Els dípters: mosques i mosquits

Característiques del grup

Els dípters, mosques i mosquits en general, són insectes holometàbols molt característics per la seva morfologia i molt importants pel seu nombre i el seu interès econòmic. Presenten una gran diversitat de grandàries i formes, amb espècies que tot just arriben al mil·límetre i d’altres que poden assolir diversos centímetres de llargada o envergadura, com les típules o els tàvecs.

Els adults (dits també imagos) tenen normalment dues ales membranoses situades al mesotòrax, que és el segment més desenvolupat del tòrax. El segon parell d’ales propi dels altres insectes, les metatoràciques, són molt reduïdes i s’anomenen balancins o halteris. De vegades tant els balancins com les ales poden ésser absents (formes àpteres) o bé estar molt reduïts (braquípters). Els tarsos de les potes dels dípters tenen sempre cinc artells, cosa que és característica de l’ordre. L’aparell bucal de les formes adultes és fortament modificat respecte al típic dels ordres d’insectes més primitius, ja que o bé s’ha desenvolupat una probòscide que serveix per a xuclar líquids i sucs, o bé consta d’un aparell picadorxuclador.

Les pupes són normalment lliures amb semblança, per la seva morfologia externa, a l’adult tot i que en molts grups resten tancades dins la darrera pell larval anomenada pupari. Les larves són allargades amb absència d’apèndixs locomotors articulats al tòrax (que són característics dels altres ordres d’insectes).

Els dípters poblen gairebé tots els hàbitats possibles i la rapidesa del seu cicle de desenvolupament els fa un dels elements més abundants en tot tipus d’ecosistemes. No és estrany que hagin esdevingut veritables plagues alhora que un dels grups animals més àmpliament dispersos per la biosfera.

Morfologia de l’adult

Aspecte general extern i detalls de les genitàlies dels dípters. A adult de nematòcer, A’ genitàlia d’una femella de nematócer quironòmid (Chironomus), A" genitàlia d’un mascle de nematócer culícid (Aedes), B adult de braquícer, B’ terminàlia de mascle platipèzid, B" terminàlia de femella de lonquèid (Lonchaea). 1 probosci, 2 palp, 3 antena, 4 ull compost, 5 pronot, 6 mesonot, 7 metanot, 8 balancí, 9 abdomen, 10 fèmur, 11 tíbia, 12 tars, 13 espermateca, 14 paràmer, 15 edeagus, 16 gonocoxita, 17 gonostil, 18 ovipositor. VC vena costal, Sc subcostal, R radial, M mediana, RM radial mediana, MC mediana cubital, Cu cubital, VA anal.

Antenes de dípters adults: A i A’ antenes de nematòcer ceratopogónid (Dasyhelea) mascle i femella respectivament, on s’aprecia l’elevat nombre de flagel·lòmers típic d’algunes famílies de nematòcers (culícids, ceratopogònids i quironòmids) i la llargada diferencial dels pèls en els dos sexes, B detall d’una antena de nematòcer cecidòmid (Cecidomyia) on s’aprecien els peculiars pèls característics de la família, anomenats circumfila, C antena d’un braquícer tabànid, femella (Tabanus), D antena de braquícer muscomorf (mascle de Drosophila); 1 flagellòmers, 2 circumfila. 3 estil.

Gustavo Hormiga, a partir de fonts diverses

Tot i la simplicitat que semblen tenir les mosques i els mosquits en la seva morfologia externa, els caràcters usats per al seu reconeixement són complexos. Les ales, la forma del cap, les potes i el tòrax defineixen les famílies i els gèneres, mentre que per a la identificació de les espècies s’usa la conformació de l’aparell genital (genitàlia), especialment la del mascle. La morfologia de l’adult és ben coneguda de la majoria de les famílies mentre que les larves i les pupes han estat menys estudiades, de manera que en alguns casos no és possible diferenciar famílies per la morfologia externa de les formes immatures.

Al cap, hi ha els ulls compostos, les antenes i l’aparell bucal. Alguns grups porten ocel·les, normalment en nombre de tres, a la part posterior del cap i formant un triangle. Els ulls dels dípters són laterals i reduïts en les formes cavernícoles i les paràsites; en alguns casos s’estenen dorsalment fins a connectar-se, especialment en els mascles, cosa que sol associar-se a la seva capacitat de formar eixams. Les antenes són llargues i proveïdes de molts flagel·lòmers en els nematòcers, mentre que en els braquícers i els muscomorfs el nombre de flagel·lòmers és molt reduït (cinc o menys). De vegades la morfologia de les antenes és afectada de dimorfisme sexual: mentre que el mascle les té llargues i plomoses (com en els quironòmids, els culícids o els ceratopogònids), la femella les té curtes i amb menys flagel·lòmers. L’aparell bucal té un òrgan tubular de succió, l’anomenada probòscide, que en uns (culícids, ceratopogònids, asílids o empípids) consisteix en un òrgan perforador amb el qual xuclen sang, saba o líquids interns d’altres animals, etc., i en d’altres és adaptada a llepar i xuclar líquids i materials en descomposició, com la majoria de les mosques, els tipúlids o els quironòmids. La secreció de saliva per part de l’animal ajuda a la liqüefacció de certs menjars (pol·len, mel sòlida) o impedeix la coagulació de la sang.

Antenes de dípters adults: A i A’ antenes de nematòcer ceratopogónid (Dasyhelea) mascle i femella respectivament, on s’aprecia l’elevat nombre de flagel·lòmers típic d’algunes famílies de nematòcers (culícids, ceratopogònids i quironòmids) i la llargada diferencial dels pèls en els dos sexes, B detall d’una antena de nematòcer cecidòmid (Cecidomyia) on s’aprecien els peculiars pèls característics de la família, anomenats circumfila, C antena d’un braquícer tabànid, femella (Tabanus), D antena de braquícer muscomorf (mascle de Drosophila); 1 flagellòmers, 2 circumfila. 3 estil.

Gustavo Hormiga, a partir de fonts diverses

El tòrax té tres segments: protòrax, mesotòrax i metatòrax. Es característic dels dípters que el mesotòrax sigui molt més desenvolupat que els altres segments per a acomodar els músculs que mouen les ales. El protòrax en la majoria dels casos és reduït a un simple collar, difícil d’observar dorsalment. El metatòrax porta els balancins o halteris, que són òrgans d’estabilització del vol i serveixen també per a mantenir agrupats els animals en el moment en què es formen els núvols d’insectes a l’hora de la reproducció.

Cadascun dels tres segments porta un parell de potes que s’uneixen al tòrax per la coxa (segment basal); a partir d’aquesta trobem el trocànter, el fèmur, la tíbia i el tars. És característic dels dípters tenir cinc tarsòmers, tot i que en alguns casos pot haver-hi alguna reducció. A l’últim tarsòmer hi ha dues ungles entre les quals se situa l’empodi, que porta a cada banda un parell de projeccions, els anomenats pulvil·les, que actuen, juntament amb ell, d’òrgan de fixació per a adherir-se al substrat, de vegades amb l’ajut de certes secrecions.

Les ales, per a reforçar la seva estructura, tenen un conjunt de venes que les recorren, la quantitat i disposició de les quals és característica de les diferents famílies. El nombre, la disposició, la forma i la grandària de les àrees que queden entre dues venes consecutives (cel·les) és usada en taxonomia. Les venes que defineixen una cel·la són les transverses (radial-mitjana, mitjana-cubital, subcostal-radial, mitjana-mitjana). Moltes vegades les ales presenten coloracions o dibuixos que poden conformar bandes, taques o ésser més o menys difuminades; també sobre la superfície de l’ala poden haver-hi macrotrics (pèls grans) o microtrics (pèls microscòpics).

L’abdomen dels dípters consistia primitivament en onze segments, l’últim dels quals sempre era molt reduït. En alguns grups aquest nombre pot ésser reduït a set o vuit. Els cinc o sis primers segments són subcilíndrics, mentre que la part final sol ésser més fina i porta l’anus i l’aparell genital; aquest darrer s’obre anteroventralment abans de l’anus, entre els segments vuitè i novè a la femella i al segment novè al mascle. Hi ha una tendència a la compressió de l’abdomen al llarg de l’evolució de l’ordre, que fa que aquest hagi esdevingut llarg i més prim en els nematòcers (filogenèticament més antics) i ample i curt als braquícers, i especialment els muscomorfs. Això fa que l’aparell genital arribi a situar-se als segments cinquè o sisè en aquests darrers.

La genitàlia (o terminàlia), en les femelles, pot ser simple o bé formar un ovipositor similar al de les llagostes a partir dels cercs modificats. El porus genital dóna pas a una cambra (vagina) que és molt gran en els animals vivípars, ja que els ous s’hi desenvolupen fins a l’estat de pupa. Connectades a la cambra genital hi ha les espermateques, on són retinguts els espermatozoides que el mascle introdueix, fins que passen a l’oviducte. També hi ha glàndules accesòries que produeixen secrecions que permeten enganxar els ous a un substrat o bé incloure’ls en una massa gelatinosa que pot servir com a nodriment a les larves joves. La genitàlia masculina consta d’un element copulador (edeagus) proveït d’estructures rígides que serveixen per a inserir el semen directament a l’espermateca. En el cas que l’edeagus sigui membranós (per exemple, en els quironòmids) els espermatozoides es transfereixen com una massa englobada en una secreció, i en aquest cas, hom parla d’espermatòfor. A més els mascles tenen la part terminal de l’abdomen modificada per a retenir l’abdomen de la femella en el moment de produir-se la còpula. Aquesta part terminal sol ésser formada de diversos elements, que són modificacions dels segments finals del cos. També es troben internament els paràmers, que són estructures accessòries que acompanyen i ajuden a l’acció de l’edeagus en el moment de l’aparellament.

Reproducció i fases larvals

Els dípters són un grup que ha colonitzat gairebé tots els ambients. Aquest èxit es deu a la seva capacitat de desenvolupar-se ràpidament en condicions favorables, i fins i tot en condicions adverses. La reproducció és típicament sexual i holometàbola, amb quatre fases: ou, larva, pupa i adult o imago, tot i que s’han observat alguns casos de partenogènesi (desenvolupament a partir d’ous no fecundats pels mascles) o de pedogènesi (presència d’òrgans sexuals a les larves abans de passar a adults). Als llocs amb ambients extrems (a l’Àrtic, Lapònia...) la partenogènesi és constant i continuada en diverses generacions (per exemple, en els quironòmids del gènere Corynoneura); les mateixes espècies, en ambients més favorables poden presentar els dos sexes. En d’altres casos el desenvolupament no comença a la fase d’ou sinó que la femella pon ja larves amb les estructures larvals ben formades (hipobòscids), és a dir, que existeix un cert grau d’ovoviviparisme.

L’aparellament

L’acoblament entre els sexes en la primera fase de la reproducció pot venir precedit, en algunes famílies, d’un cert ritual que pot ésser força complicat; així, els mascles se solen reunir en eixams (especialment als nematòcers) que es localitzen en indrets que destaquen sobre el terreny (pedres a la neu, camins en els camps). L’acoblament es fa, normalment, quan el mascle detecta la femella. Aquesta detecció pot dur-se a terme per substàncies químiques (feromones), o bé pel so que provoca la vibració dels balancins, que es fa a través d’uns òrgans localitzats a les antenes del mascle; aquest so té una freqüència alta (ultrasons) i tot sovint té valor específic, de manera que cada mascle pot reconèixer les femelles de la seva espècie per la freqüència generada pels seus balancins. En alguns casos (Eristalis) el mascle respon amb l’emissió d’un to més agut, típic de l’activitat sexual, quan veu o li sembla veure una femella.

Un comportament més complex és el desenvolupat en els empídids, als quals el mascle ha de portar un present a la femella perquè es produeixi l’acoblament: li porta una presa, de vegades embolicada amb un capoll de seda, tots dos la devoren conjuntament o bé, mentre la femella la devora, el mascle procedeix a l’acoblament. El comportament ha evolucionat en altres espècies d’empídids cap a la situació en què el mascle porta a la femella un regal o algun objecte que no té res a veure amb l’alimentació, però aquest estímul és igualment imprescindible per a que es produeixi l’acoblament; un regal ja usat i abandonat per una femella pot ésser recollit després per un altre mascle per a intentar un nou acoblament.

El contacte inicial és seguit amb més o menys rapidesa per la transferència d’esperma, que es fa mitjançant la introducció de l’espermatòfor a les espermateques de la femella, normalment per mitjà de la peça quitinosa —l’edeagus— que tenen els mascles en la genitàlia. La posició d’acoblament depèn dels grups i, encara que inicialment els dos animals se situen en la mateixa direcció, la posició final és variable i de vegades és invertida. Mentre que en uns tot l’acoblament es fa a l’aire, en d’altres les fases inicials o finals poden fer-se a terra o en alguna branca o fulla. En la situació més simple el mascle se situa al damunt de la femella, amb l’abdomen lleugerament flexionat ensota i la femella amb el seu flexionat cap al dors. Aquesta flexió pot arribar a ésser permanent en alguns grups (dolicopòdids), però en d’altres la situació final pot ser una posició cua-contracua, la qual obliga a la rotació de l’abdomen en 180° i, si aquesta no és possible (simúlids, tabànids), el mascle s’ha de situar en posició invertida; com que aquesta és una posició en què els dos animals són molt vulnerables, la flexió o la rotació són les dues situacions més comuns a què recorren, tant si l’acoblament ha començat amb la femella sobre el mascle com si ha estat a la inversa.

La posta

La posta sol ésser ràpida després de l’acoblament ja que molts dípters tenen una vida imaginal curta, de vegades de poques hores. En d’altres casos cal que hi hagi una alimentació específica. Així, en molts dípters hematòfags l’oviposició ha d’anar precedida de succió de sang, encara que, sense aquesta, algunes espècies la fan igualment. Els animals hematòfags, els que mengen saba i d’altres que tenen bacteris simbionts, han d’assegurar la transferència d’aquells a la descendència; això es pot fer internament a l’animal o bé infectant la posta una vegada feta.

Quan l’animal viu a prop del seu substrat, la posta no presenta problemes especials, però en d’altres casos la femella ha de cercar el substrat de què s’ha d’alimentar la larva guiant-se per estímuls olorosos i tèrmics. En els casos més senzills, la mosca o el mosquit pon d’1 a 50 ous. L’oviposició és simple en les famílies que no han de deixar els ous sobre un substrat dur, però si aquest és el cas (fulles coriàcies, fruits de pela dura, altres animals amb teguments durs, com insectes) la femella va proveïda d’un ovipositor (com en els tripètids o els taquínids). D’altres vegades la posta és més indirecta i l’animal deixa una massa, generalment amb centenars o milers d’ous, prop del substrat on han d’anar a parar. Per exemple, els del gènere Atherix (aterícids), pengen els ous de branquillons prop de l’aigua, on cauran les petites larves amb les primeres pluges. De vegades els ous no es ponen en massa sinó individualment però després són agrupats en una massa única; en el cas dels mosquits del gènere Culex, a més, els ous són protegits amb un flotador que fa que no se submergeixin a l’aigua i les larves, en néixer es trobin a la superfície.

El desenvolupament de l’ou

El desenvolupament de l’ou pot començar tot seguit o pot haver-hi un període de diapausa abans de l’eclosió. La temperatura, la humitat o el cicle llum-foscor són els factors més determinants de la durada de la diapausa. L’eclosió va lligada a la unió de factors favorables del medi (temperatura adequada, bona humitat, etc.) que afavoreixen la presència de condicions bones per al desenvolupament de les larves, com la descomposició orgànica dels materials nutrients o la floració i activitat de les plantes de què s’alimenten. També certs metabòlits produïts pel material en descomposició poden ajudar a determinar l’eclosió.

En el cas de dípters paràsits, hi ha alguns casos d’ovoviviparisme, en els quals l’ou conté l’embrió ja format i la larva surt ben formada. Mentre que en algunes espècies aquest fenomen és accidental (a Calliphora els ous es desenvolupen encara que la mare es mori), en d’altres la mare nodreix les larves joves fins que són dipositades a l’hoste ja sigui com a larves ben petites (taquínids, dexínids, oèstrids); bé com a larves de l’últim estadi (glosines o mosques tsé-tsé) o com a pupes (pupípars).

La larva

Morfologia del cap de les larves dels dípters. A càpsula cefàlica típicament eucèfala, d’un nematòcer bibiónid (Bibio) en visió ventral. B càpsula cefàlica acèfala d’un braquícer muscomorf (cal·lifòrid, Phormia regina). 1 mandíbula, 2 palp maxil·lar, 3 estípits, 4 card, 5 hipofaringe, 6 prementó, 7 antena, 8 esclerita tentofaríngia.

Gustavo Hormiga, original de H.J. Teskey.

La morfologia de la larva és molt variable en els dípters. La locomoció es fa amb modificacions secundàries (toràciques o abdominals) que no tenen res a veure amb els apèndixs articulats dels adults. Aquesta és una característica que les diferencia dels altres grups d’insectes. Com que en molts casos el tòrax no és pas diferenciable de la resta de segments abdominals, la morfologia larval inclou habitualment només la diferenciació en cap i cos.

El cap pot ésser molt reduït i d’aquí que el seu grau de reducció sigui la característica que defineix els tres grans grups dels dípters. Parlem de càpsula cefàlica eucèfala, quan el cap és ben desenvolupat i esclerificat i les mandíbules es mouen en un pla paral·lel o oblic a l’eix longitudinal del cos; aquest tipus correspon a la majoria dels nematòcers amb algunes excepcions a les famílies dels tipúlids, blefarocèrids i cecidòmids. La càpsula cefàlica hemicèfala és reduïda o incompleta posteriorment, i parcialment retràctil dins del tòrax; les mandíbules tenen forma de falç i es mouen en un pla vertical a l’eix longitudinal del cos (correspon a la majoria dels braquícers). Els acèfals tenen la càpsula cefàlica absent, totalment retràctil dins del tòrax i acoblada al desenvolupament d’una estructura pràcticament nova: l’esquelet faringi intern; correspon als muscomorfs. A les càpsules cefàliques eucèfales i hemicèfales poden distingir-se externament un conjunt de peces característiques molt quitinitzades que donen forma al cap (el crani), on s’insereixen el conjunt de peces que serveixen per a la captació de l’aliment (mandíbules, maxil·les, llavi), així com les antenes i els ulls. Internament el crani duu esclerificacions internes (dites tentori) que donen suport als músculs que fan funcionar l’aparell bucal.

Larves i pupes de dípter: A larva de nematòcer ceratopogònid (Atrichopogon), que viu en fonts i superfícies higropètriques. B larva de braquícer vermileònid (Vermileo), de costums semblants a les larves de formiga lleó. C larva de muscomorf de la família dels fànnids (Fannia), típicament acèfala, que viu a la matèria orgànica en descomposició. D larva de sírfid (Microdon), que viu paràsita de les formigues; noteu l’extraordinària modificació del cos, en el qual només és visible el disc espiracular. E pupa típica d’un nematòcer pticoptèrid (Ptychoptera) F pupa d’un braquícer empídid (Hemerodromia) amb les llargues prolongacions que li permeten adherir-se fortament a les molses dels rius. G pupari característic dels braquícers, en aquest cas d’una mosca vironera (Calliphora).

Gustavo Hormiga, a partir de fonts diverses

Les mandíbules s’articulen lateralment en els nematòcers i es mouen en un pla horitzontal, mentre que, en els braquícers, la posició canvia i el moviment es fa en un pla vertical (com en els muscomorfs). El moviment vertical és molt adequat per a perforar materials (vegetals o animals), alimentació que s’adiu bé amb la majoria d’estratègies alimentàries de les larves dels braquícers. En el cas de les larves dels muscomorfs, acèfales, es fa difícil de buscar analogies amb les peces dels nematòcers i els braquícers. La desesclerotització és total en els elements maxil·lars i a la càpsula externa. Totes les estructures internes (tentori) que en els nematòcers servien per. a donar suport a la musculatura del cap, es fusionen amb la faringe i es modifiquen formant una estructura interna i compacta (esquelet cefalofaringi), que és característica del grup. A la part interior d’aquest esquelet cefalofaringi se situen les mandíbules, que són fortament esclerificades, corbades cap avall, punxegudes a l’àpex i de forma triangular; es mouen verticalment al pla longitudinal del cos i serveixen per a foradar o raspar tota mena de substrats. L’animal obté així, normalment, un aliment líquid, la succió del qual es fa per l’atri (cavitat preoral que queda entre les rugositats anteriors i la boca) que actua com una bomba impel·lent de l’aliment cap a l’esòfag.

La forma del cos de la larva dels dípters és diversa, des de subcilíndrica a globosa o hemisfèrica passant per morfologies molt característiques, com la peculiaritat d’alguns segments dels cos, molt més inflats que els altres (culícids, simúlids, caobòrids). El cos es forma de dotze segments en els nematòcers i onze en els braquícers i els muscomorfs, tot i que en molts grups hi ha grans reduccions d’aquests nombres bàsics (en els blefarocèrids només hi ha set segments). En d’altres casos, en canvi, hi ha subdivisions dels segments que donen una segmentació aparent de vint segments o més (psicodins, terèvids). A la part posterior de la majoria de larves dels braquícers pot trobar-se una estructura coneguda com el disc espiracular, que envolta els espiracles posteriors, que moltes vegades són els únics funcionals. Aquests poden prolongar-se per un tub molt llarg (sifons) que a la vegada és retràctil, cosa que permet a algunes larves aquàtiques viure a certa fondària tot i respirar l’aire atmosfèric.

La locomoció de les larves es fa per projeccions que se situen tant al tòrax com a l’abdomen i que solen portar un conjunt d’espines a la part final. De vegades si les projeccions se situen només a la part anterior i posterior del cos, fa la impressió que la larva es mou caminant, com passa en els quironòmids i els simúlids. En d’altres casos hi ha un conjunt de pseudopodis que fan córrer la larva en un sentit concret de manera regular, mentre que aquests pseudopodis són veritables ventoses que s’adhereixen fortament al substrat en els blefarocèrids.

La larva es desenvolupa i creix de grandària a mesura que consumeix l’aliment. El creixement no és continu, ja que la quitina impedeix al cap d’un cert temps l’augment de grandària i, per això, l’animal ha de mudar. La muda suposa la confecció d’una nova pell, la qual es fabrica des de dins. Després de mudar, l’animal abandona la pell vella i passa un període de creixement ràpid fins que la quitina s’endureix i ja no pot créixer més. La majoria dels dípters tenen quatre mudes larvals, l’última de les quals porta a la formació de la pupa. En el pas a pupa pot haver-hi una diapausa produïda per factors ambientals desfavorables (sobretot la humitat, en els dípters terrestres)i, llavors, l’adult torna a recomençar el cicle.

El procés de desenvolupament pot ésser molt ràpid en condicions adequades, sobretot si no falta aliment, si la temperatura és adequada i si no hi ha competència. A tall d’exemple direm que, al Prat del Llobregat (Barcelona), les generacions de mosquits poden durar només de 7 a 10 dies. Si cada femella de mosquit pot pondre de 300 a 500 ous, el nombre de mosquits que pot originar-se és altíssim. Aquesta fecunditat elevada i la rapidesa del cicle de desenvolupament és el que fa que els dípters puguin assolir la magnitud de veritables plagues, tant per als conreus com per a la ramaderia. En alguns casos poden provocar problemes directament a l’home, fins i tot impedint la seva residència en algunes zones (com ha passat en alguns llacs de Florida o a Dinamarca). Al Sudan, per exemple, una de les causes més greus d’al·lèrgia que provoca trastorns respiratoris és la presència de gran quantitat de quironòmids adults en certes èpoques de l’any, emergits de les aigües del riu Nil. Casos similars s’han citat també al Japó i a la Xina.

La pupa i el naixement de l’imago

La pupa, en la majoria dels casos, és immòbil i, en els grups més evolucionats, va proveïda d’una coberta o pupari que és la resta, molt endurida, de l’última muda larval, com passa en el cas dels muscomorfs i també d’alguns braquícers.

En els nematòcers i la resta de braquícers la pupa és lliure, de vegades mòbil. Es forma per la transformació de la darrera fase larval a partir de la qual, en poc temps, apareix l’estructura de l’adult, i és com una funda que recobreix tots els apèndixs (potes, ales, antenes) independentment (pupa exarata). En aquest cas distingim una regió toràcica de la qual és ben difícil de vegades separar la part de la funda que correspon al cap i, per això, hom parla de cefalotòrax. Els segments abdominals es poden trobar guarnits amb tota mena de pèls o espines. En les formes aquàtiques porten, a la part final, uns lòbuls que en molts casos tenen una funció natatòria (quironòmids, culícids). En ocasions, aquestes pupes es recobreixen de materials diversos com, per exemple, la formació sedosa d’alguns micetofílids.

En el cas dels muscomorfs i alguns braquícers, el pas de larva a adult es fa sense cap tipus de coberta o embolcall pupal i té lloc a dins de la darrera exúvia larval. El pupari recorda vagament la forma i segmentació de la larva, però en la majoria dels casos aquesta es transforma, s’infla i es fa més dura, cosa que la fa difícilment identificable com a forma larval d’un grup determinat; hi ha una gran convergència en la forma dels puparis dels diferents grups de muscomorfs, i això fa que aquesta fase de la vida larval sigui molt poc coneguda.

Potser l’òrgan més important que es pot diferenciar fàcilment en una pupa de dípter es el corn respiratori. Es tracta d’un òrgan a través del qual arriba l’oxigen al sistema traqueal, el qual el distribueix per tot el cos, allà on es destrueixen els teixits larvals i es formen els teixits imaginals. Els corns respiratoris de les pupes són toràcics i, quan la pupa ja és madura (amb l’imago a punt d’emergir), el corn comunica amb l’espiracle toràcic de l’adult.

Finalment, de la pupa surt l’adult, el qual emergeix, en els nematòcers i braquícers, trencant la cutícula pel mig de la regió toràcica, mentre que en els muscomorfs ho fa mitjançant l’inflament del ptilini (òrgan que se situa a la part central anterior del cap), que amb la seva pressió determina el trencament de la part superior del pupari. Després de l’emergència, l’adult sol restar uns moments quiet, fins que les ales s’inflen i arriben a la seva grandària natural ja que, dins de l’exúvia pupal o del pupari es trobaven replegades; aquesta fase sol durar tan sols uns segons o algun minut. En els insectes aquàtics es fa a la superfície de l’aigua on es mantenen gràcies a la tensió superficial, tant l’adult com l’exúvia pupal. És una de les fases més perilloses per les quals passa l’insecte, ja que en aquest moment poden ser presa fàcil per a altres animals.

Ecologia i estratègies vitals

Els dípters colonitzen pràcticament tots els medis de la biosfera i són presents al mar, als deserts o a l’Antàrtida. Aquesta situació és causada especialment per la seva capacitat de dispersió i de multiplicació ràpida i al fet que en condicions desfavorables els ous, les larves i, de vegades, els adults poden mantenir-se en diapausa durant mesos o anys.

La diversitat d’hàbitats que els dípters ocupen es veu en gran part afavorida per la capacitat que tenen d’alimentar-se de tota mena de substrats. Les larves són les que realitzen el creixement (amb les mudes successives) mentre que molts adults no s’alimenten o ho fan escadusserament sobre substrats líquids o semilíquids; de tota manera en algunes famílies sí que els imagos cacen o xuclen diferents tipus de preses o substrats, però sense que hi hagi un guany en biomassa o un creixement en grandària.

Les larves són les que defineixen el tipus d’hàbitat on viu l’espècie en la majoria dels casos, tot i que n’hi ha que poden desenvolupar-se a partir de substrats molt diversos. En aquest punt cal apartar-se d’una classificació taxonòmica estricta ja que, mentre algunes famílies senceres tenen un tipus d’alimentació molt definit, en d’altres, podem trobar diferents tipus d’estratègia alimentària.

Així, per a l’estudi de la biologia hem considerat els següents grups, atenent l’estratègia alimentària i l’hàbitat ocupat pel conjunt d’algunes famílies, així com determinades relacions que hem considerat rellevants (la relació amb l’home, particularment): els dípters aquàtics, els sapròfags, els fitòfags en general (incloent fitoparàsits), els predadors, els comensals i paràsits d’altres animals, els hematòfags i, finalment, els dípters domèstics.

La taula següent presenta el nombre de dípters emergits (imagos) durant un mes en els paranys anomenats d’emergència col·locats en dues parcel·les experimentals del Montseny, la de l’alzinar a la finca de La Castanya, i la de la fageda a Santa Fe. Observeu com dominen principalment els nematòcers, i especialment els cecidòmids i els esciàrids, a totes dues parcel·les (Dades de camp de C. Ascaso).

Nombre de dípters emergits durant un mes
		ALZINAR		FAGEDA
		Indiv.	%	Indiv.	%
NEMATÒCERS		3176	95,20	2224	88,22
	Micetofílids	193	5,79	22	0,87
	Cecidómids	1464	43,88	1339	53,11
	Esciárids	1205	36,12	591	23,44
	Ceratopogónids	66	1,98	3	0,12
	Escatópsids	−	−	91	3,61
	Tipúlids	1	0,03	7	0,28
	Quironómids	185	5,54	34	1,35
	Psicódids	4	0,12	2	0,08
	Bibiónids	22	0,66	135	5,36
	Tricocérids	1	0,03	−	−
	Esciópids	20	0,60	−	−
	Heteropécids	1	0,03	−	−
	Altres	14	0,42	−	−
BRAQUÍCERS I MUSCOMORFS		160	4,80	297	11,78
	Empídids	1	0,03	136	5,39
	Dolicopòdids	−	−	4	0,16
	Múscids	21	0,63	60	2,38
	Fòrids	128	3,84	83	3,29
	Pipuncúlids	4	0,12	5	0,20
	Cloròpids	−	−	3	0,12
	Asílids	−	−	2	0,08
	Altres	6	0,18	4	0,16
	TOTAL	3.336	100	2.521	100

Els dípters aquàtics

Larves i pupes de dípters aquàtics: A larva d’aterícid (Atherix), amb el cap petit i retràctil (1), pseudopodis (2) i lòbuls terminals (3) al voltant de l’espiracle, que viu típicament a les molses dels torrents de muntanya. B larva d’un estratiómid (Stratiomys), amb el cap típicament hemicèfal (4) i proveïda d’un llarg sifó (5) que li permet respirar aire atmosfèric des dels tolls rics en materials orgànics on viu. C larva del sírfid Eristalis, anomenada cuc cua de rata, amb el seu llarguíssim sifó telescopitzable (6), que li permet viure a una certa fondària en aigües molt contaminades i sense oxigen. D larva d’un simúlid (Simulium), que s’adhereix a les pedres dels torrents de fort corrent per mitjà d’un disc terminal (7), i al cap de la qual veiem la premandíbula (8) en forma de ventall amb la qual filtra l’aliment, alhora que al tòrax s’hi distingeix un pseudopodi dotat d’espinetes (9). D’ pupa de simúlid, amb l’estoig sedós (10) que la fixa al substrat i els corns toràcics filamentosos (11) que formen el plastró per on respira. E pupa d’un efídrid (Ephydra), en la qual s’observa el sifó dividit de la part final del cos (12) i l’estructura del final de l’abdomen (13), gràcies a la qual resta fixada al substrat en aigües somes, especialment en les salines. F pupa de quironòmid (Orthocladius), amb la càpsula gelatinosa (14) que la manté unida a la part superior de les pedres, en torrents i rius de corrent fort; s’observa també l’exúvia (15) de la larva, abandonada dins de la càpsula. G pupa de blefaricèrid (Liponeura), la forma plana de la qual li permet viure en llocs d’aigua de corrent fort; hi són visibles els corns respiratoris (16).

Gustavo Hormiga, a partir de fonts diverses

Molts grups de dípters tenen larves aquàtiques, sobretot a l’aigua dolça, tot i que la seva representació és diferent a cada família. En efecte, tot i que gairebé un 50 % de les espècies de dípters tenen larves aquàtiques o amfíbies, en els nematòcers aquest percentatge s’eleva al 80 % de les famílies (algunes en són exclusivament) mentre que, al grup dels muscomorfs, només un 10 % de les famílies tenen larves amfíbies o pròpiament aquàtiques.

Hi ha dípters genuïnament marins (en cinc famílies diferents), que viuen a la zona intermareal normalment associats a les algues que hi creixen. Els quironòmids són els més ben representats, i posseeixen adaptacions fisiològiques molt interessants (veritables rellotges biològics) per a programar els moments de l’emergència. A la Mediterrània, per la falta de marees, la fauna de quironòmids és empobrida, però s’han trobat a les nostres costes els dos representants europeus de la família que tenen larves marines: Clunio marinus i Thalassomyia frauenfeldi.

A les aigües salabroses vora mar o les aigües salabroses continentals, així com en clots plens d’aigua marina o a les salines, també poden trobar-s’hi moltes larves d’alguns dípters. Tant mosquits (Aëdes caspius, A. detritus), com quironòmids (especialment del gènere Halocladius i Chironomus salinarius), com els efídrids (la mosca de les salines). Una adaptació molt important en aquest casos és la reducció dels òrgans de captació de ions de l’aigua o el recobriment del cos amb capes dures de quitina per a evitar l’excessiva concentració de sal en el medi intern.

A les aigües termals poden trobar-se alguns efídrids i també estratiòmids, que arriben a viure i a desenvolupar-se en aigües de temperatura superior als 60° C.

Les aigües corrents (rius i torrents) són poblades d’una munió de dípters de diferents famílies, especialment de tipúlids, quironòmids, simúlids, blefarocèrids, sicòdids, ceratopogònids i empídids. Com a característica més destacada, podem assenyalar la presència de diferents estructures que els permeten de resistir el corrent, com les ventoses ventrals de les larves dels blefarocèrids, o les espínules terminals i la secreció sedosa de les larves dels simúlids. Aquesta permet a la larva de recuperar la posició si és arrossegada pel corrent. També la confecció de tubs, les secrecions gelatinoses o altres estructures que permeten a les larves i pupes restar unides al substrat poden interpretar-se en el mateix sentit.

A les aigües dolces estancades (llacs, basses i altres) es poden trobar també representants de moltes famílies de dípters. Entre els més característics hi hauria les larves dels culícids pròpies de petits tolls d’aigua, aiguamolls i canals on l’aigua flueix a poc a poc. Les larves de Chaoborus (caobòrids) són pròpies dels llacs, on realitzen migracions verticals diàries gràcies a dues bombolles de gas internes. Aquestes larves, amb les seves mandíbules altament especialitzades, cacen petits crustacis o larves de quironòmids. Associades al fang del fons de basses, llacs i embassaments, viuen molts quironòmids, que hi fan tubs amb els quals filtren el material en suspensió o mengen el fang. Entre la vegetació aquàtica de les vores podem trobar també moltes larves de dípter, com les dels múscids Hydromyzadromyza i Hydrellia, i les del quironòmid Endochironomus, que fan galeries dins de les fulles i tiges (larves minadores). Entre les molses dels llacs dels Pirineus o dels nostres rius, les poblacions de larves de sicòdids, múscids, aterícids i tabànids són un dels principals components.

Hi ha larves de dípter associades a medis molt particulars com els díxids o els taumalèids que viuen només a les superfícies higropètriques, és a dir, en els llocs on l’aigua circula per sobre el substrat formant una capa fina de pocs mil·límetres de gruix, cosa que és freqüent a les fonts. També hi ha larves asociades a d’altres medis ben particulars, com els forats plens d’aigua dels troncs dels arbres (ceratopogònids i larves de mosquits especialment). Algunes espècies són exclusives de les esponges d’aigua dolça, com les larves del quironòmid Xenochironomus.

Els dípters sapròfags

Dípters fitòfags, sapròfags i paràsits, tots del grup dels braquícers. 1 cloròpid (Chlorops) femella, la larva del qual pot viure en el blat. 2 esferocèrid (Sphaerocera), mascle, molt característic dels materials en descomposició. 3 fòrid (Phora) mascle, de larva sapròfaga. 4 acrocèrid (Ogcodes) femella, de larva paràsita d’aranyes. 5 pipuncúlid (Pipunculus) mascle, que té la larva paràsita d’homòpters. 6 femella de la mosca d’abella, un braúlid (Braula coeca), dípter paràsit de les abelles. 7 hipobòscid femella (Ornithomyia avicularia), que viu com a ectoparàsita de coloms i altres ocells. 8 nicteríbid (Penicillida dufouri) femella, paràsit dels rats-penats. Noteu en les dues darreres espècies les adaptacions a l’ectoparasitisme, com la pèrdua de les ales.

Gustavo Hormiga, a partir de McAlpine i altres.

Les larves i els adults dels dípters sapròfags s’alimenten de tota mena de materials en descomposició, des de la fullaraca fins als fems, a base de xuclar (els adults) o filtrar (les larves) els sucs derivats de la fermentació dels materials orgànics. Són abundants en aquests materials els adults dels esferocèrids, els fòrids, els múscids i d’altres, ultra les seves larves i les larves d’alguns nematòcers, com els tipúlids, els cecidòmids, els ceratopogònids, els esciàrids i d’altres.

Tot i que l’especialització és mínima entre famílies, poden donar-se certes tendències a trobar un major nombre de representants d’algunes famílies sobre determinats materials. Així, entre la fullaraca en descomposició o sota les molses, és corrent trobar-hi tipúlids (sobretot de la subfamilia dels cilindrotomins com els gèneres Phalacrocera, Triogma, però també del gènere Tipula) a més d’altres larves de ceratopogònids, dues espècies de micetofílids i un ragiònid. Als bolets, en canvi, són més corrents els micetofílids, els fòrids i els esferocèrids. Les larves de Miastor (un heteropèzid) són característiques de la fusta morta en descomposició. Un exemple típic d’aquest grup de dípters sapròfags seria el cuc legionari (Sciara militaris, un esciàrid) el qual, a més, quan les seves poblacions són molt denses, realitza migracions en massa, en les quals les larves es desplacen com en una processó per la superfície del bosc.

Els dípters sapròfags són els més comuns a la fauna del sòl. Una gran majoria pertanyen als nematòcers, com demostren els estudis sobre emergència de dípters adults fets amb trampes d’emergència al nostre país.

A les coves podem trobar-hi també alguns dípters, les larves dels quals viuen entre el guano acumulat a terra; els fòrids, esferocèrids i heleomícids són els més corrents. La mosca del guano (Thelida atricornis, heleomícids) és una de les més característiques. En aquests dípters poden trobar-se estructures morfològiques que indiquen la seva adaptació a aquest medi; així, a Leptocera racovitzai (esferocèrid) les ales no són funcionals, cosa que impedeix la dispersió de la població fora de la cova.

Els dípters fitòfags i els fitoparàsits

Associats a les plantes i alimentant-se dels seus teixits vius, trobem una gran quantitat d’espècies de dípters que, en el cas d’afectar els conreus, poden arribar a ésser veritables plagues. Juntament amb les eruges de papallona i les larves dels escarabats, les larves dels dípters constitueixen en gran part el segon esglaó en la xarxa tròfica de la majoria dels ecosistemes terrestres.

A les arrels poden trobar-se, a més d’alguns tipúlids, algunes cecidòmies típicament racidícoles (com Dicrodoptis racidicola o Rhizomyia perplexa), que poden provocar la mort o l’afebliment d’algunes plantes. Un altre grup que podriem incloure aquí són els dípters tuberícoles, que de vegades són abundants en alguns camps de conreu, com l’agromícid Dizygomyia cepi, o els sírfids dels gèneres Eumerus o Merodon. Així mateix, pot esdevenir plaga en certs moments la mosca de la col (Chortophila brassicae).

Tot i que no solen ésser massa importants, a les tiges d’algunes plantes poden trobar-s’hi alguns dípters capaços de causar danys importants a les plantes com els cloròpids al blat o Thomasia oculiperda, pròpia dels troncs dels perers, albercoquers, preseguers i rosers. Però és a les fulles on es pot trobar una gran munió de dípters que les consumeixen directament o s’alimenten de la saba que hi arriba. Els més característics són els que tenen larves minadores, que fan galeries dins les fulles i la majoria de les quals pertanyen a la família dels agromícids. Destacarem, per la seva importància a Catalunya, la minadora del clavell (Paraphytomyza dianthicola);també cal remarcar, en aquest grup de larves minadores, les larves de la cecidomia de la fulla del perer (Dasyneura piri) i les de la cecidomia de la fulla del pomer (Dasyneura mali). Tot i que en d’altres famílies de dípters es presenta aquesta adaptació (tripètids, drosofílids, efídrids, sírfids), les dues mencionades són les més importants econòmicament parlant, juntament amb els múscids, ja que en aquesta família hi ha la mosca de la ceba (Phorbia [= Hylemyia] antiqua) que, com indica el seu nom, fa galeries a les fulles de ceba que poden malmetre les plantacions. A la remolatxa (Beta vulgaris) hom ha trobat, al nostre país l’efídrid Cladoneurum cimiciforme, una espècie minadora de les fulles, si bé la seva importància econòmica és mínima.

Les visites que els adults dels dípters fan a les flors podrien fer pensar que aquestes els proveeixen d’una quantitat considerable de nèctar o pol·len. La poca especialització de les peces bucals dels dípters fa que aquests només tinguin accés al pol·len o nèctar poc protegit; només accedeixen als nectaris de flors tubulars els bombílids, els sírfids i els conòpids, els quals tenen l’aparell bucal modificat en forma de trompa llarga que pot introduir-s’hi. Els sírfids, particularment, són un dels grups de dípters que contribueixen en més gran mesura a la pol·linització de les flors.

Moltes larves de dípter completen el seu cicle vital almentant-se de fruits o llavors. La majoria pertanyen a les famílies dels cecidòmids i els tripètids. De vegades, tot i que la seva acció directa és molt petita, la seva presència afavoreix la infecció del fruit per fongs o bacteris que el podreixen. Per la seva importància econòmica, cal destacar la mosca de les cireres (Rhagoletis cerasi), la mosca de la fruita (Ceratitis capitata) i la mosca de l’olivera o corc de costat (Dacus oleae), totes de la família dels tripètids. Ceratitis és una veritable plaga dels nostres tarongers i presseguers especialment. Així mateix els cecidòmids Clinodopsis modellaria i Contarinia triticum poden impedir la germinació del blat ja que ponen els ous a les espigues, si bé la seva importància als Països Catalans no és significativa.

Un dels grups de dípters més interessants són aquells que, en pondre l’ou sobre la planta, provoquen la reacció d’aquesta i, com a resultat, es forma una gal·la o cecidi. Així la forma de la fulla, el fruit, la tija, els borrons, les flors o les arrels pot ésser modificada per l’oviposició d’aquests veritables fitoparàsits. La modificació té una forma característica que permet saber l’espècie que la produeix. Els cecidòmids deuen el seu nom precisament a la quantitat d’espècies dins de la família que produeixen gal·les. També entre els múscids i els tripètids es troben alguns insectes gal·lícoles. Alguns d’aquests dípters són al seu torn parasitats per altres insectes (himenòpters, sobretot) fenomen que és conegut com a hiperparasitisme.

Els dípters predadors

Les larves o els adults d’alguns dípters són exclusivament o majorment predadors, és a dir, s’alimenten d’altres animals. Entre els imagos zoòfags trobem molt especialment els asílids i els empídids, els quals xuclen els líquids derivats d’una digestió externa prèvia de la presa. Els dolicopòdids, en canvi, masteguen i trituren les seves preses. També trobem alguns gèneres o espècies depredadores en altres famílies com en els efídrids, els múscids, els blefarocèrids, els lèptids o els escatofàgids. El nodriment que adquireixen s’empra majorment en assegurar l’èxit reproductor, i això explica que siguin sobretot les femelles les depredadores, tot i que l’obtenció d’una bona presa pot ser molt important en l’èxit reproductor individual, com en el cas dels empídids que hem vist abans.

Hi ha moltes famílies que tenen larves amb alimentació carnívora. Entre els cecidòmids, alguns són predadors de pugons, els terèvids ataquen eruges de papallona, com també les larves d’escatofàgids i múscids. Sens dubte aquestes espècies poden actuar com a controladors biològics de les poblacions d’alguns paràsits dels nostres conreus. Però sens dubte els caçadors més espectaculars entre les larves dels dípters es troben en els leptídids i els micetofílids, ja que cacen amb trampa. Els leptídids, semblantment a la formiga lleó, cacen dins d’una depressió excavada en llocs sorrencs, principalment vora de roures o castanyers. Les formigues són les principals preses de les espècies del gènere Vermileo o de Lampromyia cylindrica i L. pallida de les regions mediterrànies. Les larves dels micetofílids de les coves formen un enreixat de filaments que pengen de les parets, on queden enganxades les seves preses; és el cas de Speleoptera leptogaster, de les nostres coves, o de l’espectacular Arachnocampa, que fa aquests fils lluminosos penjada a les parets de les coves de Nova Zelanda.

Els dípters comensals i zooparàsits

Mols dípters viuen a expenses de les pells, plomes o defecacions d’altres animals. De vegades les seves larves s’han trobat desenvolupant-se o menjant en el cos d’aquells organismes i d’altres vegades trobem en els dípters modificacions morfològiques o de comportament que en fan veritables paràsits. Per això és difícil de qualificar el comportament d’alguns grups de dípters, ja que podríem considerar que fan un favor al seu hoste traient el material que li sobra alhora que ells se n’aprofiten (mutualisme), o bé, al contrari, que li roben part del material de què s’alimenta (comensalisme), o que realment li suposen una pèrdua de vitalitat o li depreden els ous (veritable parasitisme). Els límits en molts casos no són clars, tot i que en d’altres grups sencers es comporten com a paràsits veritables.

Així, la majoria dels dípters nidícoles (que viuen als caus dels seus hostes) poden incloure’s en aquestes categories. Més de 50 famílies de dípters viuen en caus de mamífers, nius d’ocells, nius de vespes solitàries, galeries dels coleòpters o d’altres. Mentre que algunes espècies es troben en aquests ambients de forma circumstancial, n’hi ha de veritables especialistes, com els bràulids i els miliquínids, que només viuen als nius de les abelles, o algunes espècies d’escatòpsids i miliquínids, que passen tota la vida i tots els seus estadis amb les formigues. En una mateixa família (els sírfids) podem trobar espècies del gènere Microdon amb modificacions morfològiques profundes a la larva, que la fan passar desapercebuda als caus de les abelles on viu, i grans especialistes en introduir els ous dins dels nius de vespes socials com Volucella. Aquesta aprofita la seva semblança externa amb aquelles per a exercir el veritable parasitisme, ja que la petita larva del dípter eclosiona abans i pot devorar una part de la posta de l’himenòpter. Aquesta modificació del comportament i l’adopció d’hàbits ben particulars, pot trobar-se en moltes famílies de dípters. Així, els conòpids mimetitzen els borinots (Bombus), fet que aprofiten per apropar-se a ells i posar-los un ou al damunt; d’aquest es desenvoluparà una larva a l’interior del cos de l’hoste fins que acabarà devorant-lo. Aquest és un parasitisme molt estricte, com el que es dóna en d’altres famílies de dípters; així, els acrocèrids són paràsits de les aranyes, els bombílids tenen algunes espècies paràsites d’himenòpters, els esciòmids són paràsits específics dels cargols, els pipuncúlids dels homòpters i els rinofòrids dels isòpodes terrestres.

Un grup de dípters exclusivament paràsits són els taquínids, els quals parasiten una gran quantitat d’insectes diferents, des d’altres dípters fins a lepidòpters, incloent també coleòpters, himenòpters o heteròpters. En les diferents subfamílies hi ha especificitats i també hi ha relacions espècie-espècie, tot i que en d’altres casos l’espectre dels insectes que pot parasitar una mateixa espècie de dípter és molt variat. Els taquínids són paràsits interns, tot i que hi ha una gran varietat de formes d’introduir-se a l’hoste. Alguns dípters, pocs, són paràsits externs (ectoparàsits). Assenyalarem els ceratopogònids, els quals s’enganxen a les ales dels odonats o dels neuròpters i els xuclen els seus líquids vitals a través de les venes alars. Dels dípters hematòfags i dels dípters ectoparàsits i endoparàsits de l’home i els animals domèstics en parlem tot seguit.

Els dípters hematòfags

L’hematofàgia es pot interpretar com un tipus de predació i també com un veritable parasitisme. El fet és que suposa una especialització alimentària que lliga de manera molt directa diferents grups de dípters amb els seus hostes. Les dues adaptacions bàsiques que es presenten són: l’aparell picador-xuclador i la presència en el tracte digestiu i en la saliva d’un anticoagulant per a mantenir la sang líquida. En la majoria de grups hematòfags és només la femella qui pica, i complementa la seva dieta amb pol·len o nèctar en alguns casos. Poques vegades és la larva qui té règim hematòfag. Només en el cas dels cal·lifòrids Protocalliphora i Neottiophillum es dóna aquest fet, i són dípters que xuclen la sang d’ocells i, per tant, veritables ectoparàsits de merles, rossinyols, pinsans i orenetes.

L’hematofàgia entre les femelles adultes és més corrent i es troben casos en els simúlids, els ceratopogònids, els culícids, els psicòdids (els flebòtoms), els lèptids, els tabànids, els càrnids, els pupípers i alguns múscids. En la majoria dels grups les femelles són actives i piquen diversos hostes. En els càrnids i els pupípers, els imagos perden les ales un cop se situen sobre un hoste alhora que pateixen grans transformacions morfològiques que els qualifiquen com a veritables ectoparàsits; els càrnids ho són només d’ocells, mentre que els pupípers també ho són de mamífers i, en certs casos, poden provocar flagells a les espècies domèstiques.

Molts dels insectes hematòfags tenen una gran importància pel seu efecte com a flagell per als animals domèstics o l’home; el dolor de la picada, la pèrdua de sang o el fet que puguin actuar de transmissors de certes malalties en donen raó. Destacarem aquí, tot i que és ben conegut, el paper dels mosquits com a transmissors del paludisme. Aquesta malaltia és transmesa per Anopheles maculipennis, mosquit comú en els deltes del Llobregat bregat i de l’Ebre i als aiguamolls de l’Empordà. Avui dia les seves poblacions són molt reduïdes i la malaltia ha estat eliminada, o quasi, als Països Catalans, ja fa uns quants anys, gràcies al fet que no hi ha individus portadors del Tripanosoma en la població. Però cal no oblidar que els flebotomins transmeten la leishmaniosi i que, més recentment, s’ha parlat de la importància que poden tenir els insectes hematòfags com a transmissors del virus de la poliomielitis o dels arbovirus. En els països tropicals els simúlids transmeten l’oncocercosi i els tabànids són portadors de filàries per a l’home.

Els tabànids (gèneres Tabanus, Chrysops, Ochrops, i Haematopota) i les mosques d’estable (múscids dels gèneres Stomoxys, Hydrotaea i Haematobia) són hematòfags i xuclen la sang de cavalls, vaques i altres animals domèstics. Ultra la infecció i la transmissió de malalties, la seva picada és molt dolorosa i la presència d’una població nombrosa pot ésser causa de pèrdues de vitalitat o de producció en el bestiar. Com que les larves d’aquests dípters viuen a les defecacions dels bòvids i èquids (mosques camaleó) o en llocs humits vora dels rius o pastures humides, la presència d’un nombre considerable d’aquests dípters és garantida prop dels ramats. Els tàvecs (Tabanus) i les mosques camaleó podrien considerar-se ja dípters domèstics, que tractem a continuació.

Els dípters domèstics

Dípters hematòfags i domèstics, lligats a mamífers, a animals domèstics o a l’home pels seus costums i la seva alimentació. Els hematófags representats a la làmina són tots braquícers. Tabànids: 1 Hybomitra bimaculata, 2 Tabanus sudeticus, 3 Atylotus rusticus, 4 Pangonius micans, 5 Haematopota italica. Els tabànids o tàvecs són ben presents per les molèsties i les malalties que transmeten als animals domèstics; per les seves dimensions i colors, a més del seu interès sanitari, són un dels grups més ben coneguts del país. 6 Stomoxys calcitrans, la mosca d’estable, un múscid hematòfag de distribució cosmopolita (segurament gràcies a l’acció de l’home, que ha afavorit la seva dispersió amb la ramaderia), que ataca principalment els cavalls. Els braquícers domèstics representats a la làmina pertanyen a les famílies dels múscids i els cal·lifòrids. 7 Ophyra leucostoma (múscid) viu a les matèries en descomposició, fins i tot en foses sèptiques. 8 Fannia canicularis, la mosca grisa domèstica (múscid), que també viu en substàncies en descomposició prop de les vivendes de l’home. 9 Phaenicia sericata (cal·lifòrid), una de les conegudes mosques verdes que ponen els ous en excrements. 10 Muscinia stabulans (múscid), mosca grisa més gran que la domèstica, també pròpia de les cases, la larva de la qual viu sobre tota mena de materials en descomposició. 11 Phormia regina (cal·lifòrid), una mosca blava no tan pròpia de les cases, que sol ésser més comuna a les èpoques fredes.

Servei de Fotografia/Román Montull.

Aquesta és una categoria una mica artificiosa ja que el que es tracta de remarcar és l’associació dels dípters amb l’home o amb els animals que aquest utilitza per a les seves necessitats, sigui per al seu treball o bé la seva alimentació.

El cas més extrem és el de la mosca domèstica i d’altres mosques de casa, com la mosca grisa domèstica (Fannia canicularis).Aquestes mosques xuclen tota mena de materials (fins i tot la nostra suor) i desenvolupen les seves poblacions larvals sobre tota mena de materials en descomposició. Recentment hom ha pensat, fins i tot, que les mosques domèstiques podrien actuar com a transmissores de certs virus.

També comunes a les nostres cases són les mosques blaves o mosques de la carn, que tenen un comportament similar a les domèstiques però només és desenvolupen sobre materials en descomposició d’origen animal. Calliphora eritrocephala és la més característica encara que també és comuna Wohlfartia magnifica la qual no pon els ous sobre el substrat sinó que és ovovivípara i diposita directament les larves eclosionades dins del seu cos. Aquestes mosques poden causar, de manera incidental a qui ingereixi carn amb les seves larves, una miasi, que és una deformació en les mucoses internes deguda a la presència de la larva; en aquest sentit hi ha dípters que són específics de certes espècies i es localitzen preferentment en alguns òrgans: són els estres (família dels èstrids) i els rens (família dels gasterofílids). Mentre que les larves dels estres se situen als orificis nasals de les ovelles (com la mosca de nas o estre de l’ovella, Oestrus ovis) o dels cavalls (com Rhinoestrus purpureus), les larves dels rens o llops provoquen miasis intestinals, hemorroïdals, nasals i també als llavis o genives dels cavalls (Gasterophilus intestinalis, G. haemorrhoidalis).

Als bovins poden trobar-se veritables paràsits interns, com els barbs o hipodermes. Són larves de dípter amb un cicle vital característic i ben complex, la fase final del qual és una miasi externa al llom de l’animal. La infecció comença, però, quan una mosca hipoderma diposita un ou a les potes de la vaca o el bou, que es queda fixat als pèls de l’animal. La larva nounada perfora la pell i, després de trobar un nervi, emigra cap al canal espinal fins a la medul·la òssia on es desenvolupa; d’allí passa al llom on es transforma en pupa i dóna lloc a la miasi. La pupa madura cau a terra, on té lloc l’emergència de l’adult. Dues espècies d’hipodermes poden trobar-se als Països Catalans: Hypoderma bovis i H. lineata.

Finalment farem esment dels dípters que poden viure com a ectoparàsits dels animals domèstics, dels cavalls als coloms. Són la mosca borriquera (Hippobosca equina), la mosca del colom (Ornithomyia avicularia) i els fals poll de les ovelles (Melophaphagus ovinus). Mentre que la mosca del colom encara es pot reconèixer com un dípter, la mosca borriquera, pel fet d’haver perdut les ales, té una forma ben estranya, més semblant a un poll; el fals poll de les ovelles rep aquest nom per la forma equívoca de l’adult transformat que habita el cos de l’òvid.

Sistemàtica i filogènia

La classificació dels dípters (Diptera)és complexa i no té encara una visió completa, sobretot per la manca de dades de les formes larvals i la poca utilització que se n’ha fet, fins fa ben poc, en la jerarquització que acompanya qualsevol sistema taxonòmic. Especialment l’agrupació de les diferents famílies en superfamílies i, fins i tot, els subordres han estat molt qüestionats recentment. De tota manera el sistema clàssic encara se segueix per falta d’una alternativa clara. Així, es reconeixen dos subordres principals: el dels nematòcers (Nematocera) i el dels braquícers (Brachycera). En els braquícers ha perdut gairebé vigència l’antiga divisió en ortorrafs (Orthorrhapha) i ciclorrafs (Cyclorrhapha)i ara hom prefereix dividir el subordre en tres infraordres: el dels tabanomorfs (Tabanomorpha), el dels asilomorfs (Asilomorpha) i el dels muscomorfs (Muscomorpha). Aquest darrer té una complexitat enorme i es troba en un procés de canvi que fa difícil la seva subdivisió en grups filogenèticament senblants; molts autors mantenen, com hem fet nosaltres, les dues subdivisions d’asquizis (Aschiza) i esquizòfors (Schizophora), aquests últims subdividits alhora en acaliptrats (Acalyptratae) i caliptrats (Calyptratae).

La conservació de dípters com a fòssils es difícil per tan delicats com són. De tota manera, i especialment gràcies a les investigacions de paleontòlegs russos, se’n coneixen moltes formes. Les més antigues provenen de sediments carbonífers del Triàsic superior. Els dípters trobats en aquells sediments presenten afinitats amb un grup encara vivent avui dia, el dels nimfòmids (Nymphomyidae), família que habita el Japó i Nordamèrica.

Del treball de Rohdendorf (1964) es dedueix fàcilment que els nimfomiomorfs (Nymphomyiomorpha) són uns dels dípters més antics, tot i que alguns autors no estiguin d’acord amb el seu caràcter monofilètic que aquell els atorga. També es coneixen formes fòssils antigues de molts nematòcers, com els tipulomorfs (Tipulomorpha), els blefaricerimorfs (Blepharicerimorpha), els deuteroflebimorfs (Deuterophlebimorpha) i els bibionimorfs (Bibionimorpha), atès que n’hi ha restes del Juràssic. Això concorda amb el menor canvi que s’observa en els nematòcers respecte dels possibles ancestres dels dípters.

Els braquícers i, sobretot, els muscomorfs són molt més recents. Així, tot i que alguns asilomorfs (Asilomorpha) ja són presents a començament del Juràssic, no és fins al final d’aquest període que hi ha una radiació notable. En canvi els muscomorfs no semblen originar-se fins a mitjan Cretaci, però la seva radiació no assoleix importància fins al començament del Cenozoic.

De tota manera, la derivació dels diferents grups és lluny encara d’ésser clara, ja que al sistema clàssic de Rohdendorf, que utilitza una visió taxonòmica evolutiva amb dades paleontològiques i té en compte diferents factors, s’hi ha oposat la visió cladfstica, més pragmàtica, en la qual s’empren els caràcters de manera més eclèctica, atenent els seus caràcters ancestrals (primitius) o bé moderns (derivats), com és propi de la filosofia cladística. Els diagrames que ens proposen Steyskal (basat en principis de la filogenètica sistemàtica) i Rohdendorf són diferents, més que en el resultat final, en la seva concepció de la filogènia.

La classificació dels dípters amb els principis de la filogenètica sistemàtica té com a caràcters més rellevants la no acceptació dels nimfomiomorfs com a grup monofilètic i l’agrupació de tots els dípters superiors en un infraordre diferent, el dels muscomorfs. El manteniment dels dos subordres és una convenció derivada de la tradició, ja que manquen de qualsevol sentit filogenètic. El debat entorn de les superfamílies és encara més complex i les relacions entre les dues classificacions queden ben apuntades en el diagrama de Hackman i Vaïsanen (1982). Encara, aquesta aplicació de la filogenètica sistemàtica té un altre interès, i és que fou la primera aplicació de la teoria que formulà Hennig, un gran coneixedor dels dípters i especialment de les fases larvals. Un èxit notable que obtingué aquesta teoria en el camp dels dípters fou una demostració palpable de com l’aplicació a un grup concret (els quironòmids) podia mostrar de manera molt intel·ligent que el parentiu entre les espècies dels continents de l’hemisferi S que s’obtenia per mitjà de la filogèmia cladística era consistent amb la manera com es va desenvolupar la separació de les masses de terra segons la teoria de la deriva continental.

Els grups de dípters

El primer catàleg de dípters espanyols que coneixem és el d’Arias (1912), que, tot i que no és complet, inclou 2146 dípters agrupats en 53 famílies. Aquest vell catàleg no ha estat successivament posat al dia i la majoria de citacions es troben disperses en una literatura moltes vegades difícil d’aconseguir. Això fa que si bé no podem dir quantes espècies se citen als Països Catalans sí que podriem afirmar que la majoria de les famílies que ací considerarem és probable que hi siguin representades, i han estat citades per Arias o posteriorment. Per l’ordenació de les famílies en infraordres o altres categories hem seguit el criteri del «Manual of Neartic Diptera» (1981).

La majoria de citacions d’espècies de dípters dels Països Catalans són molt antigues. Molts dípters inclosos en el catàleg esmentat no han tornat a ser citats posteriorment per la manca d’estudis especialitzats. En realitat, de les 97 famílies que considerem, només una vintena han estat estudiades amb una certa intensitat els últims cinquanta anys. Hi ha, doncs, un buit considerable en el coneixement dels nostres dípters, un grup que potser és el més mal conegut de tots els grups zoològics a la península Ibèrica.

Els nematòcers

Nematòcers: 1 Chaoborus americanus mascle (caobórid). 2 femella de Mycetophila alea (micetofílid). 3 mascle de Statochironomus maculipennis (quironòmid). 4 femella de Sciara (esciàrid). 5 mascle d’Agathon (blefaricèrid). 6 Culicoides, variipennis femella (ceratopogònid). 7 Prosimulium mixtum femella (simúlid). 8 Cecidomyia resinicola (cecidòmid).

Servei de Fotografia/Román Montull.

Inclouen divuit famílies paleàrtiques de les quals només cinc han estat estudiades de forma suficient als Països Catalans. De les altres, tenim dades de la seva presència però algunes d’aquestes dades són molt antigues.

D’entre les famílies poc estudiades destaquen els bibiònids (Bibionidae), els esciàrids (Sciaridae) i els micetofílids (Mycetophilidae). Les larves d’aquests dípters són molt comunes com a habitants de la fauna del sòl, cosa que es pot comprovar amb una trampa d’emergència situada de manera que reculli tots els imagos que emergeixen de terra. Aquest és un experiment que gairebé no s’ha practicat al nostre país, fet que en part explica el pobre coneixement d’aquests grups. Els micetofílids viuen en estat larval al sòl però també són un dels elements típics de la fauna dels bolets en descomposició. N’hi ha dues espècies característiques de les nostres coves, Allodia crassicornis, citada a la cova del Drac, i Speleoptera leptogaster, de les coves dels Pirineus.

Tot i que la seva taxonomia imaginal no ha estat estudiada, sí que hem trobat en moltes ocasions larves de díxids (Dixidae) dels gèneres Dixa i Dixella, i de taumalèids (Thaumaleidae), del gènere Thaumalea, a les fonts i, en general a tota mena de superfícies higropètriques de casa nostra. També són abundants les larves dels caobòrids (Chaoboridae), dels quals l’espècie Chaoborus flavicans és especialment representada al llac de Banyoles, als embassaments i a les basses.

Els tipúlids i els limnòbids: típules i afins

Els tipúlids (Tipulidae) i els limnòbids (Limnobidae) són dípters gràcils, de llargues potes i vol lent, les larves dels quals habiten especialment els sòls humits (tipúlids) o són aquàtiques o subaquàtiques (limnòbids o també dits limònids). La majoria de les larves són depredadores, encara que els tipúlids poden ocasionar en cas de densitats elevades plagues als conreus per la terra que remouen.

Els adults són freqüents a les coves, sobretot a les parets, on s’arreceren de la calor de l’estiu, com Limonia nubeculosa, que ha estat citada com a molt abundant a la cova del Far (Susqueda, Selva). Més característic de la fauna cavernícola és Nimphadobata catalaunica, forma àptera descrita a la cova de la Grallera Gran de Cornudella, a la serra del Cadí; per la seva manca d’ales, és una espècie totalment restringida a l’hàbitat cavernícola.

Els cecidòmids: cecidomies i afins

Els cecidòmids (Cecidomyidae) tenen les antenes formades per flagel·lòmers. Ben característics, constitueixen un grup important de dípters, especialment per la importància de les seves poblacions larvals com a paràsits dels vegetals. Els diferents gèneres poden, però, viure en ambients variats. Així mentre els de la subfamilía dels lestremins (Lestreminae) viuen sobretot entre les molses i hepàtiques, alguns son zoòfags (com els que s’alimenten d’àfids) i d’altres són típics de la fauna del sòl, com els de la subfamilía dels heteropezins (Heteropezinae). Entre ells hi ha els del gènere Miastor, que presenten pedogènesi larval quan l’ambient és favorable i generacions sexuades en el moment en què es torna desfavorable. En aquesta pedogènesi les larves acabades de néixer devoren des de dins la larva adulta dins la qual s’han desenvolupat.

De tota manera, la majoria dels cecidòmids són coneguts pel seu efecte sobre els vegetals, als quals indueixen la formació de les gal·les o cecidis. En aquest sentit, hi ha tres espècies que són considerades d’importància econòmica per al nostre país.

Els blefaricèrids

Els blefaricèrids (Blephariceridae) són dípters comuns a prop de les cases o a prop dels rius, on viuen les seves larves. L’aspecte més important de la seva biologia són precisament els hàbitats que ocupen aquestes, sempre en llocs de fort corrent en les aigües netes i fredes dels nostres rius. Per això són característics dels rius d’alta muntanya dels Pirineus i del Montseny, on se situen als llocs de corrent més fort, fins i tot sota els salts d’aigua. Les larves de Liponeura les trobem tant a les capçaleres dels rius andorrans com a prop de les fonts del Llobregat, o més amunt de Camprodon, al Ter, així com al Montseny, i per això han estat emprades com a indicadores de les aigües més netes en estudis especialitzats fets al nostre país.

Els psicòdids

La coneixença dels psicòdids (Psychodidae) al nostre país rau en la seva importància com a zooparàsits i, en el cas concret dels flebotomins (Phlebotominae), en la seva possible implicació en la transmissió de malalties a l’home i al bestiar. Concretament, el que fa d’hoste intermediari i transmissor de la leishmaniosi és Phlebotomus ariasi. De flebotomins se’n coneixen nou espècies a la península Ibèrica, cinc d’elles capturades als Països Catalans i estudiades recentment (1983) al Principat.

Els altres grups de psicòdids xuclen la sang als ocells i als mamífers i són dels pocs grups de dípters que ataquen els amfibis, encara que per a l’home la seva importància es mínima. Les larves de la majoria dels psicòdids són aquàtiques o viuen en llocs molt humits. El seu hàbitat típic són les petites basses que queden a prop dels rius després de les avingudes.

Els culícids: mosquits, moscards o rantells

Els mosquits (Culicidae), per la seva importància com a vehicles de la malària o de les molèsties de les seves picades quan les seves poblacions són nombroses, són el grup de dípters que coneixem més bé als Països Catalans. Així, actualment se’n coneixen 32 espècies tot i que les úniques faunes realment ben estudiades son les de la zona de Barcelona i la dels aiguamolls de l’Empordà. Els problemes més greus quant a la seva proliferació i molèstia per a la població es donen en aquelles zones propícies per a la cria de les seves larves (les anomenades cabots o calapotins) com les maresmes litorals (estanys de Salses, badia de Roses, Baix Llobregat, delta de l’Ebre, la zona del Grau de Castelló, l’albufera de València). Els clots d’aigua en troncs d’arbres o les fosses sèptiques poden ser també colonitzats per les seves larves.

A més dels gèneres Culex, Aedes i Anopheles, que són els més coneguts a casa nostra, un dels elements més interessants de la nostra fauna és Coquillettidia richiardii, la larva de la qual respira mitjançant un sifó que forada les canyes i, per tant, aconsegueix l’oxigen sense necessitat de migrar tot sovint a la superfície. La importància de les proliferacions de mosquits és diferent segons les zones. Mentre a la badia de Roses les proliferacions més importants i molestes són les d’Aëdes que es desenvolupen a les cledes (camps que inunden els pagesos per a fer pasturar el bestiar), al Baix Llobregat el problema es produït per Culex pipiens, que creixen en els canals de regar de la zona. En ambdós casos els seus predadors no poden controlar les poblacions larvals. En el primer cas perquè no poden arribar-hi, ja que és un procés de colonització ràpida, en el segon, perquè la contaminació dels canals de regar fa impossible la vida d’altres organismes. Les altes temperatures de l’estiu fan que un cicle complet pugui fer-se només en set o vuit dies a tots dos llocs.

El problema del control dels mosquits ha estat abordat recentment en ambdues zones amb mètodes que combinen una recerca ecològica precisa dels ambients que ocupen les larves, amb tractaments amb insecticides específics pels dípters. Així, ultra el control del problema s’ha aconseguit de no perjudicar la fauna de la zona, especialment les poblacions d’ocells.

Els simúlids: mosques negres

Tot i el paper dels simúlids (Simuliidae) com a zooparàsits (les femelles són hematòfagues) i la incidència que tenen, per aquest motiu, en la ramaderia d’alguns països nòrdics, són pràcticament desconeguts a casa nostra. De tota manera gràcies als estudis ecològics dels rius, on les seves larves són molt abundants, avui coneixem força bé la fauna catalana d’aquest grup de dípters: una vintena d’espècies repartides pel Principat i a l’altra banda dels Pirineus.

Les larves són un component molt important de la fauna dels rius, on de vegades, sobre les pedres o entre la vegetació, poden trobar-se milers d’individus per metre quadrat cercant el lloc més adient per a filtrar les petites partícules que l’aigua porta en suspensió. Gràcies a estudis recents fets per especialistes del nostre país avui podem fins i tot esquematitzar la distribució de les espècies més característiques de diferents trams dels nostres rius encara que hi ha una important variació estacional.

Els ceratopogònids: rinxoles i afins

Els ceratopogònids (Ceratopogonidae) també han interessat més per la seva importància com a zooparàsits (les femelles són hematòfagues) que no pas per l’interès ecològic de la seva vida larval.

Els dels gèneres Culicoides i Atrichopogon són proveïts de denticles bucals capaços de perforar les pells dures dels vertebrats, mentre que els de Dasyhelea no en posseeixen perquè no tenen importància com a zooparàsits. De les espècies que es troben als Països Catalans destacarem Culicoides lebeculosus transmissor de la filaria Onchocerca cervicalis al bestiar boví, mentre que un protozou que ataca les gallines (Leucocytozoon caulleryi) pot ésser transmès per C. circunscriptus. La picada d’aquests petits dípters és dolorosa i, per les seves petites dimensions passen fàcilment entre la roba, per la qual cosa poden resultar molt empipadors; són les anomenades rinxoles.

Actualment coneixem unes 56 espècies de ceratopogònids al nostre país, gràcies a un conjunt de treballs fets tant al Principat com al País Valencià. Les seves larves viuen en tolls d’aigua (Dasyhelea) o en llocs molt humits, i són freqüents les associacions de certes espècies amb certes agrupacions vegetals. Així per exemple, Leptoconops viu sempre en sòls més aviat salabrosos.

Els quironòmids: mosquits d’eixams, cucs de sang i afins

Aquest és un dels grups més nombrosos dins dels nematòcers, dels quals coneixem actualment unes 200 espècies als Països Catalans gràcies, sobretot, als estudis de caire ecològic dels rius i embassaments catalans. Els quironòmids (Chironomidae) adults s’assemblen als mosquits i la seva característica més important és l’antena plomosa dels mascles. Aquests es reuneixen, especialment al crepuscle, formant eixams que se situen en llocs destacats del terreny, com els que es poden veure al delta de l’Ebre.

Des del punt de vista ecològic, la seva importància és molt gran ja que les larves suposen de vegades el 90 % o més de la biomassa dels macroinvertebrats presents en els còdols dels nostres rius i, per tant, que formen part important de la dieta dels peixos. Se’n poden trobar tant a les glaceres, on es fon la neu, com als llacs d’alta muntanya, com a tot tipus d’aigua corrent o a les salines, prop del mar. Són un dels pocs insectes que poden viure al mar i, a Tossa de Mar i a Blanes, n’hem trobat les dues espècies que viuen a les nostres costes. En els ambients sense oxigen (fons de llacs, rius contaminats) es troben els cucs de sang (larves del gènere Chironomus), on poden viure gràcies a l’hemoglobina de la seva hemolimfa.

Els quironòmids són un dels elements més abundants a les mostres de deriva (materials que el riu porta en suspensió i que poden obtenir-se interposant-t’hi una xarxa), la qual és una de les fonts més importants per a l’alimentació dels peixos.

Els braquícers tabanomorfs i asilomorfs: mosques d’armadura, mosques camallargues, tàvecs i afins

Si escàs era el coneixement que teniem dels nematòcers encara menor és el que tenim de la majoria de les setze famílies de braquícers que poden trobar-se als Països Catalans. La majoria de les citacions són antigues (provinents dels catàlegs esmentats d’Arias) i ningú no s’ha interessat recentment per aquestes famílies que, d’altra banda, apleguen els dípters de majors dimensions i vol més ràpid.

Així, poca cosa coneixem de la composició taxonòmica, la distribució i l’ecologia dels aterícids (Athericidae), els ragiònids (Rhagionidae) i els estratiòmids (Stratiomyidae) o mosques d’armadura. Aquests darrers, un grup ben nombrós, només comprenen 49 espècies citades a la península Ibèrica. Les seves larves, així com les dels aterícids, les hem trobat sovint en les aigües continentals; les dels estratiòmids en basses, i les dels aterícids, sobretot, entre les molses submergides.

Pel que fa als tàvecs, de la família dels tabànids (Tabanidae), són ben coneguts a la península Ibèrica pels treballs de Leclerc. Un recull de totes les espècies conegudes al nostre país pot trobar-se al «Catálogo de Zooparásitos Ibéricos» on se citen 55 espècies de nou gèneres, d’entre els quals podríem destacar el tàvec del bou (Tabanus bovinus) i les espècies del gènere Chrysops. A més de ser molt vulnerants i d’actuar com a vehicles de certs paràsits dels bovins, de vegades tenen efectes espectaculars sobre el bestiar, com el cas del tàvec aixorvador, que fa fugir espavorides les vaques ja que té preferència, segons sembla, per picar a prop dels ulls. Les larves dels tabànids són grans i viuen en els marges dels rius i en llocs entollats, entre el fang o els sediments tous. Són també carnívores i el seu hàbitat els permet de trobar-se a prop del lloc on pasturen els ramats.

Els asílids (Asilidae) i els bombílids (Bombyliidae) compten amb un gran nombre de citacions als Països Catalans i a tota la península, però la majoria ens remeten al catàleg d’Arias. Els asílids són predadors tant a la fase larval com a l’adulta. Propers a ells són els vermileònids (Vermileonidae), d’hàbits semblants a la formiga lleó, com hem detallat anteriorment. Els bombílids, en canvi, passen del seu règim florícola (xuclen el nèctar amb la seva llarga trompa) quan són adults, a hàbits de paràsit o comensal en nius d’abelles en la seva vida larval.

D’altres braquícers presents als Països Catalans són també paràsits, com els acrocèrids (Acroceridae), les larves dels quals devoren des de dins les aranyes, i els nemestrínids (Nemestrinidae), que tenen com a hostes les llagostes o els escarabèids. També esmentarem els empídids (Empididae) i els dolicopòdids (Dolichopodidae) o mosques camallargues, dos grups predadors, tant quan són larves com quan són adults. Ja hem explicat com els empídids utilitzen les seves preses en les danses nupcials. Els dolicopòdids adults es desplacen hàbilment per damunt de l’aigua a l’aguait de qualsevol presa que quedi retinguda per la tensió superficial.

Una altra família de braquícers que també és present als Països Catalans són els mídids (Mydidae) les larves dels quals són predadores de coleòpters en llocs on la matèria vegetal o la fusta s’estan descomponent. Els adults són molt grans i característics perquè tenen les antenes claviformes i les ales no els cobreixen tot l’abdomen, i també per les seves dimensions considerables.

Els braquícers muscomorfs

Aquest grup, sens dubte el més important dins de l’ordre dels braquícers, inclou més de seixanta famílies la majoria de les quals han estat poc estudiades. D’algunes, no podem assegurar-ne la presència al nostre país. Només els esferocèrids, els drosofílids, certs tripètids i múscids i els nicteríbids poden considerar-se estudiats de manera adequada, en el moment present.

Els asquizis

Comprenen sis famílies de les quals només els sírfids són ben coneguts en l’àmbit dels Països Catalans, gràcies a una sèrie de treballs realitzats a la primera meitat de segle que arreplegaren unes 200 espècies de tota la península Ibèrica.

Els sírfids

Els sírfids (Syrphidae) adults són habituals visitants de les flors i uns dels elements importants en la seva pol·linització. Les seves coloracions aposemàtiques grogues i negres destaquen taquen igual que el seu vol estàtic, cosa que ha estat interpretada com una forma de mimetisme envers les abelles i vespes, als caus de les quals les seves larves viuen com a comensals. Volucella bombylans en seria el cas més representatiu. De tota manera hi ha molts sírfids amb hàbits ben diferents, com el cas dels cucs de comuna o cucs cua de rata (Eristalis) que són aquàtics i respiren l’aire atmosfèric gràcies al llarg sifó que tenen a la part posterior del cos; això els permet viure en aigües molt contaminades. Altres sírfids són predadors de pugons en estat larval i possibles organismes d’interès en la lluita biològica contra les plagues. Una de les espècies més característiques és el Syrphus ribesi. De tota manera, alguns sírfids poden ser fitòfags, com és ara la mosca dels bulbs (Eumerus strigatus), que en la seva fase larval ataca algunes liliàcies.

Els fòrids: mosques geperudes

Entre els asquizis també trobem els fòrids (Phoridae) o mosques geperudes, petites mosquetes de gran versatilitat ecològica ja que si els adults, com a molt, xuclen alguns materials en descomposició, les larves poden viure sobre tota mena de materials en descomposició; així, formen part de la fauna del sòl, es troben dins les coves o en els cadàvers en descomposició. D’altra banda són elements habituals en els caus de les formigues i termites i, com a paràsits, arriben a formar miasis en el bestiar o l’home. Una de les espècies més comunes és Megaselia rufipes.

Els pipuncúlids

Finalment entre els asquizis assenyalarem una altra família amb representants als Països Catalans, els pipuncúlids (Pipunculidae), que són paràsits exclusius dels homòpters; les larves devoren pugons i cotxinilles des de dins.

Els esquizòfors acaliptrats

Comprèn la majoria de famílies de petites mosques que en la seva major part són gairebé desconegudes als Països Catalans. Només els sèpsids, els tripètids, els esferocèrids i els drosofílids són ben coneguts.

Els sèpsids

Els sèpsids (Sepsidae) són interessants per la semblança amb les formigues que els dóna l’abdomen sostingut per una mena de pedicel·le. Son copròfags o florícoles i tenen la característica que, mitjançant l’emissió d’una substància odorífera, els mascles es reuneixen en eixams tal i com fan molts nematòcers.

Els tripètids: mosques de la fruita, dels conreus, del vinagre i afins

Dels tefrítids (Tephritidae) o tripètids (Trypetidae) hom en coneix bé la biologia i el control de les espècies que són veritables plagues als Països Catalans, com la mosca de la fruita o mosca mediterrània (Ceratitis capitata) i la mosca de l’olivera (Dacus oleae). La incidència més gran es dóna al País Valencià i a Tarragona, i a la zona hortofrutícola de Lleida. Només a la zona de Castelló, la inversió per a evitar que es malmetin les collites de taronges i olives és de 50 milions de pessetes anuals. El control de les dues plagues es realitza partint del coneixement del cicle biològic de la mosca en cada moment, donat que s’ha pogut estudiar força la població d’adults gràcies a les captures dels mosquers amb atraient. Els tractaments es fan amb mescles d’atraients i insecticides, cosa que fa que no s’hagi de ruixar tota la zona i, així, es preserva part de la fauna possible depredadora de la plaga. Els tractaments es fan només quan les captures de mosques per mosquer ultrapassen una certa quantitat i el descens de la població subsegüent és fàcilment visible en les gràfiques que mostren les captures de Ceratitis a la zona de Castelló i de Dacus a la zona de Tarragona al llarg de l’any. Cal observar l’efectivitat dels tractaments.

També s’ha estudiat amb cert detall als Països Catalans la biologia d’una altra espècie de tripètid, la mosca de l’api i de la pastanaga (Eulalia heraclei). Aquesta mosca té dues generacions completes a la província de Barcelona (amb adults a l’abril-maig i a l’agost-setembre) i hiverna com a pupa. Tot i que la seva larva s’alimenta de les fulles d’apiàcies (especialment de l’api) pot desenvolupar-se perfectament en moltes altres famílies, però només és en aquella on desenvolupa grans poblacions que en certes ocasions poden formar veritables plagues.

Els esferocèrids

Aquest grup de mosques és ben conegut a Catalunya gràcies als treballs recentment realitzats als nostre país. Fins ara s’han recollit 45 espècies d’esferocèrids (Sphaewceridae) del Principat, tot i que el 90 % dels exemplars recollits pertanyen a Coproica ferruginata, Limosina bifrons i Coproica vaga. Els adults i les larves són abundants sobre els materials en descomposició, especialment els d’origen vegetal, tot i que algunes són pròpies de fongs en descomposició, com Spelobia parapusio. Algunes espècies poden trobar-se en caus de mamífers i ocells o bé en coves, com Limosina coxata a les coves dels Pirineus orientals. Se’n coneixen dues espècies partenogenètiques.

Els drosofílids: mosques del vinagre i afins

Els drosofílids (Drosophilidae) són dípters de grandària i aspecte ben coneguts pel fet que es crien de manera fàcil a les cases (les mosques del vi o del vinagre) i per la seva utilització com a material d’experimentació biològica. A la regió Paleàrtica n’hi ha unes 304 espècies de dinou gèneres diferents, de les quals fins ara a Catalunya se n’han localitzat 30 de quatre gèneres diferents. El més conegut i abundant és el gènere Drosophila. La majoria de les espècies tenen larves que viuen en substàncies en descomposició, com fruits (D. melanogaster, D. simulans, en fluxes dels arbres, D. ambigua en roures), bolets (D. phalerata, D. cameraria) i, en general, en substàncies en fermentació. Algunes drosòfiles molt especialitzades tenen un substrat molt específic, com D. buzzattii, que només viu a les figues de moro. Més conegudes són les que es desenvolupen en materials procedents de la fermentació del vi (D. melanogaster, D. lebanonensis o D. funebris).

La freqüència d’aparició de les espècies varia amb l’època de l’any, però podem considerar com a més abundants D. simulans, D. melanogaster i D. suboscura, mentre que, en època de bolets, és freqüent D. phalerata. A Catalunya, moltes espècies comunes a l’Europa central tenen una distribució restringida a les zones de muntanya i humides (D. obscura, D. helvetica, D. tristis i D. confusa). En canvi D. cameraria és una espècie típicament mediterrània i abundant a casa nostra.

Les espècies més emprades en la recerca biològica són Drosophila melanogaster i també D. suboscura. El fet que aquesta darrera estigui envaint actualment Xile dóna moltes possibilitats als estudis d’evolució, i especialment als que es poden fer per observar canvis en la selecció de diferents tipus de genotips o per a la competència que s’estableix amb altres espècies indígenes de l’Amèrica del Sud.

Els efídrids: mosques de les salines i afins

La família dels efídrids (Ephydridae) constitueix un grup de dípters que, encara que mal estudiat als Països Catalans, és interessant tant pel nombre d’espècies que conté com per la seva ecologia. Mentre que els adults en general són caçadors, les larves viuen a medis molt diversos i colonitzen medis extrems. Així, una espècie d’efídrid és capaç de viure al petroli mentre que d’altres ho fan a llacunes hiperhalines. El tegument endurit i els tubs respiratoris connectats a l’espiracle terminal són les adaptacions que permeten als efídrids aquesta mena de vida.

Altrament, alguns efídrids són fitòfags i poden tenir interès com a plagues agrícoles: Hydrellia nasturtii, larva minadora dels cereals, la remolatxa o els créixens, o bé Psilopa leucostoma. Sobre la remolatxa una de les mosques més comunes és Cladoneurum cimiciforme, tot i que el seu paper com a plaga és mínim. Les larves d’Ephydra són comunes de vegades als camps d’arròs, on poden produir el desarrelament de les plàntules joves acabades de sembrar. Octhera mantis, en canvi, és un petit dípter que en estat adult té les potes anteriors més robustes, per a capturar les preses; el seu nom específic fa referència a la convergència que es presenta amb el sistema de caçar dels pregadéus (Mantis religiosa).

Els agromízids: mosques minadores

Entre els agromízids (Agromyzidae) cal destacar també algunes espècies d’interès perquè poden malmetre conreus. Tot i que aquestes mosques, com a adults, no produeixen danys importants, les seves larves poden arribar a matar les plantes per causa de les mines que fan dins les fulles. Així, al nervi principal de les carxoferes, podem trobar les larves de la mosca de la carxofa (Agromyza apfelbecki); o bé, en els clavells, on de vegades pot tenir una incidència important, es troba Paraphytomyza dianthicola. Però aquelles espècies que en els darrers anys han produït estralls importants en cultius d’hivernacle són les del gènere Lyriomyza, especialment L. trifolii. Aquesta espècie prové d’Amèrica i el seu cicle extremament ràpid i la seva resistència a molts dels insecticides coneguts en fan molt difícil el control en cultius de mongeta, tomàquet, carxofera, meló, síndria i enciam d’hivernacle.

Els esquizòfors caliptrats: mosques

Tot i que només s’inclouen onze famílies dintre d’aquest grup, la seva importància com a zooparàsits o plagues fa que siguin els dípters més ben coneguts. La majoria ja els hem considerat en tractar dels dípters domèstics.

Els múscids i els fànnids: mosques típiques

Entre els múscids (Muscidae) o veritables mosques destacarem, lògicament, la mosca domèstica (Musca domestica) per haver-se especialitzat a conviure amb l’home. Potser només caldria insistir en el seu possible paper com a transmissora de malalties i la rapidesa que pot tenir el seu cicle vital. Aquest punt és el mateix que es podria destacar de la mosca grisa domèstica (Fannia canicularis), de la família dels fànnids (Fannidae), la qual és més comú en habitats rurals que no pas urbans com ho és la mosca domèstica. La mosca camaleó (Stomoxys calcitrans) i Haematobosca atripalpis són mosques hematòfagues vulnerants que poden provocar, si ataquen diverses femelles a l’hora, la fugida del bestiar espantat del dolor que provoquen les picades.

Els antòmids: mosques de la col, de les cebes i afins

Els antòmids (Anthomyidae) són també mosques més petites i en la seva major part fitòfagues; algunes poden arribar a constituir en determinades ocasions plagues als nostres conreus, com és ara Delia platura, en els cereals, o les mosques de la col (Chortophila brassicae), de la ceba (Hylemyia antiqua) o de la remolatxa (Pegomyia hyosciami).

Els cal·lifòrids i els escatofàgids: mosques de la carn, mosques vironeres i mosca verda

Les mosques blaves dels gèneres Calliphora i Scatophaga, pertanyents a les famílies dels cal·lifòrids (Calliphoridae) i escatofàgids (Scatophagidae) o mosques de femer, respectivament, són conegudes perquè ponen els ous a la carn i per la seva insistència en la molèstia al bestiar i a les persones. També són conegudes, d’aquestes famílies, les mosques verdes (Lucilia caesar, Phoenicia sericata), que son copròfagues. Totes elles, així com la Sarcophaga haemorrhoidalis, poden provocar miasis al bestiar si aquest ingereix carn on han dipositat els seus ous. La larva, anomenada popularment viró o saballó, en aquesta situació produeix secrecions bactericides i defensives que li permeten de mantenir-se dins del seu hoste.

Els èstrids i els gasterofílids: estres i rens

Ja hem parlat, en referir-nos a les miasis, dels dípters del gènere Hypoderma, de la família dels èstrids (Oestridae) i dels gasterofílids (Gasterophilidae), tots ben representats arreu dels Països Catalans. La seva incidència real sobre la ramaderia, però, no és encara prou coneguda, si bé hom pensa que és molt petita.

Els taquínids i els hipobòscids: mosques d’ase, mosques de colom i afins

Més greu és la desconeixença gairebé total que hom té dels taquínids (Tachinidae), grup que parasita molts altres grups d’insectes, alguns d’ells molt importants, com a plagues de plantes conreades. S’han descrit fins a sis tipus d’infecció diferents de l’hoste per part dels taquínids, des de la introducció de l’ou fins a la introducció a l’hoste d’una pupa madura, passant per la injecció de larves de diferents estadis (d’aquí el nom de larvevòrids amb què també se’ls coneix). A tall d’exemple podriem indicar Phryxa vulgaris, que parasita diferents espècies de noctúids.

També són coneguts a casa nostra els hipobòscids (Hippoboscidae), les mosques de ganxo o borriquers, com la mosca d’ase (Hippobosca equina) o la mosca del colom (Ornithomyia avicularia), amb la seva forma convergent cap un poll, cosa que, de vegades, els fa confondre.

Els nicteríbids: mosques dels rats-penats

La família dels nicteríbids (Nycteribiidae) constitueix un grup de dípters molt particular per raó del seu parasitisme als rats-penats, i són ben coneguts a casa nostra gràcies als treballs realitzats que n’estudien les relacions específiques i la incidència parasitària sobre les diferents espècies de rats-penats. Hom en coneix onze espècies a la península Ibèrica, la majoria també citades als avencs i coves dels Països Catalans.