Els dictiòpters mantodeus: pregadéus i afins

Característiques de grup

Els mantodeus, que fan part dels dictiòpters, els quals hem començat a tractar en el capítol anterior, són insectes de cos llarg i bones dimensions (entre 1,5 i 8 cm de llargada, els de la fauna ibèrica i fins a 16 cm els tropicals), de tegument llis i quasi sense pèls però sovint adornat a diferents regions del cos amb estructures en forma de lòbuls, grans o espines. Generalment són de colors verdosos, grisosos o de palla, però algunes espècies presenten dicromisme, és a dir, que dins d’una mateixa espècie, hi ha individus verds i individus marrons, fenomen que no necessàriament es relaciona amb una homocromia amb el substrat, tot i que generalment presenten mimetisme. Tenen les ales de colors vistents, amb taques i ocel·les i, de vegades, també amb irisacions metàl·liques.

A part els pregadéus, tan ben coneguts al nostre país, hom hi coneix en conjunt deu espècies de mantodeus, la característica més destacada dels quals és la seva facultat depredadora, per a la qual estan adaptats morfològicament d’una manera ben espectacular.

Morfologia

Aspecte general extern d’un dictiòpter mantodeu femella (×2: en visió dorsal, (A) de talls de la càpsula cefálica en visió frontal (A’) i dels segments terminals de l’abdomen d’una femella (A") i d’un mascle (A’"), en visió dorsal. Hom ha indicat en el dibuix: 1 vèrtex, 2 antena, 3 ull, 4 ocelle, 5 escut facial, 6 clipi, 7 labre, 8 palp labial, 9 palp maxil·lar, 10 mandíbula, 11 pronot, 12 mesonot, 13 metanot, 14 coxa, 15 trocánter, 16 fèmur, 17 tíbia, 18 fars, 19 tegmina, 20 segon parell d’ales, 21 cerc, 22 òrgan copulador, 23 placa subgenital, 24 estil, 25 oviscapte, i les venes següents: VC costal, Su subcostal, R radial, SR sector radial, M mediana, Cu cubital, VA anal, J joval.

Gustavo Hormiga, del natural.

El cap és petit, ortògnat, i molt mòbil, de forma triangular, amb dos ulls compostos grossos, semisfèrics i ben visibles dorsalment. La càpsula cefálica porta tres ocel·les disposats en triangle, i, al front, una esclerita diferenciada, que rep el nom d’escut facial, i la qual sol tenir característiques particulars a cada espècie. Les antenes, més o menys llargues i amb l’escapus gros, generalment són filiformes, però en els mascles poden ser pectinades. L’aparell bucal és mastegador, típicament ortopteroide.

La forma del primer segment del tòrax és molt característica dels mantodeus: allargat, amb el pronot dividit per un solc en dues zones, una prozona anterior i una metazona posterior. Les potes tenen tarsos de cinc artelis i no tenen aroli entre les ungles. Les anteriors són prensores i donen un aspecte característic a l’animal: les coxes llargues i fortes, prismàtiques i armades de dents, els trocànters ben desenvolupats, els fèmurs triangulars, llargs i estrets, armats per sota de nombroses espines en tres files, les tíbies robustes, de llargada variable i també espinoses per sota, acabades en un ganxo que s’allotja en una depressió del fèmur quan la tíbia s’hi plega a sobre. Les ales són sempre ben desenvolupades si bé poden ésser reduïdes en les femelles (rarament, també en els mascles) i hi ha algunes espècies àpteres. Les tegmines són fortes, coriàcies, i no han perdut la venació, la qual acostuma a ser més senzilla en les espècies més evolucionades. Les ales posteriors tenen el camp anterior petit i el posterior gran, i es pleguen com un ventall.

L’abdomen és llarg i prim en els mascles, i més ample en les femelles. Externament hi són visibles deu tergites, la darrera de les quals forma la placa supraanal, mentre que, ventralment, només es veuen nou esternites en el mascle i set en la femella. Les femelles tenen en la setena esternita una gran placa subgenital, comprimida i lleugerament enfonsada a l’àpex, que envolta els tres parells de valves que formen l’oviscapte; aquestes valves són curtes, aplanades verticalment, dirigides cap avall, i a penes sobresortints de l’abdomen. El mascle porta dos estils a la placa subgenital i té l’òrgan copulador asimètric. Al final del cos hi ha cercs pluriarticulats, cònics o cilíndrics.

Biologia

Pa de moro o ooteca de màntid (Mantis religiosa) dipositada damunt d’una pedra, a dalt, i, a baix, esquema d’un tall transversal, on es mostra: 1 cara inferior, 2 envà intercalar, 3 cambra ovígera, 4 zona de revestiment, 5 cara superior, 6 làmina anterior, 7 làmina intermèdia, 8 làmina posterior, 9 ou.

Josep M. Barres, Gustavo Hormiga, segons Morales Agacino.

L’aparellament, que dura aproximadament un parell d’hores, sol anar precedit d’una mena de parada nupcial, característica especialment en les femelles del gènere Iris, que aixequen les seves ales, tan acolorides, amb la intenció d’atraure els mascles; en general, però, els preparatius per a l’aparellament els fa el mascle per tal d’evitar l’atac mortal de la femella: resta un moment rondant-la abans de saltar bruscament al seu dors, on queda arrapat al protòrax, mentre posa en contacte les seves antenes amb les de la femella. Seguidament el mascle doblega l’abdomen cap a l’esquerra fins que aconsegueix contactar les estructures genitals amb les de la femella. Llavors, el mascle diposita un petit espermatòfor en forma de càpsula a la base de l’oviscapte. Durant o després d’aquest acte, no és estrany que la femella ataqui el mascle, prenent-lo tot aixecant una de les potes prensores per sobre el cos i devorant-ne el cap i el tòrax ràpidament. Malgrat haver perdut el cap, el mascle continua la còpula i, fins i tot, sembla que aquest acte de canibalisme sexual accelera l’emissió de l’espermatòfor. Una vegada acabada la còpula, la femella acaba de menjar-se el mascle.

Cada femella pot ésser fecundada per més d’un mascle i, després, pon els ous dins d’una ooteca que rep en algunes contrades el nom de pa de moro, niu o dormidora. Diferentment del que passa en les paneroles, en aquest cas l’ooteca no queda enganxada a la femella sinó que és fixada directament al substrat (una pedra, un tronc, una branqueta, etc.). És ovoide o prismàtica i amb un dels dos extrems més afuat; mentre que per la cara inferior és plana o corba segons el substrat, la superior, globosa, porta unes làmines imbricades per on sortiran les cries. Estructuralment consta d’una zona de revestiment protectora o escorça que pot ésser de gruix variable i de consistència esponjosa, i d’una zona ovígera o central, on se situa la massa d’ous. Entre els mantodeus de la fauna ibèrica trobem ooteques amb la zona de revestiment gruixuda, ben desenvolupada (a la família dels màntids) i ooteques amb la zona de revestiment reduïda a una capa prima (a la família dels empúsids).

Els ous dels màntids, de color blanc o groguenc, són més o menys cilíndrics, corbats i lleugerament afuats per la part anterior. El nombre d’ous que pon una femella és molt variable: entre una cinquantena en les espècies mediterrànies, i més de mil en d’altres, però varia fins i tot dins d’una mateixa espècie. L’època de desclosa dels ous acostuma a ser la dels mesos de març a juliol, i és corrent que s’obrin tots a la vegada. Les nimfes que en neixen, d’aspecte vermiforme i cobertes encara per una fina membrana, surten de l’ooteca per entre les laminetes, per mitjà de moviments espasmòdics. Fan la primera muda al seu damunt, i a continuació es dispersen. El nombre de mudes que passen és variable: entre tres i dotze, i no és constant per a una mateixa espècie a causa de l’acció que sobre elles exerceixen factors externs com, per exemple, la humitat i la temperatura. Durant el desenvolupament postembrionari, la durada del qual pot oscil·lar entre tres setmanes i sis mesos, el desenvolupament de les ales és com en les paneroles, és a dir, que apareixen una mena de petites esquames dorsals, que no sofreixen cap procés d’inversió.

Ecologia

Tots els mantodeus són depredadors. Utilitzen per a caçar el primer parell de potes, que és perfectament conformat per a aquesta finalitat. Se situen al damunt de qualsevol pedra o branca i aprofiten amb una rapidesa instintiva el moment en què la presa se situa al seu abast, llancen endavant les potes i la subjecten entre les espines, tot mantenint-la en la mateixa posició mentre la devoren. La seva activitat en la caça és tan gran que consumeixen una gran quantitat de mosques, mosquits, saltamartins, erugues i, fins i tot, altres exemplars de la seva mateixa espècie, sempre que siguin més petits que ells. Són essencialment insectívors i destrueixen una gran quantitat d’insectes, principalment dípters, cosa que ens porta a considerar-los útils per a l’agricultura.

En general hom pot dir que són termòfils, que cerquen els llocs assolellats i viuen a terra o a les mates. Algunes espècies voleien al voltant dels llums durant la nit, però en conjunt són estrictament diürns i la seva activitat va lligada a una temperatura força elevada, generalment per sobre dels vint graus. Els seus moviments no solen ésser gaire ràpids, tret del moment d’atac a una presa; resten immòbils moltes estones, amb el cap aixecat per sobre del protòrax, gairebé erecte, i les potes del davant plegades. Aquesta curiosa positura, que suggereix la de súplica, els ha valgut noms científics com els de religiosa, o oratoria, i noms vulgars com el de pregadéus i plegamans. De vegades, davant una possible presa més gran que ells o davant un enemic, prenen una positura especial, anomenada «positura espectral», tot aixecant les ales i l’abdomen i desplegant les potes cap endavant, que és interpretada com una posició d’intimidació. Per a desplaçar-se d’un lloc a l’altre ho fan caminant pausadament, encara que els mascles d’algunes espècies poden fer vols curts. Però algunes espècies exòtiques, terrícoles, pròpies de zones desèrtiques, són hàbils corredores.

Sistemàtica i filogènia

És difícil establir una classificació filogenètica del subordre dels mantodeus (Mantodea) ja que, d’una banda, hom endevina una evolució paral·lela entre els diferents grups, i, de l’altra, no s’han trobat, de moment, fòssils d’èpoques més antigues que el Terciari inferior, de fa 60 milions d’anys. Cal suposar que, per comparació amb els blatodeus, el grup ja s’havia diferenciat molt abans. La classificació que hom adopta en aquesta obra és l’establerta per Beier (1968), que hi considera vuit famílies.

Els grups de mantodeus

Tot i que hi ha al voltant de 1800 espècies descrites a tot el món, la fauna ibèrica de mantodeus es compon de 14 espècies, distribuïdes en 10 gèneres i 3 famílies, totes tres representades als Països Catalans: la dels amorfoscèlids (Amorphoscelidae), la dels empúsids (Empusidae) i la dels màntids (Mantidae).

Els amorfoscèlids

Són petites espècies que hom reconeix característicament per la forma del pronot, curt i quasi quadrat, i per les característiques de les potes anteriors, amb els fèmurs molt poc espinosos i les tíbies inermes i curtes. Hom en coneix al nostre país una sola espècie, de distribució mediterrània, Perlamantis alliberti, de color general grisogroguenc i de 14 a 15 mm de llargada. D’aspecte similar a una perla i d’hàbits crepusculars, viu en terrenys secs i en estadi adult es pot trobar entre juny i octubre. Fa una ooteca allargada, molt petita i amb molt poques cambres ovígeres.

Els empúsids

La família dels empúsids reuneix formes grosses i sovint de morfologia estranya. Tenen el marge intern dels fèmurs de les potes anteriors amb una sola fila d’espines, on s’alternen una de llarga amb tres o quatres de curtes. El vèrtex acaba en una protuberància. Els mascles tenen les antenes bipectinades.

D'empúsids, en coneixem una sola espècie, l’empusa (Empusa pennata), de distribució mediterrània. És de color verd o groc marronós i els mascles (de 47 a 60 mm) són lleugerament més petits que no les femelles (de 54 a 67 mm). Fan una ooteca més aviat petita, allargada, que porta en un dels extrems una prolongació filiforme molt característica. Les nimfes surten de l’ou a la tardor i arriben a adults a final de la primavera o a començament de l’estiu de l’any següent. Viuen a l’herba i als arbusts en llocs càlids, tant en llocs secs com a les vores dels rius. Volen amb relativa facilitat i tenen hàbits crepusculars.

Els màntids: pregadéus

Allò que caracteritza els màntids i que els separa de les altres famílies de mantodeus és el marge intern dels fèmurs de les primeres potes, que porta una fila d’espines en les quals alternen una de llarga i una de curta, mentre que les del marge extern són erectes i obliqües. Al nostre país hom en pot trobar 8 espècies diferents.

El pregadéu (Mantis religiosa), que rep també, entre altres, els noms de beata, cabra, cavall de serp o cavallet, plegamans, predicador o pregadéu de rostoll, és de color verd, marró o groguenc. Els mascles són lleugerament més petits que les femelles (42-63 mm contra 48-76 mm), mentre que aquestes tenen l’abdomen més gruixut. Els adults, que hom pot veure principalment a la tardor, viuen a qualsevol mena de terrenys, erms o conreus, però sempre que hi hagi una vegetació d’altura mitjana i que siguin assolellats. Les femelles fan la posta a la tardor, sobre qualsevol pedra o branqueta i deixen de dues a cinc ooteques de les quals, a la primavera següent, emergeixen les nimfes. Aquestes, durant els seus primers estadis de desenvolupament, són indistintament de color verdós o bru i, des de la primera muda, ja es nodreixen de preses vives.

Altres espècies de màntids que podem trobar al nostre país són: Ameles assoi, A. decolor i A. spallanziana, totes tres de distribució mediterrània, Pseudoyersinia paui, endemisme ibèric, Geomantis larvoides, mediterrània, Iris oratoria, paleàrtica, i Rivetina baetica, paleàrtica.