Els tisanòpters

Característiques del grup

Els tisanòpters, també coneguts com a trips o xinxes del mal temps, són insectes de dimensions reduïdes (de 0,5 a 14 mm), de cos allargat i gràcil, més aviat cilíndric. Es caracteritzen per la presència d’un aparell bucal suctor asimètric, mancat de mandíbula dreta. També els són propis dos parells d’ales membranoses amb nervació habitualment reduïda i amb els marges peluts. Aquestes ales poden ésser reduïdes (formes braquípteres) o bé haver desaparegut del tot (formes àpteres). L’aspecte de l’abdomen és important per a la separació de grups. La reproducció i el desenvolupament són complexos. Efectivament, la reproducció pot ésser partenogenètica o sexual, i el desenvolupament, molt característic, comprèn etapes actives i etapes quiescents.

Malgrat les seves dimensions, aquests insectes són per desgràcia ben coneguts de la pagesia i els floricultors, perquè els devasten la producció, particularment quan es troba en hivernacles. Això succeeix sobretot en les etapes de reproducció, quan les poblacions de tisanòpters s’incrementen en gran manera i es converteixen en flagells de transcendència econòmica. Per tot plegat és fàcil de comprendre que la importància d’aquest ordre no resideix tant en el nombre de gèneres i espècies que comprèn, sinó en les relacions que mantenen amb l’home, sovint molt perjudicials per a aquest. Viuen en bona part als tròpics, encara que són nombrosos en zones temperades i, fins i tot, atenyen les regions àrtiques.

Morfologia

Aspecte general extern dorsal d’un tisanòpter (A) i detalls del cap, en visió ventral (A’) i d’una pota, en visió ventral (A"). Noteu, com a caràcters específics del grup, la pilositat del marge de les ales, l’asimetria de les sutures clipeals a la cara ventral del cap i l’aroli tugescent, que s’infla per sobrepressió sanguínia de les potes. 1 Antenes, 2 ocel·les, 3 ulls compostos, 4 protòrax, 5 pterotòrax, 6 clipi-front, 7 genes o galtes, 8 sutura clipeal transversa, 9 clipi-labre, 10 lòbuls maxil·lars, 11 llavi superior o labre, 12 palp maxil·lar, 13 llavi, 14 palp labial, 15 tíbia, 16 tars bisegmentat, 17 aroli turgescent, 18 ungla, d’implantació dorsal.

Amadeu Blasco, del natural.

Els tisanòpters són de color variable, de vegades amb taques grogoses o marronoses de distribució característica; no és estrany que presentin coloració disruptiva, encara que no s’acaba de comprendre’n la funció en individus de proporcions tan minses. El tegument, a més, presenta sovint reticulacions i estriacions d’una gran bellesa, inexistents, però, a les regions esternals.

L’aspecte general de l’individu és en gran part condicionat per la seva manera de viure. En els terebrants, el dimorfisme sexual és bastant acusat, mentre que als tubulífers es redueix a un engruiximent dels fèmurs anteriors en els mascles.

El cap, poc mòbil, és quasi cúbic, amb dos ulls compostos situats als angles superiors, allunyats del tòrax. Entre ambdós ulls se situen els tres ocel·les amb una disposició triangular; els ocel·les no són ni a les larves ni a les formes àpteres. Una mica més endavant, molt juntes, s’insereixen les antenes, formades normalment per sis o set artells, a voltes anellades secundàriament, i amb sedes sensorials que tenen interès sistemàtic segons la forma, el nombre i la disposició. La zona anterior del cap és molt vertical, i presenta una asimetria característica de les sutures i les esclerites facials. A la regió inferior del cap es troba el con bucal, d’orientació hipògnata, i que sembla formar-se a prop o entre les coxes anteriors. Aquest con bucal, separat de la resta del cap per una profunda sutura epistomal, és format externament pel llavi superior o labre, amb capacitat gustativa, un parell de lòbuls maxil·lars guarnits amb els corresponents palps, i el llavi inferior, amb palps curts. Les autèntiques peces bucals són, però, les dues maxil·les i la mandíbula esquerra, totes elles transformades en estilets. La unió del cap amb el tòrax es fa per mitjà d’un forat occipital de grans proporcions i disposat obliquament.

El tòrax, notablement quitinitzat, és format per dues regions: el protòrax, ben desenvolupat, és quadrat o trapezoidal, amb una pilositat que pot ésser d’interès en la separació de gèneres; i el pterotòrax, resultat de la fusió del mesotòrax i el metatòrax, on es troben dos parells d’estigmes respiratoris. En general, el protòrax és més estret que no el pterotòrax, però tot el conjunt toràcic experimenta una reducció en les formes braquípteres o àpteres.

Hom ha assenyalat ja la presència de dos parells d’ales membranoses, que són estretes i allargades, i que poden ser totes quatre iguals, o bé el parell posterior pot ser més petit que l’anterior. Quan es pleguen queden planes sobre el cos, i els seus extrems se superposen en alguns grups, però en d’altres, no. La característica essencial d’aquestes ales és la presència de pèls, que s’insereixen directament o bé de manera articulada a la vora de l’ala. L’aspecte, la longitud i l’abundor d’aquests pèls a les vores anterior i posterior d’una mateixa ala poden ser iguals o diferents. La venació alar més desenvolupada inclou nervis transversals, mentre que en els casos més simples es redueix a restes de nervacions a la base de l’ala. Quant a la reducció o desaparició de les ales, es refereix a un dels dos sexes, o a tots dos, o, fins i tot, pot dependre de les condicions de vida.

A les potes, només les estructures pretarsals són excepcionals: als adults els manquen les ungles, i també és típica la presència d’una vesícula extensible per mitjà de pressió sanguínia i de tensions musculars. Els tarsos poden anar guarnits amb dents i prominències quitinoses que, segurament, ajuden a subjectar la femella en el moment de la còpula, o bé les preses en cas d’espècies depredadores. D’altra banda, la separació entre les coxes d’un mateix parell de potes és un caràcter d’interès sistemàtic.

Àpex de l’abdomen femení dels tisanòpters tubulífers (a l’esquerra) i terebrants (a la dreta). En els tubulífers, la manca d’oviscapte fa que l’abdomen sigui força semblant en ambdós sexes; l’opercle del segment novè obtura, en repòs, l’orifici genital. En els terebrants, l’oviscapte de les femelles, que és distintiu del grup, és format per quatre gonapófisis i, en repòs, queda amagat en una fissura que recorre els segments novè i desè. 1 urotergita, 2 urosternita, fragmentada en tres peces, 3 orifici genital, 4 anus, 5 estigma respiratori, 6 oviscapte.

Amadeu Blasco, a partir d’un original de Grassé.

L’abdomen consta d’onze segments, dels quals el primer i el darrer són molt rudimentaris. Presenta una forma allargada, ovalada o cilíndrica. La quetotàxia abdominal té valor sistemàtic, i en ella s’han descrit unes sedes especials que probablement ajuden a mantenir les ales fixes sobre el dors en estat de repòs. En altres casos hi ha files de pèls que funcionen com a pintes per a ordenar la pilositat dels marges alars. Pel que fa a l’estructura dels òrgans genitals externs, hi ha diferències notables segons el grup de què es tracti. En cap cas, però, els mascles no presenten paràmers diferenciats. Als terebrants, els mascles tenen l’abdomen arrodonit, i presenten l’orifici genital entre els segments novè i desè. El penis s’allotja al segment novè, que presenta diferents prolongacions quitinoses per a assegurar la unió amb la femella durant l’aparellament. Les tergites són també guarnides amb prominències quitinoses d’interès sistemàtic. Quant a les femelles, el seu abdomen s’acaba de manera punxeguda, i l’orifici genital se situa entre els segments vuitè i novè. Tenen, a més, un oviscapte format per quatre gonapòfisis de vores dentades, i que reposa en un solc que recorre els segments vuitè i novè. Als tubulífers, ambdós sexes tenen l’abdomen tubular, i en tots dos l’orifici genital s’obre entre els segments novè i desè i és tapat per un opercle. Els mascles no presenten tubercles ni apòfisis, i les femelles no tenen oviscapte, però presenten al segment novè una petita espícula quitinosa que ajuda a la fixació del penis durant la còpula.

Biologia i ecologia

Habitualment, la reproducció és sexual, i els individus de sexe oposat s’aparellen dos o tres dies després de la darrera muda pupal. La còpula pot durar de mig minut a una hora, i el mascle pot fecundar successivament diverses femelles. Tanmateix, els tisanòpters poden viure seguint cicles partenogenètics. En la partenogènesi telitòcica, els ous infecundats generen exclusivament femelles agàmiques que resten sempre verges i que es reprodueixen a elles mateixes. Els mascles apareixen exclusivament d’ous fecundats, que també poden originar femelles, ara sexuades, que són les úniques que s’aparellen amb aquells. Aquesta partenogènesi telitòcica és facultativa en algunes espècies, o bé només es dóna en certes àrees geogràfiques o en determinades condicions ambientals; de tota manera, és molt freqüent entre les espècies d’hivernacle. En altres casos, la partenogènesi és arrenotòcica, és a dir, els mascles neixen d’ous infecundats. Per tant, les femelles verges generen només mascles, i les fecundades poden originar ambdós sexes. En certes espècies, el cicle vital consisteix en una alternança de generacions partenogenètiques i sexuades, comparable a la dels àfids. És freqüent que la telitòcia aparegui a l’estiu, i l’arrenotòcia i la reproducció sexual, a la tardor.

La posta dels ous es fa a l’interior de diversos òrgans vegetals quan la femella presenta oviscapte, i sovint cada ou és post aïlladament. En algunes espècies, la ferida provocada al vegetal és tapada amb una gota d’excrement, o bé el propi vegetal reacciona a l’agressió per mitjà de la producció de súber, o, fins i tot, desenvolupant un cecidi més o menys complex. Les espècies que no tenen oviscapte (en certes espècies amb oviscapte també, però), deixen els ous sobre la planta, entre les fissures de la seva escorça o aprofitant les galeries d’insectes xilòfags. El nombre d’ous produïts per cada femella oscil·la entre 30 i 300. La incubació dura entre tres i quinze dies, segons la temperatura.

El desenvolupament postembrionari és ben característic. Comparteix trets del tipus paurometàbol, perquè ja des de l’eclosió les larves s’assemblen als adults, i també de l’holometàbol, per la presència d’una prepupa i una pupa quiescents. Segons Grassé, aquest tipus de desenvolupament rep el nom de remetabolia. Dura entre 10 dies i 22 mesos, i comprèn dos estadis àpters i dos amb esbossos alars. Aquests dos darrers tenen una forma de fer inactiva similar a la de les pupes dels insectes holometàbols, i poden refugiarse al sòl o bé en capolls formats per secrecions abdominals; la prepupa o pronimfa presenta atròfia de les antenes i les peces bucals, i una forta miòlisi. La pupa o nimfa és altra vegada similar a l’adult, ja que té ulls, i les antenes i les ales se li allarguen. Als terebrants hi ha només una nimfa, mentre que als tubulífers la nimfosi comprèn dues etapes separades per una muda. La vida adulta dura aproximadament uns quinze dies, llevat d’aquelles espècies que ponen els ous després de la hivernació.

La major part dels tisanòpters són fitòfags, i s’alimenten dels teixits que dissolen externament amb la seva saliva. El bec, fins i tot en els individus que el tenen més llarg, no sembla que arribi mai als teixits floemàtics, i per tant l’aliment no consisteix en la saba elaborada. El funcionament del bec és el següent: el labre embolcalla els estilets; els maxil·lars, en forma de mitja lluna, s’encaren per formar un tub per on corre la saliva que dissol els teixits vegetals. La protrusió d’aquests estilets és activa, per mitjà de contraccions musculars; en canvi, l’estilet mandibular surt gràcies als moviments del cap. Els productes de la digestió ascendeixen pel canal labial per mitjà de la succió provocada per la bomba bucal. Les plantes més febles són les que abans pateixen l’atac dels tisanòpters, que s’hi distribueixen de manera característica d’acord amb les condicions fisiològiques de la planta i la climatologia. Les poàcies o gramínies, a causa dels nombrosos refugis que poden oferir, constitueixen els hostes més freqüents dels tisanòpters. Com a resultat del seu règim majoritàriament fitòfag, els tisanòpters poden provocar veritables flagells, per ells mateixos i per la transmissió de bacteris i virus vegetals. Però també poden ésser utilitzats en el control biològic de males herbes, o bé d’altres flagells quan considerem les espècies de tisanòpters amb règim carnívor.

L’alimentació sobre els vegetals no es redueix a la ingestió de sucs provocats per la digestió externa del mesòfil, sinó també al pol·len, que sembla ésser la forma més primitiva d’alimentació entre els tisanòpters, i la que va generar l’asimetria del seu aparell bucal. L’aprofitament de les espores de fongs representa la manera més evolucionada d’alimentació en aquest ordre. En certes regions, el paper dels tisanòpters en la pol·linització no és gens negligible, quan falten els insectes més grans que fan típicament aquesta funció. L’escassetat de pol·len que poden transportar es veu compensada per l’elevat nombre d’individus que hi participen.

Els tisanòpters, però, es nodreixen a voltes d’altres insectes. Són, per tant, carnívors, o fins i tot poden sobreviure a base d’un règim omnívor. Són els artròpodes de cos tou qui normalment els serveixen de presa. Al seu torn, els tisanòpters constitueixen l’aliment d’altres artròpodes, o fins i tot de vertebrats, i són els estadis larvals els primers que resulten atacats. Solen viure a la vegetació, sota les escorces, entre restes vegetals, fusta podrida o bolets morts. S’escampen pels boscos i els herbeis, i els conreus i jardins també els són bons. Sovint es refugien a les galeries d’insectes xilòfags.

Els principals paràsits que viuen a expenses dels tisanòpters són altres insectes i nematodes. Les relacions amb l’home són ocasionals, i només el piquen quan les poblacions de tisanòpters són molt elevades (per exemple, en etapes de reproducció).

Sistemàtica i filogènia

La sistemàtica moderna dels tisanòpters —segons l’exposen Mound, Heming i Palmer en un treball recent (1980)—, divideix l’ordre (Thysanoptera) en dos subordres, el dels terebrants (Terebrantia) i el dels tubulífers (Tubulifera). Els tubulífers comprenen una sola família, la dels fleotrípids (Phlaeothripidae), mentre que els terebrants (probablement molt homogenis des del punt de vista filogenètic), en comprenen set, de les quals han estat trobades a Europa les quatres següents: els eolotrípids (Aeolothripidae), també citats a d’altres zones de la península Ibèrica, els adiheterotrípids (Adiheterothripidae), característics per la morfologia de les seves antenes, els faurièl·lids (Fauriellidae), que només comprenen tres gèneres, i tots tres monospecífics, i els trípids (Thripidae), aquests presents al nostre país. Del mateix grup hom coneix els uzelotrípids (Uzelothripidae), que comprenen una sola espècie, i dels quals hom desconeix el seu veritable parentiu amb la resta dels tisanòpters; els merotrípids (Merothripidae), els més primitius, són fonamentalment tropicals, mentre que els heterotrípids (Heterothripidae) viuen tots (tres gèneres) al continent americà.

Tot i que alguns autors creuen que l’origen d’aquest ordre és anterior, els primers fòssils que s’han trobat pertanyen al Juràssic, però les formes més ben conservades provenen de l’ambre de la mar Bàltica i els lignits del Rött, propis del Terciari. Tots aquests fòssils pertanyen als terebrants, i es tracta de formes molt similars a les actuals. Els terebrants, per raó de la seva venació alar més complexa i un major nombre d’artells a les antenes, als palps labials i als maxil·lars, són considerats més primitius que els tubulífers. Merothrips, un gènere propi del Terciari i actualment restringit a l’Amèrica tropical, sembla fer de pont entre ambdós ordres. El grup dels tubulífers és considerat per molts autors com el més evolucionat de tots els tisanòpters; pel que sembla, aquests varen aparèixer paral·lelament a l’altre subordre a partir d’un antecessor comú.

Els grups de tisanòpters

Els trípids

Els trípids representen la família més gran dels terebrants (amb un total d’uns 230 gèneres i unes 1500 espècies) i, alhora, l’única citada als Països Catalans. S’alimenten característicament de fulles tendres (els de la subfamilia dels panquetotripins o Panchaetothripinae) o de flors (els de la subfamilia dels tripins o Thripinae). Hom ha trobat al nostre país Chirothrips aculeatus, Limothrips angulicomis, Oxythrips ulmifoliorum, Kakothrips firmoides (descrita amb material de Puigcerdà), Ceratothrips hispanicus (espècie de les terres tarragonines), i diverses espècies del gènere Thrips, moltes de les quals provoquen flagells a les plantes conreades, com el trips del tabac (T. tabaci), entre altres.

Els fleotrípids

Els fleotrípids, l’única família de tubulífers, és molt àmplia (unes 2700 espècies). La majoria dels seus membres són tropicals. Així i tot, algunes espècies d’aquesta família han estat trobades als Països Catalans: Bebelothrips latus, Bacillothrips longiceps, Megathrips (dues espècies: M. inermis i M. lativentris), Nesothrips insularis (citada a València) i Haplothrips, amb dotze espècies, entre les quals cal remarcar H. cottei, perquè, a més d’ésser molt abundant, ataca les plantacions de clavell del Maresme, i H. pineticola, descrita sobre material de Girona, entre altres. El fet d’ésser un grup poc estudiat en el conjunt de la península Ibèrica, i també als Països Catalans, fa suposar que el nombre de gèneres i espècies que hi podríem trobar deu ésser en realitat molt més elevat que no pas indiquen les poques citacions que acabem d’assenyalar.