquest medi són els oribàtides. La majoria dels oribàtids són sapròfags que s’alimenten de material cel·lulòsic en descomposició; d’altres mengen algues unicel·lulars, fongs o les seves espores, i bacteris. D’aquesta manera, contribueixen a fragmentar el material vegetal, augmenten la superfície de contacte amb els microorganismes i faciliten la seva acció degradadora. També influeixen en el control, la inoculació i la disseminació d’espores de fongs i bacteris, cosa que accelera els processos de degradació. Tot plegat fa que els oribàtides hagin estat molt estudiats des del punt de vista ecològic. Els factors microambientals afecten la seva distribució i l’establiment de sinúsies característiques de cada ambient. Hi ha espècies d’oribàtides indicadores de condicions ambientals determinades, com les derivades de la contaminació ambiental o de l’acció dels pesticides. No obstant això, la majoria mostren un ampli espectre de tolerància respecte de les condicions ambientals, a les quals s’adapten modificant fonamentalment la durada del cicle biològic.

Els oribàtides del sòl mostren una distribució vertical en tres zones: la zona epigea o superficial, que sosté comunitats pobres d’espècies grosses i ben esclerotitzades; la hemiedàfica o zona de fermentació, on hi ha comunitats nombroses; i la zona més profunda o euedàfica, on la porositat limita les comunitats a espècies petites i poc esclerotitzades. En relació amb aquestes tres zones hi ha moviments verticals que segueixen cicles circadiaris, afectats per la humitat i la temperatura. Les fluctuacions estacionals van lligades a la durada del cicle biològic, i són influïdes per la temperatura, la humitat i l’aportació de matèria orgànica al sòl. Com que aquests factors es repeteixen cíclicament al llarg de l’any, en general les poblacions d’oribàtids segueixen cicles anuals. Les poblacions de sòls estables d’humus mostren màxims de primavera i mínims d’estiu.

No sempre són els oribàtides els àcars dominants al sòl. Als sòls sotmesos a determinades pressions, com pastures, sòls llaurats, etc., predominen els acarídids. La presència d’Acarus siro i Tyrophagus putrescentis al sòl indica una certa deterioració del medi que avança cap a una degradació total. També hi ha àcars depredadors que s’alimenten de petits artròpodes, ous, larves i nematodes, principalment del grup dels gamàsides (parasítids i macroquèlids) i dels actinèdides (labodistomàtids, ragídids i queilètids).

Molts dels productes alimentaris que l’home emmagatzema, com són farina, sucre, formatge, pebre, etc., constitueixen un bon substrat orgànic per al desenvolupament dels acarídides de la família dels acàrids, com Glycyphagus domesticus i Tyrophagus putrescentiae, que s’alimenten de microorganismes que creixen a la superfície d’aquells productes. Aquestes espècies no arriben a produir danys importants, mentre que, per contra, Acarus siro i Tyrolichus casei, que s’alimenten directament del producte, arriben a produir grans estralls, especialment la primera d’aquestes espècies. El seu desenvolupament, pel que sembla, va lligat a la humitat superficial de l’aliment, que provoca un augment ràpid de la seva població. Malgrat que en aquestes infeccions sigui poc l’aliment consumit, hom calcula que s’arriba a perdre un 3 % del pes sec, però especialment el mal prové del fet que la seva activitat és capaç de destruir el poder germinatiu de les llavors. Aquestes comunitats de fitòfags sostenen, al seu torn, altres comunitats d’àcars depredadors, gamàsids, dels gèneres Parasitus, Eulaelaps i Macrocheles. El cas més conegut, per la seva acció depredadora sobre Acarus siro és Cheyletus eruditus.

D’altra banda, hi ha tot un grup d’àcars de vida aquàtica, els uns de vida marina i els altres d’aigües dolces. A la mar, la zona litoral i la intermareal és un hàbitat secundari per als gamàsides parasítids, macroquèlids, hololelàpids i eritrèids, que són majoritàriament depredadors de petits animals. Quan es parla d’àcars marins es fa referència als actinèdides halacàrids, grup que ha colonitzat, amb un gran èxit evolutiu, les zones submareals poc profundes o les zones bentòniques. Atesa l’absència d’estigmes, és possible que l’intercanvi de gasos es faci directament a través de la paret del cos, cosa que indica una independència total del medi aeri. L’aigua dolça és colonitzada per àcars actinèdides del grup dels hidràcnids. Són essencialment diferents als marins, i es caracteritzen pel fet de tenir les potes adaptades a la natació, els colors vius i el cos gairebé esfèric. Viuen entre la vegetació aquàtica submergida o al fons, on cacen petits animals. El seu cicle inclou una larva que neda a prop de la superfície de l’aigua, on espera poder parasitar externament insectes aquàtics, als quals es fixa una llarga temporada.

Hi ha àcars que viuen lliures damunt de les plantes i que són grans depredadors. Aquests juguen un paper molt important com a controladors de les poblacions d’altres àcars, que són fitòfags, especialment els tetraníquids, i són molt importants en la lluita biològica contra els flagells de les collites, principalment els fitosèids (gamàsides). Són molt voraços, fins al punt que poden controlar poblacions deu vegades superiors a la pròpia. De tota manera, tenen la facultat de poder resistir llargues temporades sense depredar, alimentant-se només de sucs vegetals, de manera que hom podria situar-los com un cas intermedi entre els àcars de vida lliure i els fitoparàsits.

Els àcars paràsits

Com una expressió més de la gran diversitat d’aquest grup d’artròpodes aràcnids, entre els àcars de vida paràsita n’hi ha que parasiten vegetals, fitòfags, i d’altres que parasiten animals.

Els principals àcars fitòfags pertanyen al grup dels actinèdides, i principalment a les seves famílies tetraníquids, eriòfids i tarsonèmids.

Els tetraníquids, coneguts també amb el nom d’"aranya", són de colors vius i tenen la peculiaritat de fer teranyines de seda, amb les quals es fan el niu i protegeixen les nimfes. Amb els quelícers, transformats en estilets, perforen els teixits tendres de les plantes, dels quals extreuen el sucs alimentaris i els provoquen greus trastorns (malformacions dels fruits, pèrdua de força, etc.). Les espècies del gènere Panonychus fan estralls en els conreus, especialment als cítrics. Una aranya roja (Tetranychus urticae) ataca els cogombres, els tomàquets i les plantes d’ornament.

Els eriòfids són exclusivament fitòfags i mostren un grau elevat d’especialització respecte dels hostes, als quals provoquen la formació de gal·les. Hi ha gal·les de dos tipus: simples, on intervé un sol teixit, i compostes, amb més d’un teixit. Les plantes infectades d’eriòfids mostren diversos símptomes de malaltia (aspecte de ronyes, taques o arrugues a les fulles), però no s’arriben a morir; els trastorns pitjors es produeixen quan queden afectades les gemmes foliars, ja que la fulla interromp el seu desenvolupament normal. Passen pràcticament tota la vida dins les gal·les, tret del període que va de març a maig, que surten a l’exterior per a reproduir-se o per a infectar noves plantes o altres brots. Tenen els quelícers en forma d’estilet per a extreure el contingut vegetal dels seus hostes. Les espècies principals són Eriophyes pyri, que causa l’erinosi de les pereres, i E. sheldoni, dels cítrics.

Els tarsonèmids no són tots fitòfags, però els que ho són produeixen grans flagells a l’agricultura. Stenotarsonemus pallidus ataca les maduixeres i les plantes ornamentals. S’alimenten de la superfície de les fulles tendres, a les quals produeixen danys irreparables en el seu desenvolupament.

Entre els àcars que parasiten animals, els paràsits de vertebrats constitueixen un grup d’una gran importància des del punt de vista mèdic i veterinari, ja que, a més de produir molèsties als seus hostes, són vectors d’agents patògens.

Dins dels ectoparàsits, els gamàsides són representats pels dermanísids, als qual pertany l’àcar vermell de l’aviram (Dermanyssus gallinae), que ataca les aus domèstiques o salvatges. Es tracta d’una espècie difícil de localitzar pel fet d’ésser d’hàbits nocturns i, tot i ésser un ectoparàsit, la seva acció repercuteix directament sobre l’activitat ponedora de les gallines. El seu cicle biològic es completa en 12 dies, i inclou una larva que no s’alimenta i uns estats nimfals amb els mateixos hàbits de l’adult. Els ixòdides, un grup dels més homogenis entre els àcars, són hematòfags que parasiten principalment mamífers, i en alguns casos ocells i rèptils. Ultra les adaptacions de les peces bucals, tenen la cutícula molt distensible, cosa que els permet ingerir grans quantitats de sang (poden augmentar 150 vegades el seu pes) i resistir llargues temporades sense alimentar-se. Quan perforen la pell de l’hoste, segreguen un ciment que assegura la seva fixació, un anticoagulant que assegura la fluïdesa de la sang i, moltes vegades, neurotoxines que exerceixen el paper d’anestèsic local. Entre els principals ixòdides, destaquen la paparra comuna o paparra de les ovelles (Ixodes ricinus), la paparra dels conills (Haemaphysalis), i la paparra del gos (Rhipicephalus). Dins dels àcars paràsits que afecten l’home hi ha l’àcar de la sarna (Sarcoptes scabiei), que és un actinèdide sarcòptid. Aquest àcar fa galeries a la superfície de la pell dels vertebrats homeoterms amb l’ajut de les potes, curtes i telescòpiques, i les gruixudes espines de la superfície del cos, amb les quals perforen la pell. Un altre paràsit que afecta l’home és el demòdex (Demodex folliculorum), un actinèdide que viu als fol·licles sebacis, on s’alimenta de secrecions subcutànies i constitueix els punts negres coneguts amb el nom de barbs; l’àcar dels fol·licles sebacis té el cos molt modificat, vermiforme, i les potes pràcticament atrofiades.

Els endoparàsits no viuen al medi intern, sinó als aparells que comuniquen amb el medi extern, principalment el sistema respiratori. Hi ha espècies de gamàsides rinonísids que viuen a les fosses nasals, als pulmons i als sacs aeris dels ocells i gamàsides entonísids exclusius dels pulmons i les tràquees dels rèptils.

Els àcars paràsits d’invertebrats són poc nombrosos però, alguns, ben coneguts. Dins dels ectoparàsits destaca el grup dels actinèdides trombídids, que parasiten el cos dels insectes i els aràcnids en general, però exclusivament en fase de larva. L’espècie Ricardoella limacorum (actinèdide ereinètid) practica l’hemofàgia de cargols i llimacs. Hi ha gamàsides lelàpids que són ectoparàsits de papallones i himenòpters. El cas més conegut és el de l’endoparàsit Acampis woodi (actinèdide tarsonèmid), productor de la malaltia de l’illa de Whito de l’abella comuna, de la qual envaeix el sistema traqueal i provoca la degeneració del teixit que, amb el temps, acaba per produir-li la mort.

Sistemàtica

Els àcars constitueixen un grup important, amb categoria taxonòmica d’ordre, dins de la classe dels aràcnids. Hi ha dos grans grups d’àcars, que es diferencien principalment per la presència o absència d’actinoquitina (component birefringent a la llum) als pèls: el dels parasitiformes (Parasitiformes) i el dels acariformes (Acariformes).

Els parasitiformes comprenen, segons el nombre i la posició dels estigmes, diversos subordres: els opiliocàrides (Opiliocarida), distribuïts per la regió mediterrània, l’Àsia central i diverses regions d’Amèrica; els holotírides (Holotyrida), de fins a 7 mm de llargada, molt esclerotitzats, propis de Nova Zelanda, Austràlia, Nova Guinea, Maurici, Seychelles i Ceilan; els gamàsides (Gamasida), ben distribuïts a les nostres latituds; i els ixòdides (Ixodida) o paparres.

Els acariformes comprenen tres subordres: els actinèdides (Actinedida) o prostigmates (Prostigmata), els acarídides (Acaridida) o astigmates (Astigmata), i els oribàtides (Oribatida) o criptostigmates (Cryptostigmata).

Els grups d’àcars

Els parasitiformes: paparres i afins

Els parasitiformes, també anomenats anactinotríquides o anactinoquètides, es caracteritzen per tenir d’un a quatre parells d’estigmes dorsilaterals o ventrilaterals, posteriors a la coxa del segon parell de potes. Les coxes de les potes no són soldades a la paret del cos. Tenen els pèls òpticament isotròpics, perquè no tenen actinoquitina. Porten un parell d’ungles al pedipalp, que representen el darrer artell transformat.

Els parasitiformes opiliocàrides (també anomenats notostigmates, Notostigmata) tenen quatre parells d’estigmes. Són els més primitius i, externament, tenen aspecte d’opilions. Tenen 12 sutures transversals a l’opistosoma i 2 o 3 parells d’ocel·les. Prefereixen els ambients semiàrids i foscos. Es distribueixen per la regió mediterrània, l’Àsia central i diverses àrees d’Amèrica.

Els parasitiformes gamàsides (també anomenats mesostigmates o Mesostigmata) tenen plaques al dors i són molt esclerotitzats. Tenen un sol parell d’estigmes ventrals, situat entre la tercera i la quarta coxa. La majoria són de vida lliure i cosmopolites. D’aquest subordre són els fitosèids (Phytoseidae) predadors d’àcars fitoparàsits, els uropòdids (Uropodidae), també anomenats àcars tortuga per la seva manera característica d’amagar les potes, i els dermanísids, els àcars vermells de l’aviram (Dermanyssus gallinae).

Els parasitiformes ixòdides o metastigmates (Metastigmata) són les paparres, totes ectoparàsites hematòfagues de mamífers, rèptils i ocells. Tenen els estigmes situats darrere les quartes coxes o entre les coxes segona i tercera, i un grau d’esclerotització variable. Són cosmopolites. Les espècies més conegudes, esdevingudes tristament populars, són la paparra comuna (Ixodes ricinus), la paparra del conill (Haemaphysalis), i la paparra del gos (Rhipicephalus).

Els acariformes

L’endoparasitisme és poc freqüent entre els àcars, en els quals, per contra, l’exoparasitisme és comú a quasi tots els grups. Dos exemples coneguts són el de l’àcar dels fol·licles sebacis de l’home (Demodex folliculorum, a dalt, × 250), que tanca tot el seu cicle a la pell o al cerumen de les orelles, i l’àcar productor de la sarna (Sarcoptes scabiei, a baix, × 100), que afecta l’home i altres mamífers; en aquest cas, les femelles excaven galeries a la pell, on avancen uns 3 mm diaris, i són capaces de pondre de 10 a 25 ous cada dos mesos, els quals es desenvolupen en un període de 8 a 15 dies.

Gustavo Hormiga, a partir d’originals diversos

Els acariformes (també anomenats actinotríquides o actinoquètides) no tenen els estigmes visibles, posteriors a la coxa del segon parell de potes. Poden tenir òrgans sensorials especials al propodosoma. Tenen les coxes de les potes fusionades a la paret del cos. Els pèls porten actinoquitina, cosa que els fa ser birrefringents. Els pedipalps no porten transformacions apotèliques al darrer artell.

Els acariformes actinèdides són un grup heterogeni, tant pel que fa a la seva estructura com a l’ecologia. Són formes principalment terrestres, però també d’aigua dolça i marines. Generalment tenen poca esclerotització i els estigmes són amagats entre els quelícers. N’hi ha de depredadors, de fitòfags, com els eriòfids o els tetraníquids, dels quals ja se n’ha parlat més amunt, a propòsit dels Eriophyes, de les aranyes roges (Tetranychus) i de Paronichus ulmi, de sapròfags, i de paràsits, com Demodex folliculorum, que viu als fol·licles sebacis de l’home.

Els acariformes acarídides són semblants als anteriors, i se’n distingeixen per no tenir estigmes, pels palps bisegmentats i per la manca d’òrgans sensitius al proposoma. Alguns són formes de vida lliure, fungívors o detritívors, com Acarus siro i Tyrophagus putrescentis, espècies molt relacionades amb els magatzems de productes alimentaris. També n’hi ha de paràsits, com Sarcoptes scabiei, productor de la sarna. Tots són cosmopolites.

Els acariformes oribàtides són els àcars més típics de la fauna del sòl. Es tracta d’un grup homogeni i cosmopolita. Els adults són fortament esclerotitzats i porten sensílies a la part dorsal del proterosoma. Tenen els estigmes amagats en cavitats acetabulars, pròximes a les coxes del primer i segon parell de potes, a les mateixes potes o bé a la base de les sensílies. Són principalment sapròfags. Entre les famílies més típiques de la fauna edàfica dels boscos hi ha la dels ptiracàrids, la dels nòtrids, la dels carabòdids, la dels òpids, els galúmnids i els oribatúlids.