Els peracàrides

Els peracàrides constitueixen un grup de crustacis molt diversificat i abundant. Només cal dir que, dins d’ells, els amfípodes i els isòpodes junts reuneixen més del 25 % de totes les espècies de crustacis que es coneixen actualment. Són de petites dimensions i porten el tegument poc calcificat. Tots tenen cefalotòrax, el qual inclou, almenys, el primer metàmer del perèion. La closca és molt desenvolupada en els grups primitius, mentre que en els més evolucionats fins i tot arriba a desaparèixer, com és el cas dels isòpodes i els amfípodes. Paral·lelament a aquesta reducció de la closca, hi ha també una reducció de l’aparell branquial: la respiració deixa de localitzar-se a les maxil·les o els maxil·lípedes i passa als pleopodis o als pereiopodis. Les mandíbules són força simplificades, però sempre porten una dent mòbil (lacinia mòbil) associada a la funció masticatòria. A més dels apèndixs cefàlics, hi ha d’un a tres parells de maxil·lípedes, els quals, en alguns casos, es converteixen en gnatopodis per a fer funcions auxiliars de l’alimentació.

L’element més característic del grup, però, és l’existència a les femelles d’una cambra incubadora o marsupi, on s’emmagatzemen els ous i transcorren les primeres fases larvàries. Aquesta cambra se situa a la part ventral del cefalotòrax posterior i el perèion, i és formada per unes expansions denominades oostegites, que no són res més que els epipodis dels maxil·lípedes i els pereiopodis. La cambra incubadora apareix a la primera muda després de la fecundació i desapareix a la muda següent al deslliurament de les larves.

Els peracàrides, amb categoria taxonòmica de superordre, comprenen un conjunt de set ordres diferents: els espeleogrifacis, els cumacis, els tanaidacis, els misidacis, els isòpodes i els amfípodes. Els misidacis es consideren els més primitius, i potser s’han originat dues línies evolutives a partir d’ells: la primera amb els cumacis, tanaidacis i isòpodes, i la segona amb els amfípodes. Es desconeixen les afinitats que hi ha entre aquests grups i el dels espeleogrifacis, grup del qual es diposa de poca informació.

Els grups exòtics: els espeleogrifacis

Aspecte extern de Spelaeogriphus lepidus (× 15), un petit crustaci de posició taxonòmica incerta, l’aparició del qual ha mogut els especialistes a crear un nou grup dins dels peracàrides, el dels espeleogrifacis.

Eduardo Saiz

Amb el nom d’espeleogrifacis (Spelaeogriphacea) es coneix un grup constituït fins al moment actual per una sola espècie, Spelaeogriphus lepidus, trobada únicament en una cova pròxima a Ciutat del Cap (Sud-Àfrica). El coneixement d’aquest grup és força incomplet, tant pel que fa al seu cicle biològic com a l’anatomia interna.

Els espeleogrifacis presenten caràcters típics dels peracàrides, com és l’existència d’una cambra incubadora formada per oostegites, i de lacinia mòbil a les mandíbules. No obstant haver estat reconegut com un ordre del superordre dels peracàrides, la seva posició dins del grup no és del tot clara, per l’escassetat de coneixements. S’ha pensat en una possible afinitat filogenètica amb els tanaidacis, per l’estructura del sistema respiratori, on els exopodis dels pereiopodis són transformats en brànquies, cosa que recorda unes estructures semblants, bé que poc desenvolupades i sense funció respiratòria, existents en aquells.

Spelaeogriphus és un petit crustaci (de 7,5 a 8,7 mm) de cos allargat i subcilíndric, del qual destaca un cefalotòrax curt, seguit d’una sèrie de metàmers del perèion i del plèon poc diferenciats i proveïts d’epímers, i un tèlson curt terminal, amb un parell d’uropodis poc desenvolupats.

El cefalotòrax, format pel cèfalon i el primer metàmer del perèion, és cobert d’una petita closca que s’estén lateralment i forma les cambres branquials. Els apèndixs cefàlies són molt semblants als de la resta de peracàrides, especialment els dels isòpodes i els tanaidacis. L’únic parell de maxil·lípedes té l’epipodi desenvolupat en forma de copa i situat dins de la cambra branquial, on actua com a superfície respiratòria. El perèion és format per set metàmers, el primer dels quals queda parcialment cobert per la part posterior de la closca. Els pereiopodis són locomotors, tots d’estructura molt semblant, però dividits en dos grups, segons la funció dels exopodis: els tres primers parells porten els exopodis foliacis, amb nombroses sedes, i tenen la funció de dirigir corrents d’aigua vers les zones respiratòries; els tres parells següents tenen els exopodis sense sedes, i actuen com a brànquies; finalment, el darrer parell no porta exopodi diferenciat, i els mascles porten, a la coxa, el gonopor. A les femelles, els primers cinc parells de pereiopodis porten oostegites, que configuren la cambra incubadora o marsupi. L’abdomen o plèon és format per sis metàmers, els quatre primers proveïts de pleopodis uniformes i de funció natatòria; en el cinquè metàmer, els pleopodis són atrofiats, i en el sisè són absents. En aquest sisè darrer segment del plèon s’insereix un tèlson curt i arrodonit i un parell d’uropodis, que són poc desenvolupats.

No hi ha, de moment, cap informació referent a les formes larvàries (manca) ni als estadis juvenils d’aquesta espècie. D’altra banda, l’estructura dels apèndixs bucals, adequats per a manipular partícules grosses, i el règim de vida cavernícola de l’animal, fan pensar en una alimentació de tipus detritívor.

Els misidacis

Els misidacis són petits crustacis amb aspecte de gamba, que ocupen una gran varietat d’ambients tant a les aigües continentals com, sobretot, a la mar. Conserven el que es coneix com a "fàcies caridoide", és a dir, una closca que cobreix la regió toràcica, dos ulls pedunculats, pereiopodis amb l’exopodi natatorí, i el plèon allargat i acabat en un ventall caudal. Solen fer de 5 a 25 mm de llarg, encara que els valors extrems oscil·len entre 3 mm en les espècies tropicals d’àrees costaneres, fins a 350 mm en els gegants del grup, espècies pelàgiques d’alta mar, com ara les del gènere Gnathophausia. El tegument normalment és llis, tou i poc calcificat, sense espines ni cap tipus de dibuix a la cutícula, excepte en algunes espècies dels gèneres Lophogaster, l’esmentat Gnathophausia i Arachnomysis, entre d’altres.

Morfologia

Aspecte general extern d’un misidaci (A) i detall del segment posterior del cos (A’), amb indicació dels elements morfològics següents: 1 antènula, 2 antena, 3 ull, 4 rostre, 5 solc cervical, 6 flagels antenulars, 7 cefalotòrax, 8 vuitè segment del perèion, 9 primer segment del plèon, 10 tèlson, 11 uropodi, 12 oostegita, 13 primer parell de pereiopodis, 14 maxillípede, 15 mandíbula, 16 escafocerita, 17 estatocist, 18 exopodi, 19 endopodi.

Amadeu Blasco, a partir d’originals diversos.

Al cos es poden distingir dues parts: una d’anterior, el cefalotòrax, constituït per la fusió dels 8 segments toràcics i els 6 cefàlies, i que és parcialment cobert per una closca en forma d’escut. És en aquesta zona del cos on es troben els òrgans dels sentits i els apèndixs relacionats amb l’alimentació i la locomoció. La part posterior del cos és el plèon, allargat i normalment plegat ensota o bé formant una característica corba sigmoide. És compost de sis segments, el terminal més llarg i format per la fusió de dos d’ells. A cada segment del plèon hi ha un parell d’apèndixs poc diferenciats en general, tret dels del segment terminal, que formen un ventall caudal.

La closca, ben desenvolupada, cobreix el cap i part del perèion i presenta un solc que assenyala la zona d’unió dels segments d’ambdues regions, el solc cervical. La part anterior de la closca forma generalment un rostre més o menys prolongat, mentre que, a la part posterior, hi ha una escotadura que deixa al descobert un o dos segments terminals del perèion.

Al cefalotòrax trobem els ulls, mòbils i pedunculats, amb la còrnia semiesfèrica i normalment pigmentada de negre en les espècies d’aigües superficials, i daurada o vermella en les que viuen a grans profunditats. Entre els apèndixs cefàlics, els primers que trobem són les antenes.

Les antènules acaben en dos flagels formats per un gran nombre de segments, mentre que a les antenes l’exopodi és eixamplat en forma d’escata. Relacionats amb l’alimentació són el labre, que té forma de casc, i tres parells d’apèndixs cefàlics, les mandíbules, les maxíl·lules i les maxil·les, més els dos primers parells de potes del perèion, que presenten modificacions adients per a ajudar a la funció alimentària, i que s’anomenen respectivament maxíl·lipeds i gnatopodis. El nombre de pereiopodis és de 6 parells; la seva funció és la locomoció (natació en les espècies pelàgiques i marxa en les bentòniques), i porten un exopodi multisegmentat i, en alguns grups, epipodis branquials ramificats a la base de totes o part de les potes. A més, a les femelles hi ha unes expansions en forma de lamel·la (les oostegites), que s’uneixen a la part inferior i constitueixen una bossa incubadora o marsupi.

A cada segment del plèon hi ha un parell d’apèndixs, els pleopodis, poc modificats o vestigials a les femelles, però que als mascles d’alguns grups poden ésser transformats per a acomplir funcions d’òrgan copulador. A l’últim segment del plèon hi ha el ventall caudal, d’una gran importància en la natació i en les reaccions de fugida, que és compost pel tèlson, i per l’últim parell de pleopodis, els uropodis; els uropodis són formats per un exopodi lamel·lar i un endopodi, on es troba un dels òrgans més típics dels misidacis: l’estatocist, format per una vesícula que conté un estatolit rodó i deprimit, compost per una base calcària rica en fluorur de calci. A més de la seva funció com a òrgans d’equilibri, els estatocists actuen com a indicadors de la profunditat.

A les femelles, l’ovari madur ocupa la part posterior del perèion, i als mascles, els testicles es troben en una posició semblant. El marsupi, com ja hem esmentat en part, és un òrgan especial de les femelles, i consisteix en una bossa o cavitat formada per lamel·les còncaves, fines i transparents, que surten de la base de les potes del perèion en nombre variable segons les espècies (de 2 a 7). En ell s’obre l’oviducte, és a dir, el canal per on la femella pon els ous.

Biologia

Els misidacis adopten una pauta de comportament, molt típica en el grup, que tendeix a incrementar les probabilitats d’encontre entre ambdós sexes, i que consisteix en la formació de moles integrades composts per mascles i femelles sexualment madurs en els moments més favorables per a la reproducció.

La còpula, que té una durada d’uns segons, té lloc preferentment durant la nit, amb comportaments i posicions diferents segons que els mascles de les espècies introdueixin l’esperma directament a l’interior del marsupi de la femella o bé la vessin a l’exterior i sigui conduïda al marsupi pel flux d’aigua generat pel moviment de les potes del perèion i els pleopodis.

Al moment de la posta, els ous són fecundats per l’esperma continguda al marsupi, on són retinguts i té lloc el desenvolupament larvari. El nombre d’embrions continguts en el marsupi depèn, dins de cada espècie, de la grandària de la femella i també de l’època de l’any. Protegits dins de la bossa incubadora, els embrions segueixen el seu desenvolupament larvari, en el qual es poden distingir tres estadis, coneguts com a estadi I (ou), estadi II (larva sense ulls) i estadi III (larva amb ulls). El temps necessari per al desenvolupament de les fases larvàries depèn de la temperatura i, en les espècies marines, de la salinitat, però per terme mitjà dura uns 5 dies en les espècies tropicals petites (com ara Mesopodopsis orientalis), fins a quasi un any en les grans espècies batipelàgiques (com les del gènere Gnathophausia).

Acabat el desenvolupament de l’estadi III, els embrions són lliurats al medi, generalment durant la nit i en un temps que no acostuma a passar d’una hora. La femella separa les lamel·les del marsupi i les larves queden lliures, encara que no poden nedar fins que fan la muda que assenyala el final de l’estat larvari i la formació de l’estatolit. El resultat és un misidaci en miniatura, que comença tot seguit a portar una vida independent.

Ecologia

Els hàbits alimentaris

Sovint es parla dels misidacis com dels vagabunds, escombriaires i carronyaires dels ambients aquàtics i, en realitat, és així en part, ja que són fonamentalment detritívors, és a dir, mengen tota mena de deixalles, siguin d’origen animal o vegetal. La gran varietat d’hàbitats que ocupen determina la diversitat de recursos alimentaris explotables per aquest grup, que es reflecteix en les modificacions que presenten els apèndixs relacionats amb l’alimentació.

Principalment són dos els sistemes d’alimentació que utilitzen els misidacis: la macrofàgia, és a dir, la ingestió d’organismes vius o deixalles relativament grans en comparació amb les dimensions del seu cos, i la microfàgia, que consisteix en la retenció per filtració de partícules petites suspeses a l’aigua. Ambdues modalitats han determinat modificacions funcionals diverses en les peces bucals, encara que la seva significació no sempre és coneguda.

La microfàgia és la més freqüent i és adoptada principalment per espècies d’hàbit planctònic, encara que també es pot donar en les de tendència bentònica, que obtenen l’aliment per resuspensió del sediment fi dipositat al fons. El mecanisme de filtració consisteix a crear corrents d’aigua amb el moviment harmònic dels apèndixs toràcics i abdominals per tal de dirigir les partícules microscòpiques alimentàries fins a l’àrea on les peces bucals (mandíbules, maxíl·lules i maxil·les, principalment) les poden retenir.

La majoria dels misidacis no són massa rigorosos pel que fa a la utilització específica d’aliment vegetal, animal o bé detrític, però hi ha algunes excepcions, com les espècies de Mysidopsis, que són estrictament carnívores, i quasi totes les de Gastrosaccus, filtradores herbívores. A més, és freqüent que presentin canvis de dieta estacionals, sigui degut a variacions en la composició d’aliment disponible, o bé a diferents requeriments segons l’estadi de desenvolupament dels individus.

L’aliment ingerit és triturat primer per les mandíbules i posteriorment macerat per les estructures quitinoses que entapissen la part anterior del tub digestiu. El cordó fecal es comença a formar a l’intestí i és expulsat als 30-90 minuts de la ingestió, segons les espècies i el tipus d’aliment.

Els hàbitats

Els ambients aquàtics on viuen els misidacis són molt diversos. En les aigües continentals es troben als rius, els llacs i les llacunes costaneres més o menys salinitzades, amb espècies de tendència planctònica i bentònica. Val a dir, però, que el nombre d’espècies que viuen a l’aigua dolça o mineralitzada no passa de 30, cosa que representa menys del 5 % del total, tot i tenint en compte que moltes d’elles es troben també a la mar o bé són relictes glacials de la fauna marina. La resta d’espècies, fins a les gairebé 800 conegudes actualment, són estrictament marines, encara que poden trobar-se a zones de contacte amb l’aigua dolça, com els estuaris i les llacunes costaneres. Aproximadament el 65 % de les espècies marines ocupen la zona litoral, mentre que el 30 % restant correspon a formes típiques d’alta mar i de profunditat; fins i tot s’han capturat exemplars a més de 7000 m de profunditat, a la fossa de les Kurils.

En els misidacis trobem tota mena de possibilitats entre les espècies que viuen permanentment deslligades del fons, és a dir, que porten una vida planctònica, i les que estan sempre en contacte amb el fons (espècies bentòniques), moltes vegades amb una certa preferència pel tipus de substrat que ocupen (sorra, llim, roques, algues, etc.); freqüentment, però, es manifesta una tendència més marcada envers la vida pelàgica en els individus juvenils que no en els adults. La gran adaptabilitat dels misidacis es fa palesa amb l’existència d’espècies que s’ensorren dins el sediment, d’altres que han colonitzat ambients tan especialitzats com les coves submarines i, fins i tot, hi ha exemples de comensalisme amb altres animals, com ara anemones marines (Heteromysis actiniae, que viu sobre l’anemone Bartholomea annulata).

Els factors ambientals físics, químics i biològics (temperatura, salinitat, llum, tipus d’aliment, presència de depredadors, etc.) poden determinar també l’ocupació d’un determinat tipus d’hàbitat, sobretot en les espècies que viuen en zones on la variabilitat ambiental pot ésser important, com ara les zones costaneres. Discontinuïtats importants en els factors esmentats, l’existència de pautes de comportament (descrites sovint com afavoridores de l’eficàcia en la reproducció per l’aplegament de mascles i femelles, o simplement com a sistema de protecció) determinen la tendència gairebé constant dels misidacis cap a la formació d’agregats, formats, de vegades, per un gran nombre d’individus.

La llum és el factor determinant d’un tipus de comportament generalitzat en molts grups d’organismes pelàgics, consistent en desplaçaments verticals de periodicitat diària que es coneixen com a migracions nictamerals. Durant les hores de llum es troben al fons, a la posta del sol pugen fins a la superfície, on resten tota la nit, i a l’alba tornen a enfonsar-se. Com d’altres grups d’animals marins, els misidacis poden canviar la seva coloració, de vegades d’una manera sorprenent. Això és possible per la modificació del grau d’expansió i contracció dels cromatòfors o cèl·lules portadores de pigment. Aquestes contenen gran quantitat d’una substància de color marró fosc o vermell i una altra substància groguenca reflectant. Els exemples coneguts fan suposar un alt grau d’adaptació al color del medi on viuen; així, espècies del gènere Praunus són transparents quan ocupen fons sorrencs, però adopten una coloració verd fosc o bruna, segons el color de les algues amb les quals es troben associats. Aquesta coloració críptica pot obeir a dues raons: la protecció contra possibles depredadors, i la de mantenir aplegats els individus formant eixams al voltant d’un substrat determinat.

Sistemàtica

Els misidacis constitueixen un ordre de crustacis (Misidacea) que se subdivideix, des del punt de vista taxonòmic, en dos subordres, el dels lofogàstrides (Lophogastrida) i el dels mísides (Mysida), tots dos representats a la Mediterrània occidental. Els lofogàstrides comprenen dues famílies, els lofogàstrids (Lophograstridae) i els eucòpids (Eucopiidae). El subordre dels mísides reuneix quatre famílies, la dels petaloftàlmids (Petalophthalmidae), la dels mísids (Mysidae), la dels lepidomísids (Lepidomysidae) i la dels estigiomísids (Stygiomysidae), de les quals únicament la dels mísids es troba ben representada a la nostra mar Mediterrània. La dels petaloftàlmids és la que presenta caràcters més primitius (no tenen estatocist, el marsupi de les femelles és fet de set parells de lamel·les i els pleopodis dels mascles són nedadors); generalment són espècies que viuen a grans fondàries i gairebé sempre tenen els ulls reduïts o no en tenen, i els gèneres principals són Hansenomysis i Petalophthalmus. Les altres dues famílies, la dels lepidomísids i la dels estigiomísids, són conegudes de fa molt poc temps i tenen un sol gènere cadascuna, amb molt poques espècies.

Els grups de misidacis

Misidacis. 1 Eucopia unguiculata: a femella (× 5), b tèlson (× 6). 2 Arachnomysis leuckartii: a femella (× 10), b tèlson (× 33). 3 Siriella jaltensis: a femella (× 10), b tèlson (× 17), c àpex del tèlson (× 67). 4 Heteromysis formosa: a mascle (× 17), b tèlson. 5 Hemimysis margalefi: a femella (× 12), b endopodi de l’uropodi (× 47), c tèlson (× 53). 6 Mesopodopsis slabberi: a femella (× 9), b tèlson (× 27). 7 Mysis relicta: a femella (× 5), b tèlson (× 17). 8 Gnathophausia zoea: a mascle (× 3), b tèlson (× 7). 9 Lophogaster typicus: a mascle (× 7), b esquama de l’antena (× 13). 10 Erythrops serrata: a femella (× 6), b tèlson (× 23).

Miquel Alcaraz

En total, a la Mediterrània s’han trobat fins ara 32 gèneres i 72 espècies de misidacis, que queden reduïts a 21 i 46, respectivament, si considerem només la conca de la Mediterrània occidental. Unes 30 són espècies atlàntiques que han penetrat per l’estret de Gibraltar, i que a la conca oriental de la Mediterrània es redueixen a 7; més de 20 són endèmiques, i la resta procedeix de la mar Negra.

Els lofogàstrides

Els lofogàstrides solen viure en ambients oceànics a grans fondàries. En general, són de dimensions més grans que els mísides, ja que oscil·len entre els 15 i els 350 mm de llargada. Les característiques morfològiques que els defineixen són les següents: les brànquies ramificades i situades a la base de les potes del perèion, la bossa incubadora o marsupi de les femelles formada per set parells de lamel·les, els pleopodis adaptats per a la natació i la manca d’estatocist als uropodis. El nombre d’espècies és molt reduït, ja que en comprèn únicament una trentena de les 800 que constitueixen l’ordre dels misidacis.

Els lofogàstrids mostren molts caràcters primitius, com és la manca de penis en els mascles, i els ja esmentats relatius a les brànquies i els pleopodis. Altres caràcters típics són la closca cefalotoràcica gran, la calcificació del tegument, la presència d’expansions laterals als segments de l’abdomen, i també la fusió incompleta dels dos últims segments. Entre els gèneres més interessants d’aquesta família, trobem Gnathophausia, amb G. gigas i G. zoea, aquesta darrera present a la Mediterrània. Ambdues són planctòniques de zones profundes i de dimensions grans; representen l’únic exemple conegut de bioluminescència entre els misidacis. Un altre gènere amb representants a les nostres aigües és Lophogaster (L. typicus, L. affinis).

Els eucòpids, per contra, tenen el tegument molt prim i tou, la closca gran i membranosa i, sobretot, els caracteritza el fet que les potes toràciques dels cinquè, sisè i setè parells són extraordinàriament llargues i primes. A la Mediterrània els representa l’espècie Eucopia unguiculata.

Els mísides

El subordre dels mísides comprèn el 95 % de les espècies de misidacis. Són animals amb laclosca més petita que els lofogàstrides, i generalment tenen el marsupi format per dos o tres parells de lamel·les. Les femelles tenen els pleopodis rudimentaris que, generalment, no els serveixen per a la natació, mentre que els mascles els tenen funcionals i, a més, un o dos parells són transformats en òrgans copuladors.

La família dels mísids inclou el 90 % de les espècies conegudes de misidacis. Els caracteritza la presència de l’estatocist, el marsupi format (tret d’un gènere) per dos o tres parells de lamel·les, i els pleopodis rudimentaris a les femelles. Es la família que té més espècies i se subdivideix en sis subfamílies: els boreomisins (Boreomysinae), els siriel·lins (Siriellinae), els ropaloftalmins (Rhopalophthalminae), els gastrosaccinins (Gastrosaccininae), els misins (Mysinae) i els misidel·lins (Mysidellinae), totes representades a la Mediterrània, però especialment important la dels misins. Els boreomisins tenen alguns caràcters considerats com a primitius, com el marsupi fet de set parells de lamel·les i els pleopodis ben desenvolupats als mascles; comprenen un sol gènere, Boreomysis, amb més de 30 espècies, de les quals coneixem a la Mediterrània B. megalops i B. arctica. Els siriel·lins tenen el marsupi format per només tres parells de lamel·les; el gènere més important és Siriella, amb més de 50 espècies i només cinc representades a la Mediterrània, de les quals les més freqüents són S. jaltensis i S. adriatica (aquesta darrera pròpia de coves submarines), i S. clausi, que es troba en aigües estuàriques com és el port dels Alfacs (delta de l’Ebre). Els ropaloftalmins també tenen el marsupi format per tres lamel·les, i pertanyen tots a un sol gènere, Rhopalophthalmus, del qual viu una espècie, R. mediterraneus, a la Mediterrània. Els gasterosaccinins tenen el marsupi reduït a dos parells de lamel·les. Dels vuit gèneres que la componen, només dos són presents a les nostres aigües: Anchialina, amb A. agilis com l’espècie més freqüent, planctònica i que realitza importants migracions nictamerals, i Gastrosaccus, amb set espècies mediterrànies, de les quals G. sanctus, G. normani i G. spinifer són les més conegudes. Els misidel·lins formen un sol gènere, Mysidella, amb una sola espècie, M. typica, bentònica i relativament rara.

Els misins constitueixen la subfamilia més important dels mísids i, alhora, el grup principal de tots els misidacis a les nostres mars des del punt de vista del nombre de gèneres i espècies, ja que conté més del 50 % de totes les conegudes. Entre els gèneres i espècies de la Mediterrània trobem Erythrops, amb E. neapolitana E. peterdohrni i E. serrata, que es caracteritzen pel color vermell extraordinàriament brillant dels ulls i pel pigment groc i blanc del cos en els individus vius. Les espècies del gènere Pseudonima solen viure a grans profunditats i tenen els ulls transformats en una làmina prima sense pigment ni elements visuals. Un gènere semblant és Paramblyops, també amb els ulls reduïts a dues làmines, que es distingeix de l’anterior pel seu rostre llarg i agut. Euchaetomera (E. tenuis, E. intermedia) reuneix espècies pelàgiques que es poden distingir fàcilment per la curiosa forma dels ulls, bilobats, i amb dues àrees amb ocel·les. Les espècies d’Arachnomysis també són pelàgiques i viuen a grans fondàries; són transparents i tenen un aspecte fràgil molt característic. El gènere Leptomysis és representat a la Mediterrània per unes vuit espècies, quasi totes nerítiques i bentòniques, com L. gracilis i L. mediterranea; com molts altres misidacis bentònics, realitzen migracions nictamerals. També són bentòniques les espècies del gènere Mysidopsis, i principalment M. gibbosa, que viu fent moles nombroses en zones poc profundes i també puja a la superfície durant les hores nocturnes. Hemimysis inclou espècies mediterrànies cavernícoles, que gràcies al seu aïllament han pogut evolucionar d’una manera independent. Les noves tècniques d’immersió han permès explorar ambients inassolibles anteriorment i ampliar el nombre d’espècies conegudes; aquest és el cas d’Hemimysis margalefi, una espècie nova, trobada recentment en una cova submarina de Mallorca. Són freqüents també H. lamornae i H. speluncola.

Al gènere Mysis pertany una espècie d’aigua dolça molt interessant des del punt de vista biogeogràfic, M. relicta, que, com el seu nom indica, és una espècie relicta, derivada probablement de Mysis oculata, marina, que va quedar aïllada durant les glaciacions i que juga un paper molt important com a depredador del zooplàncton de molts llacs d’origen glaciar de la zona Holàrtica. Mesopodopsis slabberi és freqüent a les mostres de plàncton preses durant la nit a causa de les migracions nictamerals que realitza, i és freqüent als estuaris i a zones d’aigües confinades, com, per exemple, els aiguamolls de l’Empordà i el delta de l’Ebre. El gènere Heteromysis té cinc espècies mediterrànies, de les quals destaca Heteromysis formosa, que viu en camps d’algues poc profunds, i ocupa closques buides de mol·luscs lamelíibranquis, que li serveixen d’amagatall.

Els cumacis

Són un grup de crustacis de petites dimensions (0,5-3,5 mm) i d’una àmplia distribució geogràfica, que viuen principalment en el bentos marí. Tenen el cos format característicament per un cefalotòrax ample i bombat, al qual segueix un plèon llarg i estret, que acaba en un parell d’uropodis prims.

Morfologia

Aspecte extern d’un cumaci (un exemplar mascle de Diastylis) en visió lateral (A, × 7) i dorsal (A’, × 2,5), amb indicació dels elements morfològics següents: 1 antènula, 2 antena, 3 pseudorostre, 4 tercer parell de maxil·lípedes, 5 pereiopodis, 6 pleopodis, 1 epímers, 8 cefalotòrax, 9 quart segment del perèion, 10 vuitè segment del perèion, 11 primer segment del plèon, 12 sisè segment del plèon, 13 tèlson, 14 uropodi.

Amadeu Blasco, a partir d’originals diversos.

La closca, que és ben desenvolupada, és un dels elements més característics del grup pel fet que s’allarga en sentit posterior fins a cobrir el tercer o el quart metàmer del perèion, i en sentit anterior fins a formar un pseudorostre. El cefalotòrax és seguit d’un perèion fet de cinc metàmers, els quals porten unes petites plaques pleurals dites epímers. El plèon, llarg, estret i molt flexible, és fet de sis metàmers, el darrer dels quals acaba en un tèlson lliure o no (en aquest cas dit pleotèlson), i un parell d’uropodis llargs proveïts de nombroses sedes internes, que serveixen per a netejar els apèndixs anteriors.

Les antenes són ben desenvolupades als mascles, però curtes a les femelles. Les maxil·les i les maxíl·lules són petites i d’estructura similar, fetes de dues endites i un palp; la seva funció és separar les partícules i els detritus que pugui portar l’aigua que va cap a la cambra branquial. Els tres primers apèndixs dels pereiopodis són transformats en maxil·lípedes. El primer, el més modificat, té un epipodi molt desenvolupat, que s’allarga cap endavant i cap endarrere, lateralment al cos, i forma la cambra branquial; la part anterior forma, juntament amb el pseudorostre, el tub sifonal, pel qual passa l’aigua cap a la seva part posterior, que és transformada en una placa i lòbuls branquials.

Els apèndixs del perèion se separen en dos grups: els dos primers parells són llargs i dirigits endavant, i contribueixen a crear corrents d’aigua vers el rostre, mentre que els tres posteriors es dirigeixen endarrere i serveixen per a excavar i remoure el sediment. A les femelles, a partir dels segons maxil·lípedes, es diferencien les oostegites, les quals s’uneixen formant la cambra incubadora o marsupi. Les femelles no tenen pleopodis, però els mascles en porten en nombre variable d’un a cinc.

Biologia i ecologia

Les femelles, després de la fecundació, retenen els ous a la cambra incubadora, a la qual es queden també els petits d’un a tres mesos després de l’eclosió; al llarg d’aquest temps, les cries muden tres vegades, cosa que correspon als estadis de naupli i metanaupli. Quan passen a la vida lliure, ja han assolit un estat juvenil anomenat manca, que els separa de l’adult únicament per l’absència del darrer parell de pereiopodis toràcics, per la dels caràcters sexuals secundaris i per la seva menor dimensió. Hi ha dos estadis de manca, al llarg dels quals muden encara quatre vegades més abans no arriben a adults. La durada de la vida, com també la durada del desenvolupament, depèn de les condicions ambientals; generalment viuen al voltant d’un any, però hi ha espècies, com Diastylis rathkei, de la mar Bàltica, que poden viure fins a quatre anys.

Gairebé tots els cumacis són marins, si bé se’n coneixen alguns d’aigües salabroses i fins i tot d’aigües continentals (Pseudocuma, a la desembocadura dels rius a la mar Càspia). Són tots bentònics; viuen enterrats en els sediments fins, on troben abundant matèria orgànica per a alimentar-se. De dia resten enterrats en els tubs o galeries que excaven amb els darrers apèndixs del perèion, i amb les maxil·lípedes van dirigint corrents d’aigua cap als apèndixs filtradors i branquials. A les espècies que viuen en fons sorrencs, aquests apèndixs són modificats per a subjectar i raspar els grans de sorra. N’hi ha molts que, de nit, fan migracions verticals cap a la superfície, on s’arriben a formar grans eixams, que són fàcilment atrets per la claror. Aquests eixams solen ésser de mascles i individus immadurs, però tampoc no hi és infreqüent la presència d’algunes femelles. Hom pensa que aquest fenomen migracional es relaciona amb l’aparellament.

Sistemàtica

Cumacis. 1 Diastyloides serrata, mascle (× 30). 2 Cumella pigmaea: a femella (× 60), b mascle (× 60). 3 Nannastacus unguiculatus: a mascle (× 80), b femella (× 80).

Miquel Alcaraz.

Hom agrupa els cumacis (Cumacea) en set famílies diferents, els bodòtrids (Bodotriidae), els leucònids (Leuconiidae), els nannastàcids (Nannastacidae), els pseudocumàtids (Pseudocumatidae), els lampròpids (Lampropidae), els diastílids (Diastylidae) i els ceratocúmids (Ceratocumidaè), que es diferencien principalment per la presència o absència de pleotèlson i pel nombre i estructura dels apèndixs del plèon dels mascles. Tret del cas de la família dels ceratocúmids, que comprèn una sola espècie pròpia de la mar d’Irlanda i les costes del S de l’Àfrica, la resta de famílies es troben presents a la Mediterrània occidental.

Pràcticament no disposem d’informació sobre la distribució i l’abundància dels cumacis a les costes peninsulars, fora d’algunes citacions puntuals d’individus en migració, capturats a les xarxes del plàncton. En canvi, són ben coneguts a les aigües profundes de la costa N del Principat i a Banyuls de la Marenda (baix Vallespir), i també a la costa occitana (Mònaco) i la italiana (Nàpols).

Els grups de cumacis

Els bodòtrids

Els bodòtrids tenen pleotèlson i porten una petita protuberància al marge extern de l’endopodi dels apèndixs del plèon. Tret de Bathycuma brevirostris i de Vanthompsia cristata, que viuen en un ampli marge de fondàries fins als 3000 m, la majoria de les espècies són litorals i viuen a fons de menys de 200 m. Els gèneres més comuns al litoral occità són Cumopsis (C. goodseri), Bodotria (B. scorpioides, B. pulchella) i Iphinöe (I. trispinosa, I. tenella, I. serrata). Totes les espècies d’aquest grup fan migracions nocturnes.

Els leucònids

Els leucònids tenen pleotèlson però, en canvi, no porten cap protuberància al marge extern de l’endopodi dels pleopodis. A la Mediterrània en coneixem únicament dos gèneres: Leucon i Eudorella. Algunes espècies del gènere Leucon, com L. longirostris i L. macrorhinus, viuen a fondàries superiors als 200 m, mentre que L. mediterranea i les dues espècies del gènere Eudorella presents a la zona (E. truncatula i E. nana) són litorals. No fan migracions nocturnes, de manera que únicament es poden capturar amb la draga.

Els nannastàcids

Tenen pleotèlson i els mascles manquen d’apèndixs al plèon. Els gèneres més freqüents al litoral són Nannastacus (N. unguiculatus) i Cumella (C. pigmaea, C. limicola), mentre que la resta dels gèneres i les espècies presents, Cumellopsis (C. puritani), Campylaspis (C. glabra) o Procampylaspis (P. armata), viuen a les aigües profundes o bé tenen una distribució vertical molt ampla. Fan migracions nocturnes.

Els pseudocumàtids

Tenen el tèlson lliure i dos parells de pleopodis sense protuberància a l’endopodi. Únicament se’n coneix un gènere a la Mediterrània (Pseudocuma), amb tres espècies molt poc abundants, que fan migració vertical nocturna.

Els lampròpids

Tenen el tèlson lliure i tres parells de pleopodis amb protuberància als endopodis. A la Mediterrània se’n coneix una única espècie, Platysymus typicus, que fins ara únicament s’ha trobat a la zona de Capri. No fa migracions nocturnes.

Els diastílids

Tenen el tèlson lliure i, quan tenen pleopodis, no porten cap mena de procés a l’endopodi. Aquesta és la família més diversificada a la Mediterrània, atès que se’n coneixen 18 espècies, totes de distribució vertical molt heterogènia. Tret de Leptostylis, que té dues espècies pròpies d’aigües profundes, la resta dels gèneres (Diastylis, Macrocylindrus i Diastyloides) tenen espècies d’àmplia distribució o bé superficials. No fan migracions verticals.

Els tanaidacis

Els tanaidacis són un petit grup de crustacis bentònics marins, excepcionalment d’aigües salabroses i dolces. Tenen el cos llarg i estret, deprimit dorsiventralment, i amb una certa semblança a alguns isòpodes, grup dins del qual es varen considerar durant molt de temps. Un dels caràcters morfològics que els defineixen i que alhora els separa del grup dels isòpodes, és la presència d’una closca curta que cobreix els dos primers metàmers del cos. A les espècies amb els sexes separats, que són la majoria, hi ha un dimorfisme sexual accentuat; hi ha també alguns casos de reproducció partenogenètica.

Morfologia

Aspecte extern d’un tanaidaci, amb indicació dels elements morfològics següents: 1 antènula, 2 antena, 3 maxillípede, 4 cefalotòrax, 5 gnatopodi, 6 primer pereiopodi (excavador), 7 vuitè pereiopodi, 8 pleopodis, 9 tèlson, 10 uropodi.

Amadeu Blasco, a partir d’originals diversos.

Els tanaidacis són animals petits (d’1 a 20 mm de llargada), amb el cos dividit en un cefalotòrax, un perèion, i un plèon. Tenen el cefalotòrax curt i format pels segments cefàlics i els dos primers segments toràcics; pel damunt, queda cobert per una closca que als costats es plega endins i forma una petita cavitat branquial, dins de la qual se situen els epipodis dels maxil·lípedes, que tenen funció respiratòria. L’estructura de les antènules, les antenes i les peces bucals varia molt segons els diferents grups: les antènules i les antenes poden ser unirràmies o bífides; les mandíbules poden tenir palp o no tenir-ne, i la lacinia mòbil de vegades només es troba a la mandíbula esquerra; les mandíbules i les maxíl·lules, a més de tenir una estructura molt variable, poden modificar-se fins arribar a desaparèixer, o a deixar únicament uns vestigis de la seva presència. Els apèndixs corresponents als metàmers toràcics que són incorporats al cap tenen cadascun una funció i una morfologia diferent: el primer parell és transformat en maxil·lípedes, que contribueixen a l’alimentació i a la respiració, mentre que els del segon parell, anomenats gnatopodis, es troben molt desenvolupats i acaben en una queia. Aquesta és la característica que els diferencia de la resta dels peracàrides.

El perèion és format per sis metàmers lliures, cadascun amb un parell d’apèndixs unirramis, el primer dels quals acaba en un artell ample i pla que serveix per excavar, i la resta són locomotors. El plèon és relativament curt, segmentat i format per cinc metàmers lliures i un pleotèlson. Els pleopodis, sempre presents als mascles, són bífids i laminats, però les femelles els poden tenir reduïts o fins i tot no tenir-ne. El pleotèlson porta un parell d’uropodis unirramis o bífids, llargs i estrets, que mai no formen ventall natatori caudal.

Biologia i ecologia

La majoria dels tanaidacis són unisexuals, amb un gran dimorfisme sexual, cosa que dificulta la seva taxonomia i identificació; hi ha, però, algunes espècies hermafrodites (per exemple, Apseudes hermaphroditicus). Generalment, els mascles tenen els gnatopodis i els òrgans sensorials més desenvolupats que les femelles, alhora que porten més pleopodis ben desenvolupats i tenen altres petites diferències que afecten les peces bucals. Les femelles tenen oostegites, que formen la cambra incubadora o marsupi.

Després de la fecundació, la femella deixa diverses postes, precedides, cadascuna, per una muda. El desenvolupament postmarsupial és epimòrfic, i s’hi distingeixen, almenys, dos estadis manca, que es diferencien per la presència o absència de pleopodis. En el cas de les femelles, a continuació hi ha dues fases de preadult, a la segona de les quals ja hi ha oostegites rudimentàries. La femella adulta o portadora d’ous pot passar diversos estadis marsupials, alternats amb fases intermèdies. Els mascles es desenvolupen a partir del segon estadi de preadult.

Els tanaidacis són crustacis eminentment marins, que viuen associats a les superfícies bentòniques, principalment en substrats tous, on excaven tubs i galeries. Es troben des dels fons litorals fins als 8200 m de fondària. S’acostumen a associar a d’altres grups de crustacis bentònics (isòpodes, amfípodes, misidacis), i de vegades viuen al damunt d’altres organismes que entapissen els fons, com ara algues, briozous, hidrozous, esponges, etc., i llavors no excaven galeries. A les aigües continentals se’n coneixen únicament quatre espècies, en general de distribució molt limitada (per exemple, Tanais fluviatilis, dels rius de l’Argentina i el Brasil, i T. stanfordi, de les illes Kurils, que també viu en aigües salabroses). Són micròfags i detritívors. Alguns filtren fitoplàncton.

Sistemàtica i principals representants

Els tanaidacis (Tanaidacea) constitueixen un dels ordres dels peracàrides, i alhora es classifiquen en dos subordres: el dels monoconòfors (Monokonophora) i el dels diconòfors (Dikonophora), amb diferències en els apèndixs cefàlics, l’estructura del marsupi i el nombre de processos cònics del penis. Se’n coneixen unes 500 espècies a tot el món i quatre a les costes catalanes.

Els monoconòfors tenen les antènules amb dos flagels i les mandíbules amb palp. A les femelles, el marsupi és format per quatre parells d’oostegites i els mascles tenen un sol procés cònic en el penis. Una de les vuit famílies d’aquest grup, la dels apsèudids (Apseudidae), es representada a les nostres costes per l’espècie Apseudes spinosus, que viu preferentment al damunt d’algues fotòfiles o esciàfiles, i també a l’aigua intersticial dels fons sorrencs.

Els diconòfors tenen les antènules amb un sol flagel i les mandíbules sense palp. A les femelles, el marsupi és format per dos parells d’oostegites i el penis del mascle porta dos processos cònics. De les vuit famílies que inclou aquest grup, dues tenen representants al litoral de la Mediterrània occidental. La dels tanàids (Tanaidae) hi té l’espècie Tanais cavolinii, que tot i essent la més comuna, únicament viu als pradells de Posidonia o en comunitats d’algues de la zona litoral més superficial. De la família dels paratanàids (Paratanaidae), que es caracteritza per l’acusat dimorfisme sexual de les peces bucals, coneixem a les nostres costes Paratanais batei, espècie freqüent de la zona litoral compresa entre els 12 i els 38 m, i Leptochelia savignyi, més superficial (de 0 a 38 m), que viu entre algues fotòfiles i pradells de Posidonia.

Els isòpodes

Els isòpodes són un grup de crustacis que ha tingut un gran èxit evolutiu, de la qual cosa és mostra l’existència de més de 4000 espècies. No només viuen a tota mena d’ambients aquàtics, siguin marins o continentals, sinó que, a més, constitueixen l’únic grup de crustacis que ha estat capaç de colonitzar el medi terrestre d’una manera total, és a dir, sense necessitat d’ambients aquàtics en cap de les fases del seu cicle vital. No obstant això, la seva expansió pel medi terrestre es limita als ambients o racons humits: són animals que trobem entre la fullaraca, a les coves, sota les pedres grans, etc.

El nom del grup (d’isos, iguals, i podos, pota) reflecteix una de les seves característiques més peculiars: el fet de tenir els apèndixs del perèion (pereiopodis) tots d’estructura molt semblant. Altres caràcters que els defineixen són la forma del cos, deprimida, els ulls sèssils i la manca de closca.

Entre el isòpodes són freqüents les adaptacions al parasitisme, especialment de peixos i d’altres crustacis. La majoria de les espècies són paràsits externs i es troben morfològicament poc diferenciades respecte de les formes de vida lliure; únicament les femelles del grup dels epicaridèids tenen adaptacions extremes al parasitisme, que impliquen canvis profunds d’anatomia interna i externa, fins al punt que només es poden identificar si s’estudien les diferents fases del desenvolupament embrionari. Tot i l’abundància d’espècies paràsites les que ens poden resultar més conegudes són de vida lliure, com les que trobem als llocs foscos i humits i sota les pedres, o els arriets, que salten a les platges, just a la línia de l’aigua i entre el rocam; també hi ha espècies d’aigua dolça, que viuen als rabeigs dels rierols.

Un grup tan diversificat com el dels isòpodes presenta tota mena d’adaptacions alimentàries. Malgrat això, hom pot dir que són majoritàriament detritívors i que juguen un paper important en el reciclatge de la matèria orgànica que s’acumula al sòl i als sediments aquàtics.

Morfologia

Aspecte general extern d’un isòpode, en visió dorsal (A) i ventral (B), amb indicació dels elements morfològics següents: 1 cèfalon, 2 segon segment del perèion, 3 vuitè segment del perèion, 4 plèon (segments de l’u al cinc), 5 pleotèlson, 6 uropodi, 7 exopodi, 8 endopodi, 9 antènula, 10 antena, 11 mandíbula, 12 maxíl·lula, 13 maxil·la, 14 maxil·lípede, 15 primer parell de pereiopodis, 16 setè parell de pereiopodis, 17 cinc parells de pleopodis.

Amadeu Blasco, a partir d’originals diversos.

Els isòpodes tenen el cos dividit en les tres regions típiques dels crustacis: cèfalon, perèion i plèon; a més, hi ha un tèlson diferenciat, com a segment final, que de vegades és fusionat, totalment o parcial, al plèon, i formen conjuntament el pleotèlson.

Al cap hi ha dos ulls sèssils, en posició lateral, un parell d’antènules unirràmies molt petites, i un parell d’antenes, també unirràmies, amb el flagel de vegades molt llarg. Els apèndixs bucals són els següents: un parell de mandíbules grosses i fortes, un parell de maxíl·lules sense palp i un parell de maxil·les; a continuació, un parell de maxil·lípedes, que correspon al primer segment del perèion unit a la regió del cap; aquests apèndixs tenen els epipodis ben desenvolupats, tant que cobreixen la resta dels apèndixs bucals. L’estructura i la funció dels apèndixs bucals és variable i depèn del règim alimentari de cada espècie.

El perèion, que correspon a la regió toràcica, consta originalment de vuit metàmers, el primer dels quals (i en el grup dels gnatidèids, també el segon) és soldat al cap. Els apèndixs, anomenats pereiopodis, són unirramis i estenopòdics, i són per a caminar. Contràriament a allò que és general en el grup i que justifica el seu nom, de vegades els pereiopodis no són tots iguals, si més no pel que fa a la seva direcció: els tres primers parells poden ser dirigits cap endavant, mentre que el quart pren una direcció lateral i els tres darrers s’orienten cap enrere.

El plèon és format per sis segments, fusionats entre ells en diferents combinacions o bé fusionats amb el tèlson. Els apèndixs d’aquests segments són de tipus fil·lopodi, birramis i de funció respiratòria. El darrer parell forma els apèndixs anomenats uropodis, que són birramis i mostren unes característiques especials segons cada grup: poden ser filiformes (en els oniscoidèids), laminars (en els flabel·lífers) o poden modificar-se fins a formar unes valves ventrals que, juntament amb el tèlson, donen forma a una cambra que recobreix els pleopodis anteriors (en els valvífers).

La majoria dels isòpodes són unisexuats, és a dir, que hi ha exemplars mascles i exemplars femelles. Entre uns i altres hi ha, en algunes espècies, un gran dimorfisme, com és el cas per exemple de Cymodoce truncata, cas extrem en el qual la gran desproporció de grandàries entre ambdós sexes ha fet que en un principi s’interpretessin com a pertanyents a espècies diferents. En altres casos, el dimorfisme sexual només afecta una petita part del cos o un determinat parell d’apèndixs, com en el cas dels anturoidèids Anthura gracilis i Cyathura carinata, espècies a les quals diferenciem els sexes pel caràcter plomós dels flagels antenals dels mascles.

Biologia

Per a l’aparellament, en el cas de les formes lliures, la femella s’enfila sobre el mascle, el qual la carrega durant tot el temps que duri la precòpula. El mecanisme de la còpula, tot i que no es coneix directament, es pot deduir dels caràcters sexuals secundaris de les diferents espècies. L’esperma s’emmagatzema als espermatòfors, els quals surten a l’exterior pels dos penis (que se situen al setè segment del mascle) i són transferits als oviductes de la femella (situats al cinquè segment) amb l’ajut de l’òrgan copulador, sempre que n’hi hagi.

Els ous són dipositats a la cambra incubadora o marsupi, com a la resta dels peracàrides, lloc on les larves resten un cert temps després de sortir dels ous. En la majoria de les espècies, el marsupi és format per cinc parells d’oostegites, però en algun cas (en els arctúrids, pertanyents als valvífers), únicament es conserva el parell corresponent al quart metàmer del perèion, que és molt desenvolupat. Les larves, anomenades manca, mentre són dins del marsupi es diferencien de l’adult pel fet de no tenir el setè parell de pereiopodis; fins després de tres mudes no arriben a atènyer l’estat juvenil, que es diferencia de l’adult únicament per no ésser sexualment madur. Es considera, en general, que hi ha quatre estadis de desenvolupament dins del marsupi: al primer estadi, l’ou és si fa no fa esfèric i va envoltat d’una altra membrana interna embrionària; al segon estadi hi ha un embrió allargat embolcallat per la membrana embrionària; al tercer estadi ja es poden diferenciar els apèndixs, però aquests encara no tenen sedes; en el pas del tercer al quart estadi, en la muda, es perd la cutícula, i el quart estadi es considera ja el primer estadi juvenil.

El desenvolupament postmarsupial comença quan el nou individu passa a fer vida lliure. Es freqüent que en l’estadi en què neixen (el quart estadi marsupial) portin només sis parells de pereiopodis, i que el setè l’adquireixin a la muda següent.

Les espècies paràsites tenen els cicles biològics lleugerament diferents per causa de les limitacions que imposa la recerca d’hoste; en general les larves manca tenen el mateix aspecte que en la resta d’isòpodes, cosa que moltes vegades es converteix en un recurs molt valuós per a reconèixer l’espècie, si és que les formes adultes són molt modificades. Les larves dels paràsits són de vida lliure, i neden activament gràcies al gran desenvolupament dels pleopodis; els pereiopodis, acabats en ungles o garres, serveixen de sistema de subjecció. Després de fixar-se a l’hoste, la larva acaba de completar el seu desenvolupament; aquest, en el cas de les femelles dels epicaridèids, comporta un canvi dràstic de morfologia, ja que implica l’atròfia d’algunes parts del cos i la hipertròfia d’altres, fins a convertir-se en una massa en forma de sac, totalment inidentificable.

Malgrat ésser excepció dins dels isòpodes, algunes espècies són vivípares; és el cas d’alguns gnàtids i criptoniscins, espècies que van desproveïdes de marsupi. En aquest cas, els ous són allotjats dins del perèion de les femelles, el qual pot dilatar-se durant els períodes d’incubació. En les espècies vivípares, el procés de transformació gradual de les formes larvàries és intern, de manera que, de la mare, en surten directament formes juvenils.

Ecologia

La gran diversificació dels isòpodes es relaciona amb una gran gamma d’adaptacions, que inclouen gairebé tots els tipus d’ambients aquàtics i també alguns de terrestres. Al mar és on els isòpodes han assolit la seva diversificació màxima, on han ocupat pràcticament tots els ambients. Els isòpodes marins són d’hàbits bàsicament bentònics, i la seva distribució abasta des de la zona litoral fins a les grans fondàries abissals.

Al litoral mediterrani, els isòpodes hi són freqüents, malgrat no ésser-hi representats per un gran nombre d’espècies; d’altra banda, les comunitats tampoc no són molt constants pel que fa a les espècies que les componen, com a conseqüència del tipus de vida errant pròpia dels isòpodes i al seu tipus d’alimentació poc especialitzat. Hi ha, però, algunes regularitats pel que fa a la seva distribució, tot seguint els estatges o zones en què es divideix la zona litoral més superficial.

A la zona intersticial de les platges és molt important la fauna marina que s’estén vers les aigües subterrànies. A les nostres platges es troben, entre altres gèneres, Microparasellus i Microcerberus. Per sobre la línia de costa i fins on arriben les onades, és pràcticament segura a tota la costa mediterrània la presència de Ligia italica, mentre que a la zona intermareal són freqüents dues espècies del gènere Sphaeroma (S. serratum i S. hookeri). El gènere Sphaeroma es caracteritza per la seva gran tolerància als canvis de salinitat, cosa que explica la seva aparició freqüent a les aigües salabroses de les llacunes litorals. Dins d’aquests ambients, S. serratum viu preferentment en indrets on l’aigua marina ha quedat estancada o bé que mantenen una comunicació puntual amb el mar (per exemple, s’Estany des Peix, a Formentera, i la Rogera, als aiguamolls de l’Empordà); per contra, S. hookeri s’adapta perfectament a les aigües gairebé dolces, com és el cas de les desembocadures dels rius.

A partir de la zona intermareal, se situen els isòpodes estrictament marins. La major part de les espècies de distribució superficial viuen associades a comunitats d’algues, sigui esciàfiles o fotòfiles, que alhora els serveixen d’aliment. Entre les espècies més comunes sobresurten Paranthura costana, Cyathura carinata, diverses espècies de Synisoma (S. capito i S. appendiculata), Jaeropsis brevicornis i Janira maculosa. Els gèneres Cymodoce i Dynamene són igualment molt freqüents, bé que són més diversificats i tenen un nombre més gran d’espècies. A fondàries més grans de 30 m, les comunitats d’isòpodes canvien la seva composició d’espècies i augmenten la seva diversitat. Així, en els nivells que caracteritzen el precoral·ligen i el coral·ligen, són freqüents els gèneres Munna, Stenetrium i Astacilla.

A més de les comunitats esmentades, alguns isòpodes tenen una forma de vida peculiar, que suposa adaptacions especials; Zenobiana prismatica viu a l’interior de galeries de poliquets o en tubs dels rizomes de Posidonia; diverses espècies de Idotea es troben gairebé exclusivament entre les restes de vegetació surant que han estat arrancades del fons, i de les quals s’alimenta; algunes espècies del gènere Limnoria (L. lignorum i L. quadripunctata) són xilòfagues i excaven galeries a la fusta, de manera que poden trobar-se al damunt de fustes surants o, molt més sovint, en els cascs de les embarcacions de fusta, als quals produeixen grans danys. Algunes espècies, poques, han passat a la vida planctònica: alguns representants de les famílies dels munòpsids (Munnopsidae), euricòpids (Eurycopidae) i desmosomàtids (Desmosomatidae) que, si bé no es troben a la Mediterrània, són freqüents a l’Atlàntic.

El parasitisme és una altra de les múltiples adaptacions que es troben entre els isòpodes. Entre les espècies ectoparàsites, destaquen les larves praniza, del subordre dels gnatidèids, les quals, en completar el seu desenvolupament, passen a fer vida lliure; és el cas de Gnathia phallonajopsis, freqüent al litoral català. En les espècies endoparàsites és on la morfologia és més modificada i, en alguns casos, arriba a fer-se difícil de reconèixer-los com a pertanyents al grup dels isòpodes; el millor exemple és, sens dubte, el de Proteolepas bivincta, que es va considerar molt temps com un cirrípede especial, per al qual s’havia creat un grup nou (l’ordre dels àpodes) i que actualment es considera dins dels isòpodes epicaridèids. Un altre grup important de paràsits és el constituït pels bopírids, dels quals coneixem Bopyrus fougerouxi, que viu sota les pleures de la closca de Palaemon, i que és l’espècie més comuna al nostre litoral.

La colonització del medi terrestre a càrrec dels isòpodes només implica el grup dels oniscoidèids i ha suposat l’adquisició d’uns mecanismes de regulació especial, com és la impermeabilitat de la cutícula, la resistència als canvis de temperatura i l’adquisició d’estructures que permeten la respiració aèria. De fet, tots aquests problemes han estat resolts per mitjà d’una regulació força completa de l’economia hídrica; malgrat ésser efectiva, aquesta regulació no és total, cosa que confina aquests animals als ambients amb humitat permanent, com ara les coves, la fullaraca, sota les pedres, les galeries i els caus d’altres animals, etc. Pel que sembla, el pas a la vida aèria es produí directament a partir d’espècies marines. L’existència de formes intermèdies, com la pastereta (Ligia italica), que mostra un tipus de vida amfibi en llacunes salabroses litorals, constitueix un testimoni d’aquest procés de colonització. Entre les espècies típicament terrestres que trobem als Països Catalans hi ha una certa segregació segons els llocs habituals de vida. Les espècies del gènere Plathyarthrus (P. hoffmannseggi i P. schöbli) es caracteritzen pels seus hàbits mirmecòfils, i també poden viure sota les pedres o entre vegetació de plantes inferiors; als boscos de baixa i mitjana altitud són freqüents Philoscia affinis i Chaetophiloscia elongata, especialment sota l’escorça dels arbres. Moltes de les espècies més freqüents d’isòpodes terrestres viuen en relació amb ambients lligats amb l’home, on aprofiten part dels seus residus, escombraries i femers; són les anomenades cuques o porquets de sant Antoni, entre les quals hi ha Metoponorthus sexfasciatus i diverses espècies del gènere Porcellio (Porcellio scaber, P. dilatatus i P. laevis); d’entre aquestes darreres, P. scaber viu als nius dels ocells i P. dilatatus a l’entrada de coves. Finalment, hi ha espècies capaces de viure en zones força seques i pedregoses, com és el cas de Armadillidium vulgare i Armadillo officinalis.

Els isòpodes de les aigües continentals també tenen el seu origen al mar. En alguns grups, com el dels asèl·lids i el dels estanasèl·lids, aquest origen és molt antic i en bona part desconegut; no obstant això, pel que sembla, el procés d’invasió de les aigües continentals des del mar ha perdurat al llarg del temps a través de la via intersticial. Efectivament, moltes de les espècies que viuen a la zona intersticial costanera, especialment a les platges sorrenques, han migrat a través de les aigües subterrànies cap a l’interior de les continentals. Algunes de les espècies que viuen en aquests ambients hipogeus presenten clares relacions amb d’altres estrictament marines; és el cas dels gèneres Microcharon, Typhlocirolana, Microcerberus i Jaera, aquest darrer amb espècies endèmiques dels Països Catalans (J. balearica, J. petiti). Els asèl·lids, que són els isòpodes estrictament continentals, mostren una gran diversificació a tota la península Ibèrica, amb diversos gèneres hipogeus, com Bragasellus, Psammasellus i Synasellus, als quals cal afegir les espècies corresponents als gèneres Proasellus i Stenasellus. A les aigües superficials s’observa l’absència del gènere Asellus, del qual, l’espècie A. aquaticus és la més comuna a tot Europa; aquesta espècie hi és substituïda per Proasellus coxalis que, diferentment dels seus congèneres subterranis, mostra una gran diversificació a nivell de subspècies. Per exemple, la forma més amplament distribuïda a Catalunya correspon a P. coxalis banyulensis, mentre que a les illes Balears, hom ha descrit P. coxalis gabrielae.

Sistemàtica

Isòpodes. 1 Janira maculosa (× 20). 2 Jaera hopeana (× 10). 3 Cymodoce spinosa: a visió dorsal, b tèlson d’un mascle. 4 Synisoma capito (× 3,5). 5 Idotea baltica (× 2). 6 Sphaeroma serratum: a visió dorsal, b exemplar cargolat. 7 S. hookeri, tèlson (× 5). 8 Ligia italica (× 4). 9Paranthura costana (× 6). 10 Idotea metallica (× 5). 11 Gnathia phallonajopsis: a larva, b mascle adult. 12 Asellus coxalis (× 5). 13 Metoponorthus sexfasciatus (× 4). 14 Porcellio silvestrii (× 4). 15 Armadillidium vulgare (× 4). 16 Armadillo officinalis: a tèlson, b exemplar cargolat (× 4).

Jordi Corbera/Mikel Zabala.

L’ordre dels isòpodes (Isopoda) és subdividit en els nou subordres següents: gnatidèids (Gnathiidea), anturoidèids (Anthuroidea), microcerberidèids (Microcerberidea), flabellífers (Flabellifera), oniscoidèids (Oniscoidea), valvífers (Valvifera), freatoicidèids (Phatoicidea), asel·lotes (Asellota) i epicaridèids (Epicaridea). Aquesta subdividisió és fonamentada en el nombre de parells de periopodis, en la localització dels uropodis i en la relació entre amplada i llargada dels metàmers del perèion, principalment. Únicament el subordre dels freatoicidèids no té representants a la Mediterrània; es tracta d’un grup petit, d’una cinquantena d’espècies, de les mars d’Austràlia, Nova Zelanda i Sud-Àfrica, la característica morfològica principal dels quals és la forma del cos, deprimit lateralment, que els dóna l’aparença de crustacis amfípodes, bé que tenen altres caràcters distintius, com és el segon parell de pereiopodis, que és prènsil i molt més desenvolupat que tota la resta.

Els grups d’isòpodes

Els gnatidèids

Els gnatidèids són els únics isòpodes que tenen els dos primers metàmers del perèion units al cap. Alhora, porten els apèndixs del segon metàmer del perèion grans i modificats, fins a tapar els apèndixs bucals. Les larves praniza presenten un gran dimorfisme sexual i, en algunes espècies, com en Gnathia phallonajopsis, són paràsites, mentre que els adults són lliures, al contrari del que és més general entre les espècies de vida paràsita. Un altre gènere comú a la Mediterrània és Paragnathia.

Els anturoidèids

Els anturoidèids (Anthuroidea) reuneixen un centenar d’espècies, principalment marines, de cos allargat i subcilíndric, amb els metàmers més llargs que amples. L’única família del grup, la dels antúrids (Anthuridae), recull algunes de les espècies alguícoles més freqüents a les nostres costes, com Cyathura carinata, Anthura gracilis i Paranthura costana.

Els microcerberidèids

El grup dels microcerberidèids ha estat afegit recentment als isòpodes; es tracta d’un petit grup d’espècies marines intersticials, d’aigües somes i platges sorrenques. A través d’aquest darrer ambient han passat a les aigües subterrànies continentals, i s’han constituït en endemismes. Se’n coneixen pràcticament a tot el món, però és precisament a la zona mediterrània on han assolit la seva diversificació màxima. Microcerberus remanei és l’espècie més comuna al litoral català.

Els flabel·lífers

Els flabel·lífers constitueixen un dels subordres més diversificats dels isòpodes, amb més de 3000 espècies conegudes. La seva característica principal és la disposició lateral dels uropodis, que juntament amb el pleotèlson formen un ventall caudal. A més de les espècies de vida lliure, en aquest grup hi ha nombrosos representants ectoparàsits i epibionts. De les diferents famílies que inclou aquest ordre, n’hi ha tres de ben representades a la Mediterrània. La dels cirolànids (Cirolanidae) agrupa les espècies epibionts i ectoparàsites, la majoria d’una gran especificitat en les seves relacions amb l’hoste; n’és un exemple el gènere Meinertia. A més de les espècies paràsites, n’hi ha de lliures que han colonitzat el medi aquàtic continental per mitjà d’un sistema molt semblant a l’explicat en el cas de Microcerberus, com és el de Typhlocirolana moraguesi, que ha estat trobada a les coves de Manacor. La família dels limnòrids (Limnoriidae) es caracteritza per l’hàbit dels seus components, de vida lliure i especialitzats a colonitzar la fusta, a la qual excaven galeries; això fa que siguin animals d’una certa importància econòmica, ja que destrueixen els bucs de les embarcacions; d’aquest grup, Limnoria (L. quadripunctata i L. lignorum) han estat identificades a la Mediterrània. La família quantitativament més important dels flabel·lífers és la dels esferomàtids (Sphaeromatidae), dels quals la major part són espècies marines, que viuen lliures al damunt d’algues i d’altres organismes bentònics, i dels quals són freqüents en el litoral dels Països Catalans algunes espècies dels gèneres Cymodoce i Dynamene, i també les dues de Sphaeroma (S. serratum i S. hookeri); són espècies amb un gran dimorfisme sexual, caracteritzades morfològicament per la seva capacitat de cargolar el cos fent una bola, igual que fan els oniscoidèids.

Els oniscoidèids

Els oniscoidèids són, no hi ha dubte, els més coneguts dels isòpodes, atès que inclouen les pasteretes o porquets de sant Antoni, que han colonitzat l’ambient terrestre. Precisament, l’adaptació a la vida aèria d’una manera definitiva ha obert unes possibilitats evolutives extraordinàries, que poden explicar l’existència de més de 3500 espècies conegudes, agrupades pels zoòlegs en 33 famílies. Pel que sembla, no tots els onicoidèids han tingut una mateixa línia evolutiva dins del grup; d’una banda hi ha la família dels tílids (Tylidae), que reuneix espècies típicament marines; de l’altra, hi ha la resta de famílies, de les quals, a partir dels lígids (Ligiidae), s’originaren els grups terrestres. Les espècies que podem trobar als Països Catalans pertanyen a quatre famílies: oníscids (Oniscidae), porcel·liònids (Porcellionidae), armadil·lídids (Armadillidiidae) i armadíl·lids (Armadillidae), desigualment representades. Destaca el gènere Porcellio, pel seu costum de viure en indrets relacionats amb l’home. El gènere Oniscus, conegut a altres llocs de la península, no ha estat citat als Països Catalans.

Dels oniscoidèids, se’n coneixen alguns dels seus hàbits, donat que admeten ésser criats en terraris. Per això, hom pot afirmar que és a la nit quan s’alimenten, que les femelles ponen els ous a començament d’estiu i que els transporten un temps a la cambra incubadora, on neixen les petites larves, les quals, després d’abandonar la mare, muden diverses vegades.

Els valvífers

Els valvífers comprenen unes 600 espècies amb la característica comuna de posseir els uropodis plegats ventralment, formant com una mena de valves, que protegeixen els pleopodis, que tenen funció respiratòria. La família dels idotèids (Idoteidae) és la més comuna al litoral mediterrani gràcies a la presència de nombroses espècies del gènere Idotea, algunes de les quals poden viure en aigües salabroses de llacunes litorals; a aquesta família també pertanyen Zenobiana prismatica, Synisoma capito i Synisoma appendiculata, que són de les més citades. Una altra de les famílies amplament distribuïdes a tota mena d’ambients marins és la dels arctúrids (Arcturidae), que es caracteritzen pel fet de tenir les antenes desproporcionadament grans, i perquè les femelles són més grans que els mascles; malgrat la seva importància a la mar, és poc coneguda a les nostres costes, ja que únicament s’hi coneix el gènere Astacilla.

Els asel·lotes

Distribució d’isòpodes asèl·lids a la península Ibèrica i al nord d’Àfrica.

Maber, original dels autors.

Els asel·lotes, amb unes 200 espècies, constitueixen un grup molt ben distribuït i abundant, en el qual es troben els representants típics de les aigües continentals, els asèl·lids (Asellidae), que en constitueixen una família; no solament inclouen el gènere Asellus que, curiosament, manca a la península Ibèrica i és molt comú a Europa, sinó també moltes altres espècies, principalment dels gèneres Proasellus, Psammasellus, Synasellus i Bragasellus, que es troben molt diversificats i substitueixen els Asellus. Altres espècies igualment ben representades, però marines, són les de la família dels janírids (Janiridae), amb Janira maculosa o Jaera hopeana com a espècies més representatives; també pertanyen a aquesta família les Jaera (J. balearica i J. petiti) que han estat trobades a les aigües subterrànies continentals. La família dels estenasèl·lids (Stenasellidae) constitueix un cas curiós d’endemisme a la regió mediterrània, ja que dels dos gèneres que se’n coneixen, Balkanostenasellus viu a la península Balcànica, i Stenasellus a la Ibèrica, i en ambdós casos es tracta d’espècies cavernícoles o d’aigües intersticials.

Els epicaridèids

Els epicaridèids són l’únic dels subordres dels isòpodes format íntegrament per espècies paràsites. Com en altres grups de crustacis, l’adaptació a aquest tipus de vida ha suposat nombrosos canvis morfològics que, a vegades, arriben fins i tot a dificultar la seva identificació com a crustacis. Són paràsits d’altres crustacis, especialment de decàpodes, però també de misidacis, cirrípedes i fins i tot d’altres isòpodes. Entre els canvis més generals, hi ha la pèrdua de la simetria bilateral. Els mascles són molt petits i generalment viuen al plèon de les femelles. Dins d’aquest grup hi ha dues superfamílies, la dels bopirins (Bopyrinae) i la dels criptoniscins (Cryptoniscinae), que es distingeixen pel fet de tenir o no marsupi, respectivament. Precisament a la primera, la dels bopirins, pertany l’única espècie identificada fins ara a les nostres costes, Bopyrus fougerouxi, que viu dessota les pleures de la closca de Palaemon, i que es detecta en aquest fàcilment perquè li produeix deformacions a la closca.

Els amfípodes

Les gairebé 6000 espècies conegudes actualment d’amfípodes són principalment marines, encara que n’hi ha prop d’un miler que viuen en aigües continentals, i una vuitantena que han passat a fer vida terrestre o semiterrestre, sigui a la zona litoral costanera o en zones humides. A les aigües continentals, són gairebé exclusivament bentònics i solen viure als rius o a les aigües subterrànies, mentre que a la mar es distribueixen per pràcticament tots els ambients: bé que la majoria d’espècies viuen a les aigües somes del litoral marí o en el bentos profund, també hi ha espècies de vida pelàgica.

Hi una gran convergència en la forma de vida, els hàbits alimentaris i fins i tot la morfologia, entre els amfípodes i els isòpodes. Uns i altres manquen de closca dura, tenen els ulls sèssils i el primer metàmer (i excepcionalment també el segon) fusionat al cap formant el cefalotòrax. Els amfípodes, però, es caracteritzen pel fet de tenir les brànquies desplaçades cap als pereiopodis i els apèndixs d’estructura molt diversificada al llarg del cos. Són de dimensions petites o mitjanes, ja que generalment fan de 3 a 12 mm de llargada, però hi ha algunes espècies gegantines, de fins a 14 cm, que donen les dimensions màximes al grup.

Tot i que tenen un règim alimentari molt divers, la majoria són omnívors. La microfàgia és més comuna entre les formes bentòniques, a les quals predomina també l’alimentació detritívora, mentre que la macrofàgia i el règim carnívor és més freqüent en les formes pelàgiques.

Morfologia

Aspecte extern dels amfípodes (× 10) i principals elements morfològics: 1 antènula, 2 antena, 3 maxil·la, 4 maxíl·lula, 5 maxil·lípede, 6 gnatopodis, 7 primer pereiopodi, 8 primer pleopodi, 9 uropodis, 10 tèlson, 11 urosoma.

Amadeu Blasco, a partir d’originals diversos.

De l’aspecte general dels amfípodes, destaca la forma lateralment comprimida del cos de la majoria de les espècies que, de vegades, pot ser subcilíndric o fins i tot globós. El cefalotòrax es caracteritza pel fet de no tenir closca, ja que aquesta es considera que s’ha perdut secundàriament, i per la presència d’uns ulls compostos sèssils i mancats de facetes, que caracteritzen igualment el grup, bé que manquen en algunes espècies (les de vida subterrània i els ingolfièl·lids).

La forma i distribució dels apèndixs són les següents: les antènules solen ser birràmies i les antenes unirràmies, i totes dues porten diversos flagels i sedes sensorials, a més d’uns òrgans sensitius d’una forma característica, les plúmules i els calcèols. L’aparell bucal és format pels llavis anterior i posterior, les mandíbules (amb palp o sense), les maxíl·lules (que poden ser també reduïdes, o fins i tot absents), les maxil·les i els maxil·lípedes. Els sis segments següents del perèion porten apèndixs unirramis molt modificats; els dos que segueixen als maxil·lípedes són transformats en gnatopodis, i serveixen per a capturar l’aliment, mentre que la resta de pereiopodis són adaptats a la locomoció. En tots els pereiopodis és notable el desenvolupament de les plaques coxals, les quals s’uneixen al marge inferior de les pleures tot formant una cavitat a la part ventral del cos, dins la qual hi ha de quatre a sis lòbuls branquials i, a més, les oostegites que formaran la cambra incubadora.

La regió abdominal dels amfípodes comprèn dues parts: el plèon i l’urosoma, cadascuna de les quals consta de tres metàmers proveïts dels respectius apèndixs birramis. Els pleopodis són nedadors i, alhora, el seu moviment genera corrents d’aigua en direcció als lòbuls branquials. En les espècies aquàtiques l’urosoma forma, amb la combinació dels metàmers (i apèndixs corresponents) i el tèlson, una gran aleta natatòria, que els permet de desplaçar-se a una gran velocitat a l’aigua, mentre que a les terrestres, o també a les bentòniques, els permet de saltar.

En els amfípodes els sexes són separats, i generalment les femelles atenyen llargades del cos superiors a les dels mascles. Les gònades consten d’un parell de tubs, que s’uneixen a l’intestí i, en el mascle, es divideixen en tres regions que formen, respectivament, la glàndula espermàtica, el reservori espermàtic i el canal deferent, i els gonopors s’obren al setè segment del perèion; a la femella, els ovaris ocupen el mateix lloc que les glàndules espermàtiques i els oviductes desemboquen en el cinquè parell de plaques coxals.

Biologia

La majoria dels amfípodes es reprodueixen quan tenen prop d’un any de vida, i es moren al cap de tres o quatre mesos. D’altra banda, fora d’aquest cas general, se sap, però, que hi ha espècies marines que arriben a viure fins a tres anys.

Per a la còpula, el mascle, amb els gnatopodis, pren la femella per les plaques coxals, i la manté fixa així, de vegades durant períodes llargs fins de vuit dies (en els gammàrids); en aquest mateix grup, però, la inseminació és més breu: la femella, que acaba de mudar, es gira i el mascle es col·loca perpendicularment per tal que el líquid seminal penetri dins del marsupi. A la sortida de l’oviducte, cada posta queda embolcallada d’un sac mucós, el qual desapareix al cap d’unes hores, i els ous queden dins de la cavitat incubadora on són gronxats pels moviments rítmics dels tres primers parells d’oostegites. En alguns casos, l’esperma s’allibera directament al corrent respiratori de la femella i és transportada fins als òvuls, continguts en el marsupi.

El nombre d’ous varia segons la llargada del cos de les femelles. Així, en Eriopsella es produeix un sol ou molt voluminós, mentre que en Phronima sedentaria el nombre d’ous arriba als 700. El període d’incubació dura aproximadament uns quinze dies. El desenvolupament larvari és epimòrfic, sense estadis postlarvaris, excepte en alguns hipèrids paràsits, com per exemple Vibilia armata o Phronima sedentaria, el període larvari de la qual comprèn tres estadis en el cas del mascle i set en el de la femella. En aquestes espècies, el creixement de la femella, diferent del del mascle, és indefinit, ja que la femella continua mudant després de la muda de la pubertat, amb la qual cosa arriba a fer-se de tres a quatre vegades més gran que el mascle, i no hi ha fases de repòs, com passa en els gammàrids.

Ecologia

El fet que els amfípodes siguin el grup més diversificat dels crustacis després dels decàpodes ens permet fer-nos una idea preliminar de la gran capacitat d’adaptació que tenen a tota mena d’ambients aquàtics i de la gran quantitat d’espècies que viuen a la Mediterrània occidental. A les aigües continentals, el nombre d’espècies és considerablement més petit, però atesa la situació geogràfica dels Països Catalans, moltes de les espècies mostren interessants relacions biogeogràfiques. Finalment, les espècies que viuen a les nostres costes podríem dir que estan adaptades al medi terrestre però en un grau mínim, ja que resisteixen molt poc temps fora de l’aigua i, encara, ha de ser a la sorra humida de les platges de la zona intermareal.

Amb independència del nombre d’espècies que viuen en una zona geogràfica determinada, els amfípodes generalment són abundants, almenys a la mar, i la seva biomassa representa una contribució no gens menyspreable a la del conjunt de la comunitat animal. Això és especialment cert en el cas dels amfípodes pelàgics, als quals la biomassa pot arribar a ser de fins a un terç de la del zooplàncton.

Cal destacar que els amfípodes juguen un paper molt important en el flux d’energia i matèria al llarg de les cadenes tròfiques dels ecosistemes marins, als quals poden ocupar nivells molt diferents. Així, les espècies pelàgiques solen ser herbívores a les primeres etapes del seu desenvolupament, i poden acabar essent carnívores quan són adultes. Al contrari, entre les espècies bentòniques predomina l’alimentació herbívora o detritívora i, més rarament, la carnívora. En general, són omnívors, però podem dir que hi ha clares diferències en els quatre grans grups pel que fa als hàbits alimentaris. Hi ha gammaridèids detritòfags; per exemple, els ampelíscids tenen glàndules glutiníferes que segreguen un ciment amb el qual construeixen tubs o aglutinen partícules en forma de tub; d’altres són filtradors, com alguns coròfids i gammàrids, els quals creen corrents alimentaris amb els pleopodis i els pereiopodis, que porten l’aigua i les partícules d’aliment envers els gnatopodis, les maxíl·les i els maxil·lípedes, que les filtren; són freqüents les espècies micròfagues i les carnívores predadores, especialment entre els eusírids i els gammàrids, els quals poden aprofitar qualsevol vegetal o animal disponible com a aliment, manipular-lo amb els gnatopodis i fragmentar-lo amb les mandíbules; algunes espècies són paràsites i tenen adaptacions per a fixar-se, perforar i xuclar l’aliment que obtenen de l’hoste. Els hipèrids són predadors i paràsits, generalment associats a formes gelatinoses del plàncton. En els ingolfièl·lids el tipus d’alimentació és desconegut. Els caprèl·lids poden ser paràsits, però la majoria són predadors, ja que capturen petits poliquets i gammàrids, encara que la base fonamental de la seva dieta són les diatomees; només els petits caprèl·lids són consumits per peixos adults o formes larvàries i pels grans crustacis.

A la zona litoral, i fins a una fondària de 100 m, és on es troba la majoria de les espècies bentòniques, en part a causa de la gran quantitat d’ambients o microambients que faciliten la presència de moltes espècies de distribució molt restringida. Aquesta diversificació és important fins al punt que resulta impossible fins i tot mencionar una petita part dels gèneres que han estat citats a les costes de la Mediterrània occidental. Començant per la zona marina més superficial i sobre fons sorrencs o de pedres hi ha algunes de les espècies més tolerants de les salinitats baixes per dilució de l’aigua de mar amb aigües continentals, com és el cas de les anomenades puces de platja (Orchestia gammarellus, O. pratensis, O. montagui i O. mediterranea); també en aquest grup es troben les espècies semiterrestres capaces de romandre damunt la sorra humida de la zona intermareal, com Talitrus saltator o algunes espècies de Talochestia (T. deshayesei i T. brito).

Dins de la zona intermareal i fins a la zona infralitoral més superficial apareixen una gran quantitat d’espècies adaptades a viure entre les algues o fins i tot com a comensals o paràsits de comunitats bentòniques animals (esponges, tunicats, equinoderms, etc.) i és ací on es produeix la màxima diferenciació espacial, amb la presència de moltes espècies congenèriques, que acostumen a segregar-se, però que, no obstant això, sembla que coexisteixin si fem cas dels resultats dels mostratges fets per mètodes indirectes. Aquestes distribucions expliquen que en aquesta zona apareguin alguns gèneres notablement diversificats, com pot ser Hyale, Stenothoe, Jassa, Dexamine, Caprella i Pseudoprotella. En alguns casos, hom aprecia una certa segregació batimètrica, per bé que hi ha àmplies zones de superposició entre espècies congenèriques. El gènere Corophium, a més de trobarse també molt diversificat (amb les espècies C. acutum, C. acherosicum, C. orientale, C. insidiosum), prefereix en la seva distribució fons tous i fangosos, i tolera un cert grau de contaminació, de manera que s’ha convertit en un dels gèneres més freqüents de les zones portuàries i, en general, de les aigües brutes. També és en aquesta mena d’ambients on es desenvolupen poblacions nombroses d’amfípodes que es desplacen per les parets dels espigons, les boies i tota mena de substrats surants, que tenen recobriments algals importants en totes les parts submergides. D’entre les espècies més comunes, sobresurten les del gèneres Stenothoe (S. valida, S. spinimana), Hyale (H. pontica, H. perieri, H. nilssoni), Leucothoe (L. spinicarpa, L. incisa, L. pachycera), Capella (C. acutifrons, C. liparotensis), al costat de Lysianassa longicornis i Pseudoprotella phasma.

A fondàries lleugerament superiors, però inferiors als 20 m, les espècies que apareixen amb més freqüència són Socarnopsis crenulata i Tmetonyx exiguus i, més rarament, Lysianassa longicornis i Nototropis guttatus. A partir d’aquest punt i a mesura que augmenta la fondària, la freqüència d’aparició de cada espècie va baixant i la diversitat va augmentant, de manera que encara es fa més difícil parlar d’espècies característiques o dominants. A tall d’exemple, les espècies següents se citen entre les més representatives de les capturades amb draga fins a fondàries de 250 m: Lysianassa plumosa, Aristia neglectus, Ampelisca typica, Bathyporeia quilliamsoniana, Lilljeborgia dellavallei, Hyale camptonyx, Corophium runcicorne i Caprella hirsuta.

Hi ha espècies que mantenen els seus hàbits bentònics, però que viuen subjectes a la superfície d’animals grossos que es mouen lliurement per la mar. És el cas del caprèl·lid Cyamus globicipites, que viu al damunt del delfí Globicephala melaena, o de les espècies comensals Hyale grimaldii, Podocerus chelonophilus i Caprella acutifrons, que viuen al damunt de les tortugues marines.

Els amfípodes pelàgics són tots hiperidèids que han adoptat dues estratègies diferents: la de fer vida lliure i tenir capacitat de natació, o la d’associar-se a una altra espècie pelàgica, generalment pertanyent al "plàncton gelatinós" (les salpes, les meduses), cosa que els permet mantenir-se en suspensió a l’aigua. Tot i que hi ha una certa segregació vertical, les migracions diàries són molt intenses, de manera que a la nit la majoria de les espècies es troben a la superfície. De dia és quan la segregació és més gran i, en aquests moments, per sobre dels 500 m de fondària, hi ha les espècies Vilibia armata, Paraphronima crassipes, Phronima atlantica, Phronimella elongata, Hyperia schizogeneios, Parathemisto oblivia, Anchylomera blossevillei i Tetrathyrus forcipatus; al contrari, a fondàries superiors, de vegades fins als 2200 m, es poden trobar diverses espècies de Scina (S. crassicornis i S. borealis) i Platyscelus (P. ovoides i P. serratulus), al costat de les espècies Hyperioides longipes, Parascelus typhoides i Europronoe minuta.

Entre les espècies que s’associen al "plàncton gelatinós" hi ha també una certa segregació, en aquest cas a nivell de l’hoste, de manera que les meduses apareixen associades amb més freqüència amb les espècies dels gèneres Lanceola, Hyperoche, Lestrigonus, i Paralycaea, mentre que els tunicats pirosòmids s’associen a espècies d’amfípodes dels gèneres Anchylomera, Lycaea, Pseudolycaea i Phronima.

Tal i com passa també en d’altres grups de crustacis, entre els amfípodes marins hi ha diverses espècies que han passat a viure a les aigües salabroses del litoral. Es tracta d’espècies eurihalines, que mostren una certa variabilitat morfològica i fisiològica en resposta a les condicions fluctuants de la concentració de sals de les aigües on viuen, generalment llacunes litorals. Són d’aquest grup diverses espècies del gènere Gammarus (G. aequicauda, G. crinicorne, G. plumicornis, G. insensibilis i G. [subgènere chaetogammarus] olivii), a més d’altres que són típicament marines, però alhora capaces de pujar pels rius i d’anar-se adaptant a les salinitats cada vegada més baixes, com és el cas de Porrasia mallorquinensis i de dues espècies del gènere Orchestia, O. gammarellus i O. pratensis.

Una altra via d’invasió de les aigües continentals per espècies marines és a través de l’aigua intersticial, en les zones càrstiques principalment. En els Països Catalans hom pot arribar a distingir diversos grups d’espècies d’amfípodes de les aigües intersticials, que són el resultat de diversos processos de colonització; així, en les aigües intersticials de la zona costanera pròxima a la mar, hi ha espècies de colonització recent, que encara són properes a espècies típicament marines, i que toleren una certa salinitat de l’aigua; d’aquest grup són Selentinella angelieri, de Mallorca, Menorca, Cabrera i Alacant, i Bogidiella helenae, que viu a les costes atlàntiques de la península Ibèrica. Uns altres dos grups recullen espècies més genuïnament continentals, i són de colonització meridional i antiga en un cas (Metacrangonyx i Pseudoniphargus), i nòrdica i recent en l’altre (Crangonyx i Niphargus); la seva presència a les aigües intersticials de molts dels nostres rius es troba seriosament amenaçada a causa de la contaminació cada vegada més gran que els afecta.

Les aigües epicontinentals han estat ocupades per deu espècies de gàmmars, dels gèneres Gammarus i Echinogammarus que, com les que viuen a les aigües intersticials, tenen distribucions que responen a diferents processos de colonització. Entre les espècies d’afinitats nòrdiques, la més comuna, Echinogammarus longisetosus, es distribueix amplament pel triangle que formen la serralada Cantàbrica i els Pirineus, d’una banda, la part baixa de la vall de l’Ebre, per l’altra, i la zona litoral compresa entre els Pirineus i Castelló. Altres espècies que pertanyen al mateix grup que l’anterior, com E. margalefi i E. echinosetosus, es distribueixen per la zona S de la depressió de l’Ebre, mentre que E. tarraconensis ocupa una petita zona tarragonina, dins l’àrea de distribució de E. longisetosus. Amb una distribució superposada a aquesta darrera hi ha altres espècies, de procedència nòrdica (com E. lacustris, dels Pirineus) o de distribució antiga, actualment restringides a punts molt concrets; aquest és el cas d’E. pungens, que actualment es troba només a Banyoles i al delta de l’Ebre. Al S de l’àrea de distribució de E. longisetosus i a les Balears, hi ha espècies d’origen meridional al costat d’altres de més antigues, del grup pungens; d’entre les primeres hi ha E. simoni, trobada a Alacant, i E. ebusianus, trobada a Eivissa, mentre que al segon grup pertanyen E. stammeri, trobada a Alacant, E. eisentranti, a Mallorca i E. minoricensis, a Menorca.

Sistemàtica

Amfípodes, II: espècies marines. 1 Amphithoe ramondi (× 7). 2 Dexamine spiniventris (× 8). 3 Leucothoe incisa (× 10). 4 Bogidiella chappuisi (× 25). 5 Gammarus aequicauda (× 5). 6 Platyscelus serratulus (× 10). 7 Talitrus saltator (× 3). 8 Orchestia mediterranea (× 5). 9 Phronima sedentaria (× 7). 10 Phtisica marina (× 5).

Jordi Corbera/Mikel Zabala.

Amfípodes, I: espècies de les aigües continentals. 1 Niphargus aquilex subspècie schellenbergi (× 8). 2 Salentinella delamarei (× 50). 3 Bogidiella longiflagellum (× 30). 4 Crangonyx subterraneus (× 20). 5 Echinogammarus del grup berilloni (tots els presents als Països Catalans): a E. berilloni (× 8), b urosoma d’E. longisetosus (× 16), c urosoma d’E. margalefi (× 16), d urosoma d’E. echinosetosus (× 16). 6 Haploginglymus bragai (× 6). 7 Eulimnogammarus toletanus (× 6).

Jordi Corbera/Mikel Zabala.

Les gairebé 600 espècies d’amfípodes que es coneixen actualment són agrupades en quatre subordres: el dels gammaridèids (Gammaridea), els hiperidèids (Hyperiidea), els caprel·lidèids (Caprellidea), i els ingolfiel·lidèids (Ingolfiellidea). De tots quatre, el darrer, el dels ingolfiel·lidèids, no té cap representant a la península Ibèrica, mentre que, en canvi, se’n coneix una espècie a Itàlia (Metaingolfiella mirabilis); els seus representants tenen característiques morfològiques bàsicament diferents de la resta de grups d’amfípodes, com és la presència de lòbuls oculars, i el fet de tenir els metàmers segon i tercer de l’abdomen separats i els cirropodis molt reduïts; les 27 espècies que reuneix aquest subordre són totes d’aigües intersticials dolces o salabroses.

El subordre dels gammaridèids comprèn 20 superfamílies, de les quals són presents als Països Catalans la dels lisianasoideus (Lyssianassoidea), la dels gammaroideus (Gammaroidea), la dels leucotoideus (Leucothoidea) i la dels talitroideus (Talitroidea).

El subordre dels hiperidèids se subdivideix en dos infraordres, els fisostomats (Physostomata), que, al seu torn, comprèn dues superfamílies, la dels escinoideus (Scinoidea) i la dels lanceoloideus (Lanceoloidea), i els fisocefalats (Physocephalata), que reuneixen quatre superfamílies, la dels vibilioideus (Vibilioidea), la dels fronimoideus (Phronimoidea), la dels liceopsoideus (Lycaeopsoidea) i la dels platisceloideus (Platysceloidea).

Els grups d’amfípodes

Els gammaridèids

Els gammaridèids constitueixen el subordre més diversificat dels amfípodes, ja que agrupen prop de 4700 espècies, que es reparteixen en 800 gèneres i 69 famílies. Tot i que es fa difícil de generalitzar al voltant d’un grup tan extens, el tret morfològic que és més representatiu és la forma del cos, que és robust i deprimit lateralment, i porta el plèon ben desenvolupat amb tots els metàmers ben diferenciats. Es tracta d’amfípodes principalment bentònics i marins, però és el grup que enclou, també, les espècies de les aigües epicontinentals i terrestres. Són detritívors o omnívors, i alguns són carnívors. De les 20 superfamílies que comprèn, les més ben representades als Països Catalans i a la Mediterrània occidental són les que comentem a continuació.

Els lissianasoideus només comprenen una família, la dels lissianàsids (Lyssianasidae), que reuneix uns 20 gèneres, fins ara poc estudiats. Tenen les plaques coxals grosses, les antènules amb el peduncle robust i el flagel desenvolupat i les mandíbules proveïdes de palp i de procés molar. La majoria són pelàgics i mesopelàgics.

Els gammaroideus són el grup més nombrós del subordre i reuneix deu famílies, algunes tan importants com la dels gammàrids (Gammaridae), de cos pla pels costats i amb una mena de carena al marge dorsal, i el plèon cobert de moltes sedes i ajguns dels uropodis proveïts de branques foliars. A més dels gammàrids, dins dels quals s’inclouen les espècies d’aigües epicontinentals dels Països Catalans, hi ha també els crangoníctids (Crangonyctidae) i els nifàrgids (Niphargidae), amb espècies d’aigües intersticials i subterrànies de la nostra àrea.

Els leucotoideus tenen el cos llis, rarament proveït de sedes o espines. Els metàmers de l’urosoma poden ser fusionats. És un grup exclusivament marí, que reuneix tretze famílies, de les quals els leucotòids (Leucothoidae) i els estenotòids (Stenothoidae) són els més freqüents i alhora els més diversificats a les nostres costes.

La característica més representativa dels talitroideus és la tendència d’algunes de les seves espècies a passar a ocupar el medi aeri. Efectivament, de les deu famílies que comprèn el grup, els talítrids (Talitridae) són els que han passat a viure a la zona litoral marina més superficial i solen aparèixer entre la sorra de la platja, fora de l’aigua. Una altra família exòtica del mateix grup, la dels hialèl·lids (Hyalellidae), ha adquirit una gran importància pel fet d’agrupar les espècies pròpies de les aigües continentals d’Austràlia, Àfrica i Amèrica del Sud, amb algunes espècies que s’estenen cap a Amèrica del Nord, com Hyalella azteca.

Els hiperidèids

Els hiperidèids són amfípodes marins i de vida pelàgica, que es caracteritzen, globalment, pel fet de no tenir el cap fusionat al segon segment toràcic, per la manca de palps als maxil·lípedes, per les coxes, petites o fusionades al cos, i pels grans ulls que solen cobrir una gran part del cap. Reuneixen 16 famílies i, aproximadament, uns 500 gèneres.

Dins del fisostomats escinoideus, la família dels escínids (Scinidae) es caracteritza per la presència d’un primer artell del primer parell d’antenes en forma d’estilet; d’aquesta família, trobem a la Mediterrània Scina crassicornis, S. alterti, S. boreales i S. latipes, totes amb un ampli marge batimètric, que oscil·la entre els 100 m i el fons; l’espècie Scina borealis ha estat vista a l’Atlàntic (segons Hering, 1967) amb luminiscència als uropodis i a les antenes.

Dins dels fisocefalats, la família dels vibílids (Vibiliidae), de la superfamília dels vibiloideus, són espècies amb el cap petit i els ulls molt grans, d’aspecte característic; el gènere tipus és Vibilia, del qual V. armata és l’espècie més abundant a la Mediterrània, des d’arran de superfície fins als 1000 m de fondària, i generalment apareix fent eixams nombrosos com a paràsit d’organismes pelàgics, principalment salpes. Dels fronimoideus, els fronímids (Phronimidae) també són majoritàriament paràsits, en aquest cas de salpes, pirosomes i doliòlids, dins dels quals s’estableix la femella i alimenta els joves; n’és un cas ben conegut el de l’espècie Phronima sedentaria, que durant el dia es troba prop dels 150 m de fondària, i de nit puja fins a la superfície. Una família pròxima és la dels hipèrids (Hyperiidae), que reuneix espècies de cap globós i ulls molt grans, abundants a les nostres aigües i a la majoria dels oceans, amb espècies com Lestrigonus schizogeneios, espècie peculiar pel fet que surt de la cavitat incubadora en un estat molt precoç de desenvolupament i és col·locada per la femella progenitora a les gònades o en el manubri de leptomeduses del gènere Phialidium; una cosa semblant passa amb les espècies Bougisia ornata i Lycaeopsis themistoides. Una altra família, la dels frosínids (Phrosinidae), és representada pels gèneres Phrosina, Anchylomera, i Primno; la més característica és Phrosina semilunata que apareix en eixams d’unes quantes dotzenes d’individus en els 100 primers metres de fondària. Dins dels liceopsoideus, la família dels licèids (Lycaeidae) reuneix tres gèneres: Pseudolycaea, Lycaea i Brachyscelus; Brachyscelus crusculum durant el dia és absent de les aigües de superfície, però es refugia per sota dels 50 m, i és una espècie que fa part de la dieta de les tonyines. Una família pròxima, la dels oxicefàlids (Oxycephalidae), té gèneres escassament representats a la Mediterrània: Oxycephalus, Calamorhynchus, Glossocephalus i Simorhynchotus. Dins dels platiscel·loideus, la família dels platiscèl·lids (Platyscellidae) és mal representada a la Mediterrània, on algunes espècies, poc abundants, viuen entre els 0 i els 300 m.

Els caprel·lidèids

Els caprel·lidèids es caracteritzen pel fet de tenir el cap fusionat al segon segment toràcic i els segments abdominals fusionats i reduïts, a més de tenir els apèndixs atròfics. Reuneixen quatre famílies i uns 300 gèneres. La família dels ciàmids (Cyamidae) reuneix espècies de cos curt i deprimit. A la Mediterrània, coneixem Cyamus globicipites, que viu fixada a la pell del cetaci cap d’olla (Globicephala melaena). Els caprèl·lids (Caprellidae), són amfípodes comuns, de cos cilíndric i mandíbules amb palp desenvolupat o vestigial. Les caprel·les són de vida lliure, i és especialment comú a la Mediterrània el gènere Caprella, amb les espècies C. danilewskii i C. liparotensis, aquesta darrera de color verd vermellós, però incolora quan es troba al damunt de salpes; també, C. acutifrons i C. acanthifera, ambdues freqüents entre les algues de la vora del mar, accidentalment sobre ascidis, i amb un elevat grau de polimorfisme. Moltes de les caprel·les que viuen a les algues del litoral tenen les potes molt adequades per a enfilar-se, ja que hi porten pinces prènsils, amb les quals es fixen fortament al substrat. Els eginèl·lids (Aeginellidae) es caracteritzen pel fet de tenir la mandíbula amb el palp molt desenvolupat i amb procés molar, i tenen dos parells de potes i els parells primer i segon de pereiopodis molt reduïts o absents, com en el cas de Pseudoprotella phasma i Pseudoaeginella tistanensis; també és d’aquesta família Pariambus typicus, una espècie que viu com a comensal d’estrelles de mar. La darrera família, la dels eftisícids (Phtisicidae), es caracteritza perquè les espècies tenen la mandíbula amb palp, però sense procés molar, i tres parells de potes; els parells primer i segon de pereiopodis poden ésser-hi desenvolupats o no; Phtisica marina, gràcies als cromatòfors, pot aparèixer de color blanc translúcid amb punts grocs, amb els ulls negres, o bé transformar-se ràpidament en un vermell fort (les femelles), o groc clar, amb ulls vermells (els mascles).