Els cirrípedes: peus de cabrit, glans de mar i afins

Cirrípedes. 1 Chthamalus stellatus (× 4). 2 C. montagui (× 4). 3 C. depressus (× 4). 4 Verruca stroemi (× 4). 5 Balanus improvisus (× 2). 6 B. amphitrite (× 1,5). 7 B. perforatus (× 1,5). 8 Acastia spongites: a aspecte general (× 3), b damunt d’una esponja. 9 Elminius modestus (× 4). 10 Lepas hilli: a aspecte general (× 1,5), b damunt d’una fusta. 11 L pectinata (× 1,5). 12 L. anatifera (× 1). 13 Scalpellum scalpellum (× 1). 14 Pollicipes cornucopia (× 1, 5).

Jordi Corbera/Mikel Zabala.

Els cirrípedes constitueixen un grup de crustacis marins, de vida lliure o paràsits, que tenen el cos profundament modificat, tant que costa de reconèixer-los com a crustacis. D’entre les formes lliures, les més conegudes són els bàlans o glans de mar, que representen la morfologia més comuna dels cirrípedes, però no l’única. En principi, la subdivisió del cos en regions (o tagmatització) es correspon al pla d’organització d’altres crustacis, com els copèpodes, els branquiürs i els mistacocàrides, però al llarg del seu desenvolupament es van modificant per a adaptar-se a la vida sèssil, és a dir, fixa a un substrat. Aquesta transformació pot continuar en les formes paràsites fins a extrems insospitats, en els quals únicament es poden reconèixer en els seus estadis larvaris.

En les espècies menys evolucionades encara s’aprecia la regió cefàlica del cos, formada per cinc segments, el tòrax, format per sis, i l’abdomen, per cinc. Però únicament alguns ascotoràcics mantenen aquesta tagmatització, ja que en els grups restants la regió cefàlica es redueix considerablement alhora que el plèon es perd totalment. Altres modificacions importants són les que afecten la closca, que és bivalva durant la fase de larva cipris i en els adults del grup dels ascotoràcics, i sacciforme en la resta de cirrípedes; en aquest darrer cas, la closca pot anar recoberta de plaques calcàries característiques, que tanquen perfectament el cos de l’animal.

Generalment hi ha individus mascles i individus femelles, però també hi ha casos d’hermafroditisme. En els cicles més complexos, el desenvolupament inclou sis estadis de larva naupli, als quals segueix un estadi de larva cipris, prèvia a la fixació i transformació en adult. La fixació de les larves és un altre dels processos característics dels cirrípedes. Primer, es fixen a l’hoste per les antènules i, més tard, per la regió preoral; a partir d’aquest moment, s’inicia un procés de transformació que conduirà a formes tan diferents com els bàlans i peus de cabra o formes tan modificades com Sacculina, gènere en el qual el cos queda reduït a una extensa xarxa de teixit absorbent, que envaeix l’interior del cos de l’hoste, i a un aparell reproductor extern. Fins que no s’arriba a la fase de larva cipris, l’esquema de desenvolupament que segueixen tots els cirrípedes és semblant, però a partir d’aquest es produeixen les modificacions que donen lloc a les morfologies diferents dels adults i que caracteritzen els quatre ordres de cirrípedes coneguts: els ascotoràcics (Ascothoracica), els acrotoràcics (Acrothoracica), els toràcics (Thoracica) i els rizocèfals (Rhizocephala). L’antic ordre dels àpodes, que incloïa una única espècie (Proteolepas bivincta), ha desaparegut en haver-se descobert que en realitat és un isòpode.

Els grups de cirrípedes

Els ascotoràcics

Els ascotoràcics són cirrípedes endoparàsits o ectoparàsits d’equinoderms i hexacoral·laris, que es troben molt ben distribuïts, bé que poc diversificats. Es tracta d’un grup que ha estat considerat com el més primitiu dels cirrípedes pel fet que els adults mantenen l’esquema bàsic d’organització dels crustacis, amb un cèfalon, un perèion i un plèon diferenciats, esquema que únicament queda modificat en les espècies endoparàsites.

La regió cefàlica, també anomenada prosoma, va proveïda de les antènules, ben desenvolupades i prènsils, mentre que les antenes són absents a partir de la fase larvària de cipris, caràcter que és general a tots els cirrípedes. Els apèndixs bucals es reuneixen per a formar, conjuntament, el con suctor, que claven a l’hoste i que caracteritza el grup. A continuació hi ha el perèion, amb cinc parells d’apèndixs natatoris, i seguidament el plèon, fet de sis metàmers, sense apèndixs, i acabat en una furca caudal. Tot el que forma la part anterior del cos fins al plèon queda tancat dins d’una cuirassa bivalva, molt ben desenvolupada i semblant a la de les larves cipris. En el cas de les espècies endoparàsites, com les del gènere Laura, es produeix una gran simplificació de l’esquema anterior i s’atrofien, especialment els apèndixs bucals i els pereiopodis.

Tret d’algunes espècies endoparàsites, que són hermafrodites, a tota la resta hi ha individus mascles i individus femelles. El desenvolupament és el típic dels cirrípedes, amb sis estadis de larva naupli i un de larva cipris. Com a elements diferenciadors respecte a la resta de cirrípedes, cal indicar la manca d’espines o banyes laterals a la part anterior de la larva naupli. En les espècies endoparàsites, aquest patró de reproducció queda modificat, i els joves abandonen la mare en etapes més avançades del desenvolupament larvari.

La interpretació dels ascotoràcics com els cirrípedes més primitius ha estat discutida per alguns zoòlegs per motiu de les diferències observades en la tagmatització i en la larva naupli, i hom ha arribat a considerar que constitueixen un grup afí als cirrípedes però extern a ells.

Les quatre famílies que comprèn l’ordre dels ascotoràcics es diferencien a partir del nombre i l’estructura dels apèndixs del perèion, i pel plèon. La dels sinagògids (Synagogidae) i la dels làurids (Lauridae) tenen representants a la Mediterrània occidental; els sinagògids es caracteritzen pel fet de tenir 6 parells d’apèndixs el perèion, i el plèon fet de 5 o 6 metàmers; l’espècie més comuna a les nostres aigües és Synanoga mira, que parasita l’hexacoral·lari Antipatharia. Els làurids tenen de 3 a 6 parells d’apèndixs al perèion i quatre metàmers al plèon; únicament Laura gerardiae ha estat trobada a la Mediterrània," i també com a paràsit d’Antipatharia. Les dues famílies restants d’aquest grup, la dels petràreids (Petrarcidae) i la dels dendrogàstrids (Dendrogastridae) no tenen representants a la nostra mar.

Els acrotoràcics

El terme de cirrípedes barrinadors amb què hom coneix els representants d’aquest grup és prou il·lustratiu, i no solament de l’activitat que desenvolupen, sinó també de la seva particular forma de vida. Efectivament, els acrotoràcics són cirrípedes de vida lliure, que s’assenten al damunt de tota mena de substrats calcaris, com closques de mol·luscs, esquelets de corall, roques calcàries, etc., i hi excaven galeries. Se’n coneixen una cinquantena d’espècies, totes de petites dimensions, que es caracteritzen pel fet de tenir el cos voltat d’una closca o cuirassa anomenada mantell a la qual manquen les plaques calcàries.

Les femelles tenen el cos molt modificat, segons un esquema general, format per un mantell sacciforme, subjecte a la galeria (excavada prèviament per ella mateixa) que allotja el seu cos, en el qual la regió cefàlica i el plèon gairebé han desaparegut; el cap ha quedat reduït a una petita zona bucal, a la qual hi ha els apèndixs habituals i a més un primer parell de cirrus toràcics; a continuació, hi ha tres o quatre parells de cirrus, aquests més desenvolupats, llargs i birramis, que sobresurten per l’obertura del mantell i amb els quals l’animal captura l’aliment.

Els mascles són de dimensions nanes, i tenen el cos encara més atrofiat que les femelles. En la majoria de les espècies, han desaparegut una gran part dels òrgans interns i únicament l’aparell reproductor és ben desenvolupat.

En general, en tots els acrotoràcics els sexes es troben separats en individus mascles i individus femelles, però de vegades hi ha un curiós fenomen d’aproximació d’aquests dos: el mascle viu molt pròxim a la femella, i fins i tot se li arriba a enganxar al damunt, ja que és molt més petit que ella. Hom desconeix la manera com es fa la fecundació, però el desenvolupament larvari es caracteritza pel fet de tenir quatre etapes de naupli i una de cipris abans de fixar-se definitivament al substrat.

L’ordre dels acrotoràcics se subdivideix en dos subordres segons sigui el tipus de tub digestiu complet o acabat en un cec. En el cas dels pigòfors (Pigophora), el tub digestiu és complet; d’aquest, únicament la família dels litoglíptids (Lithoglyptidae), amb Kochlorine hemata, es troba representada al litoral peninsular. En el cas dels apigòfors (Apigophora), el tub digestiu és incomplet; únicament tenen una família, la dels tripetèsids (Trypetesidae), dins la qual el gènere Trypetesa (= Alcippe) és cosmopolita a l’hemisferi Nord, i es troba, probablement, a la Mediterrània.

Els toràcics

Bàlans, glans de mar i peus de cabrit són noms vulgars amb els quals es coneixen algunes de les espècies de cirrípedes toràcics, cosa que demostra la seva freqüència. Els toràcics reuneixen més de 700 espècies actuals, amplament distribuïdes per tota mena d’ambients marins, bé que amb preferència per la zona intermareal.

Morfologia

Aspecte general dels cirrípides toràcics, com el percebe (A aspecte extern, × 0,5; A’ organització del cos sota la closca, × 2) i el bàlan (B, × 3) i dels ascotoràcics (C Synagoga, × 30). Hom hi consigna: 1 escut, 2 rostre, 3 tèrgum, 4 carena, 5 múscul adductor, 6 primer parell de cirrus, 7 sisè parell de cirrus, 8 base, 9 opercle, 10 ales, 11 radis, 12 antènula, 13 antena, 14 primer parell de pereiopodis, 15 sisè parell de pereiopodis, 16 pleopodi, 17 furca.

Gustavo Hormiga, a partir d’originals diversos.

El cos dels toràcics es caracteritza pel fet de trobar-se tancat dins d’una cuirassa anomenada mantell, coberta de plaques calcàries, cosa que els dona un aspecte veritablement cuirassat. En el cas dels peus de cabrit, a partir de la zona preoral creix un peduncle musculós pel qual l’animal queda fixat al substrat. El cos, situat a l’interior del mantell, és format per una regió cefàlica molt modificada i un perèion desenvolupat, proveït de sis parells de periopodis; per contra, el plèon ha desaparegut.

Les plaques calcificades que conformen la paret externa de l’animal tenen un gran interès per a diferenciar les espècies entre elles, tant les actuals com les fòssils. Pel que fa a aquestes darreres, cal dir que les seves restes actualment es consideren com a indicadors biostratigràfics i que són extraordinàriament abundants al nostre país a partir del Cenozoic.

Com passa a la resta de cirrípedes, la larva cipris es fixa al substrat per les antènules, com un primer pas per a iniciar la transformació del cos fins a assolir l’estadi d’adult; alhora, la zona preoral es modifica per a permetre la seva fixació. En el cas dels peus de cabrit es desenvolupa un llarg peduncle musculós, que pot fer fins a 80 cm de llargada en el gènere Lepas, a l’interior del qual hi ha una part de l’aparell reproductor; en els percebes (Pollicipes), és aquest peduncle, comestible, allò que els fa apreciables com a marisc. En els bàlans, en canvi, la zona preoral es transforma en una mena de disc calcari, que s’assenta directament al substrat i sobre el qual s’insereix la base de les plaques de la closca i el cos de l’animal. Això fa que hi hagi, doncs, dues morfologies bàsiques, la corresponent als peus de cabrit, feta de dues regions diferents (peduncle i capítol), i la corresponent als bàlans, que únicament tenen una regió, d’organització i estructura semblant a la del capítol dels percebes.

La zona posterior del cèfalon és petita i serveix d’unió entre la base o el peduncle i el perèion. Ací se situen la boca i els apèndixs bucals, que són molt modificats: els palps mandibulars s’han unit al labre, les maxíl·lules s’han reduït i les maxil·les s’han unit formant el llavi inferior. El perèion és ben desenvolupat i porta els sis parells d’apèndixs birramis transformats en cirrus, els quals tenen per funció la de capturar l’aliment per filtració; per això, els dos primers parells, i de vegades també els segons, adopten forma de filtre, mentre que la resta s’encarreguen de produir corrents d’aigua cap a la boca.

La closca, gràcies a l’existència de les plaques calcificades, s’ha convertit en un element molt important per a la sistemàtica, que alhora ha permès de seguir l’evolució del grup al llarg de la història. En realitat, es tracta de plecs de la closca de la larva cipris, que s’han anat modificant i, en conjunt, reben el nom de mantell. Els bàlans, que s’han originat a partir dels toràcics pedunculats, tenen la closca o cuirassa feta de tres parts diferents: la muralla, l’aparell opercular i la base; en els pedunculats, únicament hi ha les dues primeres. La muralla és feta d’un nombre de plaques variable segons la família o el gènere, que s’insereixen a la base; són plaques poc o gens mòbils i determinen el contorn extern de l’animal. Per sobre de la muralla i tancant la part superior, hi ha dos parells de valves simètriques i articulades entre elles, que es mouen per uns músculs adductors, i que en conjunt formen l’aparell opercular, pel qual l’animal regula la seva comunicació amb l’exterior; cadascuna d’aquestes plaques rep un nom especial segons la seva posició i alhora es divideix en zones perfectament identificables per llurs estructures superficials, de manera que tot aquest conjunt de caràcters ha permès el desenvolupament de la sistemàtica de les espècies actuals i fòssils.

La majoria dels toràcics són hermafrodites. En alguns casos, però, es coneixen individus mascles, sempre animals molt modificats, molt petits respecte a les femelles i els hermafrodites, i amb l’armadura i el sistema digestiu atrofiats. La presència de mascles és possible fins i tot en espècies hermafrodites, i llavors hom parla de mascles complementaris, que, per les seves característiques morfològiques i per la seva funció, acostumen a ser poc conspicus; generalment se situen a la cavitat del mantell de l’element hermafrodita i hi viuen fins que es produeix la fecundació.

Biologia i ecologia

Zonació de comunitats  sobre roques batudes del cap de Creus (Alt Empordà). De dalt a baix s’hi observen les comunitats de Chthamalus stellatus (glans de mar), Rissoella verruculosa, Lithophyllum tortuosum, Cystoseira mediterranea i Corallina elongata.

Enric Ballesteros / Javier Romero

En les espècies hermafrodites la fecundació és creuada, per a la qual cosa existeix un llarg penis, situat a continuació del darrer parell de cirrus, que pot arribar fins a la cavitat del mantell d’un individu veí i transmetre-li els espermatozoides. Després de la fecundació, els ous es desenvolupen a la cavitat del mantell, on també romandran durant un temps, si més no durant algunes de les sis fases de naupli. Després, les larves passen a tenir vida planctònica i continuen el seu desenvolupament fins a convertir-se en larva cipris, que és la que, a la majoria de les espècies, s’encarrega de la dispersió i de cercar un lloc entre les zones ocupades per individus de la seva espècie o d’altres.

Viuen, preferentment, a la zona intermareal i a les seves immediacions, on arriben a cobrir una gran part dels substrats durs. També n’hi ha a les aigües més profundes, fins als 250 m, i a partir d’aquesta zona la seva presència es fa més esporàdica, tot i que no es pot dir que hi manquin totalment. Moltes espècies viuen fixes a substrats surants, vius o no, com per exemple al damunt de cetacis, tortugues, mol·luscs, fustes, vaixells, etc., cosa que amplia clarament les seves possibilitats de dispersió.

Al litoral mediterrani, el substrat dur acostuma a trobar-se densament poblat de cirrípedes toràcics i, en concret, de diverses espècies de Chthamalus (C. depressus, C. stellatus i C. montagui) i una de Balanus (B. perforatus), les quals competeixen fortament per l’espai, amb un èxit desigual segons la zona on es trobin. C. depressus és la més resistent per a viure a fora de l’aigua, de manera que colonitza la franja supralitoral, on les onades arriben només ocasionalment. C. stellatus i C. montagui, per contra, se situen una mica més avall, a la zona mediolitoral, és a dir, en aquella zona que rep regularment les onades però que es manté per sobre del nivell del mar; ambdues espècies, malgrat tenir preferències ambientals molt similars, se segreguen per la seva desigual tolerància a la contaminació: C. stellatus viu molt millor en aigües netes, com les de la Costa Brava, mentre que C. montagui és més abundant en aigües més contaminades, com les del Maresme; quan coexisteixen, C. stellatus ocupa la part central de la seva franja de distribució, mentre que C. montagui se situa immediatament per sobre o per sota de l’anterior. A la zona infralitoral, és a dir, per sota del nivell del mar, se situa Balanus perforatus a la Mediterrània, i B. balanoides a l’Atlàntic. Els límits entre aquestes tres espècies de bàlans no són precisos, de tal manera que la lluita per l’espai és molt dinàmica i contínuament es produeixen fixacions de nous individus que cobreixen les altres espècies.

Tot i que els cirrípedes són un grup poc estudiat al litoral dels Països Catalans, hi ha informació completa referent a les costes franceses i italianes que concorda bé amb les escasses dades corresponents al nostre país. A les illes Medes, una de les poques localitats estudiades en aquest sentit, a més de les espècies de Chthamalus i de Balanus citades, hi ha altres bàlans (B. amphitrite i B. cf. hameri). El gènere Balanus és el més diversificat a la Mediterrània, ja que a més de les espècies esmentades, també hi són freqüents B. trigonus, B. eburneus i B. spongicola, que viuen a més fondària (dels 25 als 250 m), com Megabalanus fulipidormis. Altres espècies de la zona superficial tenen distribucions molt limitades, com el cas de Verruca stroemi, que acostuma a viure a l’interior d’escletxes i cavitats, en zones ben batudes per la mar.

El percebe (Pollicipes cornucopia) és una espècie típicament atlàntica, que ha estat trobada recentment a la localitat mallorquina del cap de Formentor. Malgrat el caràcter excepcional d’aquesta citació, la localitat mediterrània on viu és de característiques ambientals similars a les de la seva zona d’origen, és a dir, roques en zones fortament batudes.

Les espècies epibionts constitueixen un món a part, perquè la seva localització respon als moviments, actius o passius, dels organismes als quals viuen fixats. Algunes espècies, com Acastia spongites o Scalpellum scalpellum, no es desplacen en absolut, ja que viuen sobre esponges i hidroideus, respectivament, però n’hi ha d’altres, com Xenobalanus globicipitis, que viu a la cua dels cetacis, o Chelonibia (C. patula i C. testudinaria) que viuen al damunt de tortugues, que tenen una gran mobilitat. Difierent dels anteriors, el gènere Lepas es fixa preferentment sobre objectes inerts (cascs de vaixells, fustes, etc.) i sovint apareix en fustes llençades a la platja per les onades; a la Mediterrània se’n coneixen quatre espècies: Lepas anatifera, la més coneguda, i L. anserifera, L. pectinata i L. hilli, també freqüents.

Sistemàtica i principals representants

Els cirrípedes toràcics es consideren subdividits en quatre subordres: els lepadomorfs (Lepadomorpha), els verrucomorfs (Verrucomorpha), els balanomorfs (Balanomorpha) i els braquilepadomorfs (Brachylepadomorpha), aquest darrer exclusivament fòssil.

Els lepadomorfs, els peus de cabrit, són els únics que tenen peduncle, per la qual cosa són considerats com els més primitius, a partir dels quals s’haurien originat els altres. Se’n coneixen deu famílies, que es diferencien segons el nombre de plaques del capítol. D’aquestes famílies, únicament dues es coneixen a la Mediterrània. La família dels escalpèl·lids (Scalpellidae) reuneix les espècies amb més de cinc plaques al capítol i amb el peduncle també recobert de plaques calcàries; entre altres, són conegudes Scalpellum scalpellum i el percebe (Pollicipes [= Mitella] cornucopia). Els lepàdids (Lepadidae) tenen aproximadament cinc plaques al capítol, que poden ser més o menys desenvolupades; gràcies a les quatre espècies de Lepas presents a la Mediterrània, aquest grup es troba ben documentat des de temps antics i ha estat objecte de llegendes amplament difoses gràcies a l’obra d’Aristòtil.

Els verrucomorfs no tenen peduncle, però mostren una disposició asimètrica de les plaques que formen la muralla; és un grup molt poc diversificat, amb una sola família, la dels verrúcids (Verrucidae), i un sol gènere, Verruca.

Els balanomorfs són els veritables bàlans o glans de mar, i constitueixen el grup més freqüent i alhora el més ben diversificat de tots els cirrípedes. La disposició simètrica de les plaques calcàries de la muralla constitueix la seva característica principal i la que els diferencia de la resta de subordres. Se subdivideixen en dues famílies, la dels ctamàlids (Chthamalidae) i la dels balànids (Balanidae), de les quals la primera reuneix les tres espècies de Chthamalus que ja hem esmentat i la segona les espècies restants que es troben a la Mediterrània.

Els rizocèfals

Els rizocèfals són molt especialitzats a la vida paràsita i han assolit una gran diversificació, amb un conjunt de prop de 200 espècies conegudes fins al moment actual. En general són paràsits de crustacis decàpodes, isòpodes i altres cirrípedes.

Morfologia i biologia

És molt difícil d’imaginar fins a quin punt la morfologia dels rizocèfals correspon a una modificació com a conseqüència de la seva adaptació a la vida paràsita. En estat adult, resulta fins i tot difícil adonar-se que són artròpodes, i és a partir dels diferents estadis larvaris del seu cicle biològic que hom els pot reconèixer com a cirrípedes. En la majoria de les espècies, el cos consta de dues parts: una interna, formada per una xarxa de teixit nutrici que s’estén per tot el cos de l’hoste, i una altra d’externa, que comprèn els òrgans reproductors i els ous. Ambdues parts resten unides per un peduncle curt i estret que travessa la paret del cos de l’hoste. Evidentment, han perdut qualsevol vestigi de metamerització, dels apèndixs i de l’organització interna del cos.

El cicle biològic inclou un nou estadi larvari, anomenat centrògon, que és la forma invasora, és a dir, la que penetra al cos de l’hoste. Després de l’eclosió dels ous, les femelles alliberen els nauplis, que queden lliures fins que arriben a l’estat de larva cipris. A partir d’aquest moment, cerquen un hoste i, quan el troben, s’hi subjecten per mitjà de les antènules i inicien una metamorfosi que implica la seva transformació en un sac de cèl·lules indiferenciat, que resta subjecte a l’hoste per les antènules, estat que rep el nom de centrògon; de la base de l’antènula emergeix un estilet buit per dins, el cèntron, capaç de travessar el tegument de l’hoste i de permetre l’entrada de cèl·lules del paràsit. A partir d’aquest moment, es van desenvolupant branques nutricionals que arribaran fins a tot el cos de l’hoste. Completada aquesta fase, s’inicia el creixement d’un sac extern, que conté les gònades i els receptors de les cèl·lules dels mascles.

En algunes espècies hi ha individus mascles i individus femelles, però d’altres són hermafrodites. En el primer cas, els mascles no passen de l’estadi larvari de cipris, moment en què, si localitzen una femella, es transformen totalment en cèl·lules espermàtiques que migren cap a l’interior del seu cos i hi fecunden els ous.

Algunes variacions del cicle anterior suposen la no formació de l’estadi de centrògon i, en aquest cas, la invasió de l’hoste és molt superficial i hi ha hermafroditisme. No obstant això, de la majoria d’espècies se’n desconeix el cicle biològic exacte, però es considera similar al comentat més amunt.

Sistemàtica i principals representants

Dins dels rizocèfals, hom distingeix dos subordres, segons hi hagi o no fase centrògon. En el cas dels centrogònides (Kentrogonida), posseïdors de fase centrògon, hi ha cinc famílies conegudes, que es diferencien per estructures anatòmiques que requereixen un estudi histològic; les principals són la família dels peltogàstrids (Peltogastridae), paràsits de crancs pagúrids i galatèids, amb el gènere Peltogaster com el més representatiu; i la família dels sacculínids (Sacculinidae), amplament distribuïda per tota mena de crustacis decàpodes, amb un gènere freqüent a la Mediterrània, Sacculina (especialment S. carcini). D’entre els no posseïdors de fase centrògon, els acentrogònides (Akentrogonida), destaquen tant les espècies paràsites de decàpodes, per exemple, les pertanyents al gènere Thompsonia, com les que viuen paràsites d’altres cirrípedes, com Chthamalophilus i Microgaster.